第九章 遗传物质的改变.doc

第九章 遗传物质的改变(一)染色体畸变变异是生物界的一种普遍现象。 变异可以分为不遗传变异（1）和可遗传变异（2）、（3）(1)环境条件的影响-不能真实遗传。(2)基因的分离和重组、连锁的交换-并不是新的基因和性状。(3)遗传基础的改变而导致的变异-出现新的基因，新的基因型和表型。遗传物质的改变可分为两大类：(1)染色体结构和数目的变异-染色体畸变。(2)基因分子结构的改变-基因突变、点突变。 广义的突变包括染色体畸变和基因突变。狭义的突变仅指基因突变。学时数 ：4第一节 染色体结构的改变一、染色体结构变异的来源染色体结构的变异是生物遗传变异的重要来源之一。和基因突变一样，它可以自发产生（代谢失调，衰老等内因）。也可以由理化诱变因素诱发引起（外因）。与基因突变相比，染色体结构变异通常要涉及到较大的区段，甚至达到光学显微镜可以识别的程度。 染色体结构变异都要涉及到染色质线的断裂和重接过程-“断裂重接”假说。染色线在复制前后都可以某种方式造成断裂，通过修复机制，重新接上，包括错接，特别当几个不同断裂同时发生，在空间上又非常接近时，重排是不难发生的。（重建性愈合和非重建性愈合）现在已经知道，未复制的染色体或染色单体只含有一条DNA双螺旋分子，染色体的断裂实际上也是DNA链的断裂，所以推测染色体断裂以后之所以能重接，可能就是由于DNA断裂端以单链形式伸出的粘性末端来完成的。（1） 保持原状，不愈合，无着丝粒的染色体片段丢失。（2）同一断裂的两个断裂端重新愈合。重建性愈合。（3）某一断裂的一个或两个断裂端，跟另一断裂产生的断裂端连接，产生非重建性愈合。二、研究染色体畸变的材料1、玉米 ：10条染色体在形态上可以相互区别，有各种标记。 （n=10）2、果蝇的唾腺染色体。 （n=4）(1)比其它细胞的染色体大几百倍。(2)处于间期或前期状态，连续复制不分开，成为多线染色体（polytene chromosome）。(3)同源染色体紧密地结合在一起，所以两条同源染色体有差别时,易于鉴别。(4)各染色体的着丝粒及其邻近部分相互聚合，形成染色中心（chromocenter）(5)有明显的横纹，其相对大小和空间排列是恒定的，横纹处螺旋化程度高。三、染色体结构变异的类型（一）缺失（deficiency或deletion）1、缺失的概念和类型：缺失： 指染色体上某一区段及其带有的基因一起丢失，从而引起变异的现象。缺失杂合体和缺失纯合体。(1)中间缺失（interstitial deficiency）：缺失发生在染色体两臂的内部。形成：a.一条染色体发生二次断裂，丢失了中间断片而形成 b.同源染色体之间的不等交换产生。鉴别： 缺失杂合体联会时，联会染色体形成弧状的拱起。 图示。(2)顶端缺失（terminal deficiency）缺失的区段在染色体的一端，两条姊妹染色单体形成“断裂愈合桥”的循环。很难定型。图96 玉米花斑型糊粉层颜色的原因。Ccc C有色 c无色鉴别： 联会多出一段。整个臂的缺失，形成顶端着丝粒染色体有小的缺失鉴别是非常困难的。2遗传效应(1)由于缺失区段内基因的性质和物种的倍数性水平不同，可能表现为致死，半致死，或生活力降低。a.对于二倍体生物来说，缺失纯合体一般很难存活。杂合体一般能活。b.大片段的缺失杂合体也引起显性致死效应。c.在玉米、果蝇中，发现有微小的缺失纯合并不致死。例 ：人类猫叫综合症（喉部变型的结果），5短臂缺失杂合体。发育迟缓、畸形小头、眼距宽、下颌小、先天性心脏病、智力发育不完全。因缺失部分多少不同，症状可表现有很大差异，有可能活到成年。(2)带有缺失染色体的雄配子常的败育的，而雌配子传递机会多，因而缺失杂合体有部分不结实现象。(3)假显性现象（pseudodominance）又称拟显性现象。由于缺失的原因，而造成隐性基因表现出显性的现象。（由于一个显性基因的缺失，致使原来不应显现出来的一个隐性等位基因的效应显现出来）。图示：例：普通果蝇中的一种缺刻翅突变型，（下缘上有缺刻）。呈x连锁遗传，纯合致死。 缺刻红眼正常白眼出现缺刻白眼。3、应用：利用假显性现象基因定位。需要备有各种不同区段的缺失类型。观察是否出现假显性现象或对这些杂合体进行染色体分析。 （二）重复（duplication）1重复的概念、类型及其产生概念： 染色体上增加了相同的某个区段而引起变异的现象。根据重复片段的排列顺序及所处的位置，可以分为三种类型。(1)顺接重复（tandem duplication、串联重复）：重复片段紧接在固有的区段之后，而且两者的基因顺序一致。(2)反接重复（reverse duplication，反向串联重复）：重复片段接在固有区段之后，但基因顺序正好相反。(3)移位重复（displaced duplication）：重复片断插在与固有区段不相连的其它位置上。产生：(1)异染色质区非特异配对，发生不等交换，产生缺失和重复（顺接）。 (2)断裂-重接 图示 无着丝粒的片段接在其它染色体上（反接）。 (3)断裂融合染色体桥。倒、易位。鉴别： 同源染色体联会时，形成拱型结构或增长一段。2遗传学效应(1)重复部分过大会影响个体的生活和发育，扰乱了遗传物质的平衡关系，但不象缺失的影响严重。(2)剂量效应（累加效应）例1. 玉米第九染色体靠近着丝点处有一个控制糊粉层颜色的显性基因C，随着带有C基因区段重复次数的增多，其颜色也就相应地加深。例2. 果蝇的棒眼（Bar eye）是X染色体上16区A段有一次重复的个体，呈不完全显性（B）。棒眼有二个16A区，重棒眼有三个16A区，重复越多，小眼数愈少，复眼愈小。 (3)位置效应：由于基因位置改变而引起个体表型改变的效应叫做位置效应。如 B/B和BB/+，重复次数一样，但重复的排列位置不同，结果表现不同。前者68个小眼，后者45个小眼，正常800个小眼。 3重复的生物学意义 从进化的观点来看，重复是很重要的。高等生物单倍基因组中DNA含量的增加，主要是进化中基因重复的结果，这是产生新基因的基础。（三）易位（translocalion）1概念、类型及来源概念：由于两个或多个非同源染色体之间的片段转移所引起的染色体重排，叫易位。(1)相互易位（reciprocal translocation）两条非同源染色体上各发生一个断裂，然后相互交换片段而成。(2)单向易位： 是指一条染色体的断片插到另一条非同源染色体的非末端区当中。 易位和交换的区别： (1)同源和非同源染色体。 (2)正常和不正常交换。2细胞学效应(1)易位纯合体没有什幺特殊表现。 正常联会 表现正常。(2)单向易位杂合体。 联会成“T”形。(3)相互易位杂合体。1o当易位区段较长时，粗线期后两对非同源染色体联会成“+”字形。 图示。 以后由于纺锤丝向两极的牵引，可以呈现“8”字形或“0”形大环样的两种四价体排列： a.邻近式分离（adjacent disjunction segregation）50%形成“0”形单环结构。产生兼有重复和缺失的配子是不育的。 b.相间式分离（alternate diajunction segregation）又称交替式分离，50%形成“8”字形双环排列。易位配子和非易位配子是可育的。说明： a.同源着丝粒相互分离，非同源着丝粒自由组合。两种分离方式各占50%。所以配子是半不育的。若异源着丝粒相互分离，也有两种分离方式，各占50%，故配子也是半不育的。 b.“+”字形配对时，“+”字交叉点可以代表易位的断点部分，易位断点和着丝粒之间的一段称为间区。在易位点的断点附近的联会常常是不完全或者是不紧密的。间区如果再发生一次交换。那么相间式分离中产生的配子又将有半数是不育的。2o如果易位区段很短，两对非同源染色体可以不发生联会。3o如果易位区段较短，可以联会成链形式（C型）3易位的遗传学效应1o相互易位本身对个体的表型一般没有太大的影响。会产生位置效应。易位的断点多发生在没有基因的异染色质区。 无害。2o易位杂合体配子的半不育现象。3o假连锁现象（pseudolinkage）易位使非同源染色体上的基因间的自由组合受到严重限制。出现假连锁现象。图911易位杂合体雄蝇用双隐性雌蝇测交。子代只出现亲代类型，无重组类型。出现假连锁现象。 基因bw（brown eye 褐眼）位于第2染色体。 e （ebony body，黑檀体）位于第3染色体上。实际上这两个基因分别在不同的染色体上。这是因为在相互易位杂合体中，只有相间式分离产生的配子是可育的。而可育配子都是亲本型。4o可能引起染色体数目的变异。这是由于两个近端着丝粒染色体，易位产生一大一小的中着丝粒染色体，小染色体主要由于异染色质组成。很少或不含基因。逐渐（偶然）在细胞中丢失。5o可以降低有关基因的交换值。这是因为易位杂合体的“+”字形配对常常不完全的缘故。在易位点附近的配对总是比较松散。4应用1o家蚕育种。 X射线，使第2染色体上的显性斑纹基因PB的区段易位到W染色体上。得到限性斑纹系统。ZWPBZZ（白）。同样获得了限性茧色，限性卵色品系。图示 限性卵色系统育成原理示意(1)白卵雄，黑卵雌。(2)相反。说明： 第二白卵、第三白卵基因都位于第10染色体上（座位3.5和6.9）A、B系统内自交，白卵为雄，黑卵为雌。A、B系统间杂交，白卵为雌，黑卵为雄。养蚕业，需要雄蚕，产量高质量好 第10号染色体上 w2-第二白卵 （3.5座位），纯合体：卵杏黄色，蚕蛾眼纯白 w3-第三白卵 （6.9座位），纯合体：卵淡黄褐色，蚕蛾眼黑色 杂合体 w2 +w3/+w2W3 +W2W3/+w2+w3 w2+w3/+w2+w3 卵紫黑色，蚕蛾眼黑色经处理选择得到两个系统A系统 B系统 A系统B系统A系统B系统 选黑色的卵2o小麦育种： 小伞山羊草 （2n=14）野生二粒小麦（2n=28） 加倍 2n=42中国春小麦 抗病株 X射线 花粉普通小麦（回交）（将小伞山羊草的一段有抗锈病基因R 的片段易位到中国春小麦6B染色体上）。 3o平衡易位携带者的产前诊断 人类第7、9染色体相互易位，形成（第7染色体短臂长度增加）（第九染色体短臂长度缩短）。易位杂合体是平衡易镁携带者，除产生平衡配子外，还产生不平衡配子。不平衡配子与正常配子结合形成有重复、缺失的个体，出现染色体病。所以夫妇一方为平衡易位携带者时，应进行产前诊断，检查胎儿的染色体组成。一个痴呆病人的家系。病人是第9染色体部分三体，（ ， ，7号染色体缺失较少，所以能存在活）。（四）倒位（inversion）1概念、类型概念： 染色体上发生两个断裂后，某一区段连同它带有的基因顺序发生180的倒转又重新接合并引起变异的现象，称为倒位。(1)臂间倒位（pericentric）：颠倒的片段包括着丝粒在内。(2)臂内倒位（paracentric）：倒位的区段不包括着丝粒。臂间倒位可以引起进化过程中的核型变化，例如：人的第17染色体是近端着丝粒染色体。而黑猩猩对应的染色体却是中着丝粒染色体。2减数分裂的细胞学特征联会、交换和分离。倒位纯合体的减数分裂完全正常。而倒位杂合体在减数分裂联会时，因倒位区段的大小不同而形成不同的配对图象。(1)倒位区段很小，则倒位区段可能不配对。 图示。(2)倒位区段很长（包括染色体的大部分），那么倒位的染色体可能倒过来和正常的染色体配对，而未倒位的末端部分不配对。 图示。(3)如果倒位部分适当大小，就可能形成一个含倒位部分的倒位圈。 图示（inversion loop） 倒位圈内非姊妹染色单位间发生一次交换，就可能产生不平衡的重组染色体。分两种情况。(1)臂内倒位杂合体的倒位圈内发生一次交换，在形成的四个配子中，一个含正常，一个含倒位，二含缺失重复的染色体（不育），这是由于交换的染色单体形成双着丝粒桥和无着丝粒断片之缘故。(2)臂间倒位杂合体的倒位圈内发生一次交换，在形成的配子中，一个含正常的染色体，一个含倒位染色体，二个含有重复缺失的染色体（不育）。但不出现染色单体桥。(3)倒位环内若发生双交换，可产生正常配子。3倒位的遗传学效应(1)位置效应（posilion effeet）。基因在染色体上的位置变异，造成在表型上产生变异。(2)倒位杂合体将产生部分不育的配子。 a.臂内倒位胚珠的败育率较低或没有。b.可用花粉的部分不育性作为检查杂合倒位的标志。 正倒 11 倒 121。(3)抑制或明显减少重组的发生。a.倒位圈内单交换，形成重复-缺失配子，无育性，好象没有发生交换一样。表现连锁。倒位区段较长，可能产生双交换，出现极少数重组型配子。b.降低倒位圈附近一些正常顺序基因之间的重组率（由于联会不紧密的缘故）。说明： 1o倒位使两个基因完全连锁不是假连锁。 2o雄果蝇是不发生交换的，所以不存在育性降低的问题。雌果蝇倒位杂合体，臂间倒位表现部分不育性，臂内倒位几乎不出现不育现象。（原因：第一极体、桥、次级卵母细胞）。4倒位的生物学意义和应用(1)在物种进化上具有重要意义，形成生殖隔离，为新物种的进化提供了有利条件。种与种的差异往往可由一次再次的倒位造成复合倒位。(2)利用倒位抑制交换来保存某些特殊的基因组合和品系。如平衡致死品系（balanced telhal system）永远以杂合状态保存不发生分离的品系。a.带有致死基因的品系只能以杂合状态保存。对其后代如果不加以选择，必然进行自然选择。致死基因最终被淘汰。（杂合体的适应度3/4）。b.摩尔根的学生Muller巧妙巧地利用另一个致死基因来平衡，如果蝇第二号常染色体分别具有两个致死基因。一条：有显性翘翅基因Cy（Curly）。纯合致死，左右臂2、R上都有两个大的倒位。另一条：有星性星状眼基因S（star）。纯合致死c.如果CyS之间发生交换，就会产生野生型染色体，后代的野生型必将淘汰CyS。d.解决办法：两基因距离很近，或染色体的倒位。平衡致死系统，必须满足下面两个条件。1一对同源染色体的两个，成员各带有一个座位不同的隐性致死基因。2这两个非等位的隐性致死基因始终处于各别的同源染色体上。第二节 染色体数目的改变各种生物都有一定的特征性的染色体数目。已知真核生物中染色体数最少的种是2n=2-4（马蛔虫），植物：纤细单冠菊2n=4，瓶尔小草属中有些种的染色体多达2n=1024。一般2n=10100之间。不同数目的染色体在细胞中不是简单的聚集，而是以染色体组的形式存在。一、染色体组和染色体倍性在介绍细胞的减数分裂时，我们介绍过同源染色体和非同源染色体的概念。同源染色体（homo logous chromosome）是指形态、结构和功能上相同的染色体。所以，在细胞中存在着“相同”或“不同”的染色体。 染色体组（genome）：在一个染色体组内的各个染色体在形态、结构和功能方面互不相同，但却是一个和谐的整体。对于细胞或个体的发育来说，是缺一不可的。说明：(1)染色体组内每条染色体的形态和功能虽然各不相同，但它们包含着生物体生长发育所必须的全部遗传物质，没有多余，缺失其中任何一条都将出现性状或育性的变异。如雄蜂、雄蚁。(2)染色体组内没有同源染色体，但非同源染色体并不一定在一个染色体组。（缺一不可的非同源染色体）(3)染色体组所包括的染色体数-染色体基数，用x表示。 不同的生物体中所包含的染色体组的数目是不同的。体细胞中的染色体组可以是一个或多个。其中：一倍体（monoplood）：只含有一个染色体组的个体或细胞，如二倍体生物的配子，如玉米 x = 10，蜜蜂的雄蜂 x = 16二倍体（diploid）：含有二个染色体组的个体或细胞。一般生物。三倍体（triploid）：具有三个染色体组的细胞或个体。如三倍体西瓜。四倍体（tetraploid）：具有四个染色体组的细胞或个体。如4倍体蕃茄 x=12 4x=48多倍体（polyploid）：细胞或个体中的染色体组数多于二个。 一倍体、二倍体、多倍体，这类染色体的变化是以染色体组为单位的增减，所以称为倍数性变化，而把体细胞内含有完整的染色体组的类型称为整倍体。 如果在二倍体的基础上，增加或减少个别染色体，则属于非整倍性（uneuploidy）变异，这种变异的细胞或个体叫非整倍体（uneuploid）。二、整倍体的类别及其遗传表现(一)单倍体（haploid）1概念：是体细胞中具有本物种配子染色体数的个体或细胞的总称。说明： (1)单倍体与一倍体的区别：配子中包含的染色体组数可以不同，如4倍体西红柿，配子的染色体数是24。而x=12。所以单倍体中包含的染色体组数可以一至多个。配子染色体数为n，n可以是x的倍数。（2）单倍体 (3)并不是只有配子是单倍体。 如菌丝体、雄蜜蜂。2产生： (1) (2)属正常。 (3) (4)属异常。(1)性细胞-配子。 菌丝体-有性过程的产物。(2)体细胞-雄蜜蜂、白蚁、蚂蚁-孤雌生殖的产物。由未受精卵发育而成。能产生有效精子假减数分裂（不分向两极）(3)自发产生-无融合生殖（apomixis）的产物。36种植物原因： a单倍体孤生殖（haploid parthenogenesis，未受精，水稻） b单（孤）雄生殖（androgenesis，精核，烟草）。(4)人工产生-花粉培养、子房培养、球茎大麦法（9483）3遗传表现(1)一般不能正常发育： 与二倍体相比，体型小，生活力弱，有时白化-隐性不利基因得以表现，体内代谢不谐调之故。(2)高度不育： 没有联会，无规律分离。玉米 (3)同源多倍体的可育性。如马铃薯、紫苜蓿等。4应用(1)无直接应用价值。 育种上淘汰不利基因。选择。(2)获得基因型的纯合体：染色体加倍，得纯合二倍体。(3)研究基因突变-单倍体，加倍单倍体。(二)同源多倍体（autopoloid）1概念 具有三个以上相同染色体组的细胞或个体。如曼陀罗4x=48 香焦3x=33 黄花菜3x=33 大丽菊2产生： 通常二倍体的染色体加倍而成为同源四倍体，同源四倍体和原来的二倍体杂交，可产生同源三倍体。(1)体细胞有丝分裂 染色体复制而细胞不分裂嵌合体（自然，少见）(2)着重减数分裂未减数的配子四倍体、三倍体（自然，可能性大）(3)机械损伤部位。 如番茄，10%是四倍体（茄属）(4)人工诱发-体细胞染色体加倍。 A. F. Blokeslee（1937）在曼陀罗加倍中发现。秋水仙素溶液最为有效（0.011.0%）。作用：抑制纺锤体的形成，对分裂中的细胞起作用。注意处理时间、温度、浓度。实例： 水稻、小麦、桑、茶、葡萄、西瓜。形成同源多倍体的频率： (1)自花授粉植物异花 (2)多年生一年生 (3)动物中罕见 a.性染色体， b.，异体。3遗传表现(1)表型特征（四倍体）：a. 形态巨大性（细胞核、茎、叶、花、种子），也有例外 b. 代谢活性增强（大麦蛋白质1012%，玉米的类胡罗卜素40%，番匣Vc一倍）剂量效应。 c.发育延迟，结实率低。 d.三倍体植物具有很强的生活力。(2)减数分裂配对特点： 同源染色体有四（三）个，相同，在任何区段内只有两条之间配对。同染四倍体联会和分离形式： a. 一个四价体（）：分离结果或2/2（可育，如曼陀罗4x=48）或3/1。 b. 两个二价体（+）分离2/2（可育）。 c. 三价体加一（+）2/2，3/1，2/1。 d. 三价体加两个一价体2/2，3/1，2/1，1/1。同源三倍体的联会与分离： a。三价体，2/1。 b。二价加一，2/1，1/1。 同源多倍体多数是部分不育或高度不育的（特别是三倍体）主要原因是三价体和单价体的频率较高，染色体分配不均，使配子的染色体组不平衡，产生n，2n配子的机会很小，交配更难。(3)基因型与基因分离。比三倍体复杂，因同源染色体有4条，对于一对等位基因A，a可有五种基因型：同质结合的：AAAA（四显式），aaaa（零显式）。异质结合的：AAAa（三显体triplex），AAaa（二显体duplex），Aaaa（单显体simplex）。对于同源四倍体AAaa， a. 配子种类和比例AAAaaa=141 b. 自交子代基因型比例A4A3aA2a2Aa3a4=181881/36。 c. 表型比例Aaa=351/364应用：同源三倍体高度不育，但许多三倍体却具有很强的生命力。营养器官十分繁茂。自然界中的香蕉、黄花菜、水仙都是三倍体。(1)三倍体甜菜，产糖率比2n提高1015%。(2)三倍体杨树，生长速度为2n的二倍。(3)三倍体杜鹃花，开花期特别长。(4)三倍体无籽西瓜，3n=33 无籽西瓜的培育：二倍体西瓜（2n=2X=22）（果皮浅绿色）染色体加倍（秋水仙素 0.2%）四倍体西瓜（2n=4X=44） 二倍体西瓜（2n=2X=22）（果皮嫩绿色，无条斑） （果皮深绿色，平行条斑） 三倍体种子 （3X=33）三倍体植株 （接受二倍体西瓜的花粉）三倍体无籽西瓜 （3X=33）三倍体无籽西瓜的特点：无籽，含糖量高，抗性强，产量不低。注意：（1）保证结的种为三倍体。 二倍体-显性基因（深绿色，平行条斑）（2）亲本的品种要合适。（3）四倍体西瓜 二倍体西瓜 如果反交，虽然无种子，但珠被形成硬壳。（4）三倍体植株产生的第一朵花要摘除，否则会形成硬壳。 (三)异源多倍体（allopolyploid）1概念： 加倍的染色体来源于不同的物种例： 已知：一粒小麦（2n=2x=14=7，AA）拟斯卑尔脱山羊草（2n=2x=14=7，BB）方穗山羊草（2n=2x=14=7，DD）试验： 普通小麦一粒小麦F1联会（14+7）。说明小麦 AA。 普通小麦拟山羊草F1联会（14+7）。普通小麦 BB。 普通小麦方穗山羊草F1联会（14+7）。普通小麦 DD。一粒小麦（2n=2x=14=7，AA） 拟斯卑尔脱山羊草（2n=2x=14=7，BB）AB（2X = 14 不育） （染色体加倍）AABB （2n =4X =28）（异源四倍体）二粒小麦 方穗山羊草（2n=2x=14=7，DD）ABD （3X = 21）（染色体加倍）（异源六倍体）AABBDD 普通小麦结论：普通小麦为异源六倍体（2n=42=2/=6x，AABBDD）。 自然界中的异源六倍体多倍体几乎都是偶数倍性的，（每个染色体组都有两个）。奇数倍性的异源多倍体除非可以无性繁殖，一般不能保存下去。 有许多异源多倍体是部分异源多倍体（在它们的不同染色体组之间存在着部分同源区段），一般进行同源联会（autosynapsis）。只有当同源染色体不存在时，才发生部分同源染色体的联会-异源联会（auosynapsis）。根据异源联会的情况可以知道不同染色体组之间的关系。分析异源联会的最好材料是多元单倍体，普通小麦是部分异源多倍体。1A1B1D。八倍体小黑麦的培育 普通小麦 黑麦 （AABBDD 2n=6X=42） （RR 2n=2X=14） ABDR （染色体加倍）AABBDDRR（选择）八倍体小黑麦（2n=8X=56） 特点：产量高，抗逆性和抗病性强，耐嵴耐寒，面粉白，蛋白质含量高，发酵性能好，秸杆可做青饲料。适于高寒山区，比当地小麦增产3040%。节段异源多倍体：如果不同染色体组之间部分同源的程度很高，则称为节段异源多倍体，如洋葱和葱，染色体联会出现二价体、四价体、多价体。(四)同源异源多倍体 如AAAABB 当然有的异源多倍体的不同染色体组之间毫无同源关系。如萝卜甘兰（2n=18，RR）（n=18，BB）是不同属的植物。某杂种RB18，互不配对。偶尔F1未减数配子受精而成RRBB-新种-没有经济价值。 （可育的异源四倍体，但根长的象白菜的，叶长的象萝卜的） 异源四倍体，综合了两个不同种的全部染色体。这种异源四倍体也叫双二倍体（amphidiploid）胜利油菜（2n=38）也是双二倍体，可育。2产生：(1)不同种、属间杂交，杂种的染色体加倍而成。（自然的或人为的，主要形成方式）一粒小麦AA拟斯卑尔脱山羊草BB F1 AB 14 加倍 AABB（2n=4x=28=14）方穗山羊草DD F1 ABD（21） 加倍 AABBDD（2n=6x=42=21）拟斯卑尔脱小麦 突变选择 普通小麦 已知 菊芋（2n=102）向日葵（2n=34） 2n=68（减数分裂完全正常34）， 说明菊芋配子中有一个染色体组是重复的，同时还有一个染色体组与向日葵相同。菊芋的染色体组成可能是AAAABB，向日葵是BB。三、非整倍体的类别及其遗传表现非整倍体是整倍体中缺失或额外增加一条或几条染色体的变异类型。一般是由于减数分裂时某一对同源染色体不分离或提前分离而形成n1或n+1的配子。 为了便于比较说明，在叙述非整倍体时常把正常的2n个体统称为双体（disomic），意思是在减数分裂时全部染色体都能两两配对，包括二倍体和偶数异源多倍体。(一)单体和缺体：1概念：单体： 双体中缺一条染色体，使其中一对染色体变为一条，即2n1。（monosomic）缺体： 双体中缺了一对同源染色体。（mullisomic）即2n2。2遗传表现：(1)表型特征： a. 对一般的二倍体生物来说是致死的（单体：隐性基因得到直接表现。缺体：丧失基因。缺少单条染色体的影响比缺少一套染色体的影响还要大，说明遗传物质的平衡，如玉米、西红柿。 果蝇XO为单体，单体繁殖力很低，眼大而粗糙，翅钝而微展，体色较淡）。b. 在异源多倍体中较为常见（单、缺体）;由于同源的或部分同源的染色体的补偿，如小麦的单体系统、缺体系统。c. 与正常双体相比，有些表现相同（如小麦单体系统）。有些表现异常（如缺体小麦之间，及与双体有明显差异，一般生长势较弱，经常约有半数是不育的。）(2)减数分裂： a. 缺体产生n1配子。 b. 单体无同源染色体联会，而游离成单价体，后期可随机称向一极或中途丢失，可形成n或n1两种配子。 c. n1花粉的生活力远低于卵细胞。单体小麦中n1雌配子的传递率75%，花粉4%。3产生：(1)某一对同源染色体不联会，或联会后不分离或分离迟缓，产生n，n1，n+1配子。(2)单体自交可以产生双体、单体和缺体。(3)利用单倍体和双体杂交，小麦单倍体大孢子母细胞减数分裂的产物中只有n=21，n1=20的大孢子能发育成有生