乳脂中奇数和支链脂肪酸的研究进展.pdf

乳 脂 中 奇 数 和 支 链 脂 肪 酸 的 研 究 进 展 王蕾王加启刘仕军卜登攀梁松刘亮 王蕾 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所国家动物营 养学重点实验室 1 0 0 0 9 4 北京 王加启 通讯作者 刘仕军 卜登攀 梁松 刘亮 单位及通 讯地址同第一作者 收稿日期 2 0 0 7 1 2 1 0 国家 十一五 科技攻关奶业重大专项 2 0 0 6 B A D 0 4 A 0 0 和国际合作项目 2 0 0 6 D F B 3 2 1 6 0 1乳脂中O B C F A的种类和来源 1 1种类 奇数和支链脂肪酸 O B C F A 包括奇数碳原子中的 直链脂肪酸 如C 1 5 0 和支链脂肪酸 如i s o C 1 5 0 以及偶数碳原子中的支链脂肪酸 如i s o C 1 4 0 另 外 无论是奇数还是偶数碳原子中的支链脂肪酸又包 括异构支链脂肪酸 如i s o C 1 5 0 i s o C 1 4 0 和反异 构也叫前异构支链脂肪酸 如i n t e i s o C 1 5 0 O B C F A 的种类繁多 不同种类之间的含量差异较大 见表1 从表1可以看出 具有奇数碳原子的直链脂肪酸如 C 1 7 0和C 1 5 0所占的比例最大 约占O B C F A总 数的5 0 其次是反异构酸 约占O B C F A总数的 2 7 同时就某一种支链脂肪酸含量看 具有1 5个碳 原子的支链脂肪酸a n t e i s o C 1 5 0的含量要高于短链 支链脂肪酸i s o C 1 3 0和长链支链脂肪酸i s o C 1 6 0 的含量 不同个体之间同种O B C F A脂肪酸含量也相 差 较 大 其 中除 了 具有 奇 数碳 原 子 的C 1 5 0和 C 1 7 0直链脂肪酸和a n t e i s o C 1 5 0含量变异系数 C V 小于2 0 外 其它个体之间O B C F A含量的C V 均大于2 0 而i s o C 1 3 0和i s o C 1 7 0含量在不同 个体之间的C V则超过了5 0 1 2乳脂中奇数和支链脂肪酸来源 项目 i s o C 1 3 0 i s o C 1 4 0 i s o C 1 5 0 i s o C 1 6 0 i s o C 1 7 0 a n t e i s o C 1 3 0 a n t e i s o C 1 5 0 a n t e i s o C 1 7 0 C 1 5 0 C 1 7 0 c i s 9 C 1 7 1 样本数 6 4 8 2 1 0 3 8 0 9 3 6 4 1 0 1 7 3 1 0 3 1 0 3 8 3 平均值 g 0 0 4 0 0 8 9 0 2 2 4 0 2 0 9 0 2 7 2 0 0 8 3 0 4 6 2 0 5 0 1 1 1 0 4 0 5 5 7 0 2 0 7 C V 9 0 0 0 3 4 8 3 2 6 3 4 2 3 9 2 6 0 2 9 2 8 9 2 1 9 4 8 2 4 9 5 1 4 8 6 1 8 4 9 3 4 7 8 中间值 g 0 0 2 7 0 0 8 3 0 2 1 0 2 0 1 0 2 1 4 0 0 8 0 4 5 1 0 4 8 9 1 0 9 7 0 5 3 0 2 0 3 S D g 0 0 3 6 0 0 3 1 0 0 5 9 0 0 5 0 1 6 4 0 0 2 4 0 0 9 0 1 2 5 0 1 6 4 0 1 0 3 0 0 7 2 最小值 g 0 0 1 1 0 0 3 8 0 1 2 4 0 1 1 5 0 1 2 4 0 0 2 5 0 2 9 0 1 5 0 7 8 0 4 0 5 0 0 0 5 最大值 g 0 1 4 4 0 1 7 9 0 5 1 0 3 7 0 9 1 0 1 3 5 0 7 6 0 7 9 1 6 4 0 7 9 0 4 8 2 表1乳脂中主要奇数和支链脂肪酸的含量 注 1 i s o为异构 a n t e i s o为反异构或前异构 2 资料引自V l a e m i n c k等 2 0 0 6 3 以上数值均为每1 0 0 g脂肪酸中含量 1 2 1瘤胃细菌 乳脂中的O B C F A主要来源于离开瘤胃的细菌 K e e n e y等 1 9 6 2 在瘤胃细菌中O B C F A主要存在于 细菌膜脂中 K a n e d a等 1 9 9 1 瘤胃微生物的脂类合成 有两个来源 一是重新合成 E m m a n u e l等 1 9 7 8 二是 吸收日粮中前体物分子 然后再合成 姜淑贞等 2 0 0 1 K n i g h t等研究结果表明 微生物可利用乙酸盐合成棕 榈酸 丙酸和戊酸能替代乙酸产生直链 具有奇数碳 原子的长链脂肪酸 E m m a n u e l等 1 9 7 8 体外试验结 果表明 瘤胃细菌体中脂肪酸可通过发生 氧化反 应合成自身具有奇数碳原子的长链脂肪酸 异丁酸 异戊酸和2 甲基丁酸也可以合成支链脂肪酸 E m m a n u e l等 1 9 7 8 杨舒黎等 2 0 0 7 总的来讲影响瘤胃 内支链脂肪酸合成因素可归结为3类 细菌脂肪酸 合成酶的活性 合成底物的利用率 碳链延长酶 的活性与浓度 K a n e d a等 1 9 7 7 I f k o v i t z等 1 9 6 8 研 究表明 不同生长阶段瘤胃细菌之间O B C F A含量差 异不显著 S a l u z z i等 1 9 9 3 研究表明 在培养基中添 加维生素和挥发性脂肪酸可增加瘤胃细菌的一些脂 肪酸合成 但效果并不十分明显 因此 离开瘤胃进入 十二指肠的细菌中的O B C F A组成主要受瘤胃细菌脂 肪酸合成酶的影响 而受细菌的生长阶段和体外培养 条件的影响相对较小 饲料工业 2 0 0 8年第2 9卷第6期 营 养 研 究 4 8 1 2 2乳腺组织对奇数和支链脂肪酸的合成 K e e n e y 1 9 6 2 的研究表明 由于乳腺细胞对O B C F A的合成能力是有限的 所以乳脂中的O B C F A主要 来源于离开瘤胃的细菌 但通过统计以往的研究数据 结果表明 乳脂中具有奇数碳原子的直链脂肪酸的含 量要高于十二指肠中的吸收量 V l a e m i n c k等 2 0 0 6 这表明奇数直链脂肪酸可在乳腺细胞中部分合成 V l a e m i n c k 2 0 0 6 研究表明 乳脂中a n t e i s o C 1 7 1 反异 构C 1 7 1 含量高于小肠中流量 但a n t e i s o C 1 5 0 反 异构C 1 5 0 含量与小肠中总量并不存在较大差异 这表明反异构脂肪酸可在乳腺细胞中部分合成 但合 成能力有限 F i e v e z等 2 0 0 3 F i e v e z 2 0 0 3 研究进一 步表明 直链C 1 7 1可在乳腺细胞中经 9去饱和 酶作用于直链C 1 7 0内源合成 所以目前看来 乳腺 组织对乳脂中O B C F A影响尤其是对直链C 1 7脂肪酸 影响也是不可忽略的 1 2 3直接来源于饲料 O B C F A在植物中的含量十分微少 而反刍动物 饲料主要以粗饲料为主 乳脂中O B C F A仅有少量直 接来源于饲粮 最近研究也表明 即使日粮中所有 O B C F A都转移到奶中 其最终的含量也不到乳脂中 总O B C F A的1 0 D e w h u r s t等 2 0 0 3 2 O B C F A的生物学功能 2 1抗癌 最近的研究结果表明 O B C F A具有抗癌作用 通 过从发酵大豆制品中提取的i s o C 1 5 0 在体内和体外 试验中均抑制了多种癌细胞的生长 Y a n g等 2 0 0 0 随后进一步的体外试验研究表明 支链脂肪酸均可抑 制癌细胞的生长合成 Wo n g t a n g t i n t h a r n等 2 0 0 4 2 2动态内源指示剂 为了能直观地反映出饲料在动物体内的消化吸 收 通常都会在动物身上做一些瘘管来测定各种营养 成分在动物体内的消化吸收率 但这种方法通常都会 对动物造成一定的创伤 也可能会在一定的范围内影 响动物的正常代谢 无形中会给试验结果带来误差 所以 如果能通过动物体内固有的物质来标记动物的 动态代谢变化情况 不但会减少对动物的创伤还会降 低试验误差 K e e n e y 1 9 6 2 研究表明 O B C F A可以标记离开瘤 胃的细菌数量 最近几年的研究也显示 十二指肠内 微生物蛋白含量与乳脂中O B C F A存在着强相关作用 V l a e m i n c k等 2 0 0 5 通过过统计 C a b r i t a等 2 0 0 3 D e w h u r s t等 2 0 0 3 和V l a e m i n c k等 2 0 0 5 的研究数据可 以看出 小肠中微生物蛋白与乳脂中O B C F A的比例为 9 0 1 V l a e m i n c k等 2 0 0 6 又重新确定比例为1 1 1 1 这表明 通过测定乳脂中O B C F A的含量可以估算出 进入十二指肠中微生物蛋白含量 同时 V l a e m i n c k等 2 0 0 4 体外试验进一步证明 瘤胃内挥发性脂肪酸与 乳脂中O B C F A组成也具有很强的相关性 此后 V l a e m i n c k等 2 0 0 6 通过测定乳脂中O B C F A的含量 预测出了瘤胃内各种挥发性脂肪酸的产生量 综上所 述 通过测定乳脂中的O B C F A含量 即可估算出进入 十二指肠中微生物尤其是细菌蛋白流量 又可反映瘤 胃发酵模式的变化 但到目前为止 利用O B C F A作为 内源指示剂的方法还并不成熟 还有许多未知情况 如日粮中脂类的供给和不同泌乳阶段对O B C F A转化 率的影响等因素仍需要我们进一步研究证实 3影响乳脂中奇数和支链脂肪酸合成的因素 3 1日粮精粗比 增加日粮中粗饲料比例会提高瘤胃p H值 改变瘤 胃内细菌数量 L a t h a m等 1 9 7 1 使纤维分解菌数量增 加 O s h i o等 1 9 8 7 和淀粉分解菌的数量降低 T a j i m a等 2 0 0 1 进而导致乳脂中的O B C F A发生变化 S h i n g f i e l d 等 2 0 0 5 研究表明 提高饲粮中粗饲料比例会增加乳脂 中O B C F A含量 且i s o C 1 4 0和i s o C 1 5 0含量的增 加要高于直链C 1 5 0含量的增加 但也有一些研究 表明 提高日粮中粗料的比例会降低C 1 5 0的含量 S h i n g f i e l d等 2 0 0 5 因此随着纤维分解菌数量的增 加 瘤胃细菌O B C F A中异构支链脂肪酸比例会增大 但淀粉分解菌的增加会导致瘤胃内反异构酸支 链和具有奇数碳原子的直链脂肪酸的比例增加 B a s 等 2 0 0 3 研究表明 当提高日粮粗饲料比例时 细菌 中i s o C 1 4 0增加幅度最大 而V l a e m i n c k等 2 0 0 6 通过分离提取固相和液相的细菌发现 当粗饲料比例 增大时 却是i s o C 1 5 0的变化最大 改变日粮的比 例 除了会改变瘤胃细菌数量外 也会导致瘤胃细菌 产生应激反应 所以 乳脂中O B C F A的变化究竟是由 瘤胃内细菌数量的改变所引起的 还是瘤胃细菌所产 生的应激反应所引起 目前并不十分清楚 也仍需进 一步深入研究 3 2日粮添加脂类的影响 在不同泌乳阶段 为了满足泌乳能量需要 一般 日粮中均会添加一些脂类 而油脂中长链脂肪酸会抑 制瘤胃细菌生长 随着不饱和度的增加 这种抑制作 用会不同程度增强 M a c z u l a c等 1 9 8 1 但奇数碳原子 支链中的异构脂肪酸的比例却会随着油脂的添加而 营 养 研 究 王蕾等 乳脂中奇数和支链脂肪酸的研究进展 4 9 上升 且对直链顺式脂肪酸的影响强于对直链反式脂 肪酸的影响 另外 油脂对不同细菌的生长抑制作用 也不同 如对纤维分解菌的抑制作用就要高于淀粉分 解菌 当饲喂C 1 8 2 亚油酸 和C 1 8 3 亚麻酸 时 乳 脂中偶数碳原子支链中的异构酸没有显著变化 但添 加鱼油和海藻油却导致这些脂肪酸显著降低 同时增 加奇数碳原子支链中的异构酸比例 尤其是i s o C 1 7 0 的增加 与对照组相比分别增加了9 5 S h i n g f i e l d等 2 0 0 3 和3 6 0 S i n g h等 2 0 0 4 这是因为饲喂鱼油和 海藻油改变瘤胃的发酵模式 但并未增加丙酸含量 F i e v e z等 2 0 0 3 或者可能是由于添加鱼油和海藻油 降低了O B C F A脂肪酸在乳腺组织的合成 抵消了 O B C F A脂肪酸的内缘合成 C h i l l i a r d等 2 0 0 5 4小结 综上所述 由于O B C F A具有抗癌作用 在低温的 情况下维持细胞膜的流动性 并可作为一种反映瘤胃 内环境的动态指示剂等 具有很大的研究前景 但从 作为指示剂研究应用而言 由于存在许多干扰因素 所以待于进一步深入研究 参考文献 1 姜淑贞 杨在宾 瘤胃脂肪酸代谢研究进展 J 黄牛杂志 2 0 0 1 2 7 4 4 1 4 2 杨舒黎 胡志勇 王加启 奶牛瘤胃脂肪酸代谢研究进展 J 中国 奶牛 2 0 0 7 3 1 4 1 7 3 B a u m a n D E G r i i n a r i J M N u t r i t i o n a l r e g u l a t i o no f m i l kf a t s y n t h e s i s J A n n R e v N u t r 2 0 0 3 2 3 2 0 3 2 2 7 4 A S B e e v e r D E E f f e c t o f f o r a g et y p ea n dp r o p o r t i o no f c o n c e n t r a t ei nt h ed i e t o nm i l kf a t t ya c i d c o m p o s i t i o ni nc o w s g i v e ns u n f l o w e r a n df i s ho i l J A n i m S c i 2 0 0 5 b 8 0 2 2 5 2 3 8 5 C a b r i t a A R J F o n s e c a A J M D e w h u r s t R J G o m e s E N i t r o g e ns u p p l e m e n t a t i o no f c o r ns i l a g e s 2 A s s e s s i n gr u m e nf u n c t i o n u s i n gf a t t ya c i dp r o f i l e s o f b o v i n em i l k J J D a i r yS c i 2 0 0 3 8 6 40 2 0 40 3 2 6 C h i l l i a r d Y F e r l a y A D o r e a u M E f f e c t o f d i f f e r e n t t y p e so f f o r a g e s a n i m a l f a t a n dm a r i n eo i l i nc o w s d i e t o nm i l kf a t s e c r e t i o na n dc o m p o s i t i o n e s p e c i a l l y c o n j u g a t e dl i n o l e i c a c i d C L A a n d p o l y u n s a t u r a t e d f a t t y a c i d s J L i v e s t P r o d S c i 2 0 0 1 7 0 3 1 4 8 7 D e w h u r s t R J F i s h e r W J T w e e d J K S Wi l k i n s R J C o m p a r i s o no f g r a s s a n dl e g u m es i l a g e s f o r m i l kp r o d u c t i o n 1 P r o d u c t i o n r e s p o n s e s w i t hd i f f e r e n t l e v e l s o f c o n c e n t r a t e J J D a i r y S c i 2 0 0 3 8 6 2 5 9 8 2 6 1 1 8 E m m a n u e l B Mi l l i g a nLP BVT u r n e r T h em e t a b ol i s mo f a c e t a t e b y r u m e nmi c r o o r g a n i s ms J C a n J mi c r o b i o l 1 9 7 4 2 6 1 8 3 1 8 5 9 F i e v e z V D o h m e F D a n n e e l s M e t a l F i s ho i l s a s p o t e n t r u m e nm e t h a n ei n h i b i t o r s a n da s s o c i a t e de f f e c t s o nr u m e nf e r m e n t a t i o ni nv i t r o a n di nv i v o J A n i m F e e dS c i T e c h n o l 2 0 0 3 a 1 0 4 4 1 5 8 1 0 I f k o v i t z R W R a g h e b H S C e l l u l a r f a t t ya c i dc o m p o s i t i o na n d i d e n t i f i c a t i o no f r u m e nb a c t e r i a J A p p l M i c r o b i o l 1 9 6 8 1 6 14 0 6 14 1 3 1 1 K a n e d a T F a t t ya c i d so ft h eg e n u sB a c i l l u s a ne x a m p l eo f b r a n c h e d c h a i np r e f e r e n c e J B a c t R e v 1 9 7 7 4 1 3 9 1 4 1 8 1 1 1 2 K a n e d a T I s o a n da n t e i s o f a t t ya c i d s i nb a c t e r i a b i o s y n t h e s i s f u n c t i o n a n dt a x o n o m i c s i g n i f i c a n c e M i c r o b i o l J R e v 1 9 9 1 5 5 2 8 8 3 0 2 1 3 K e e n e y M K a t z I A l l i s o n M J O nt h e p r o b a b l e o r i g i no f s o m e m i l kf a t a c i d s i nr u m e nm i c r o b i a l l i p i d s J J A m O i l C h e m S o c 1 9 6 2 3 9 1 9 8 2 0 1 1 4 K n i g ht R S u t t o nJ D S t o r r y J E e t a l R u m e n mi c r o b i a l s y n t h e s i s o f l o n g 2 c h a i nf a t t y a c i d s M Pr o c Nu t r S o c 1 9 7 9 1 5 K u h a j d a F P F a t t y a c i ds y n t h a s ea n dh u m a nc a n c e r n e w p e r s p e c t i v e s o ni t s r o l e i nt u m o r b i o l o g y J N u t r i t i o n2 0 0 0 1 6 2 0 2 2 0 8 1 6 L a t h a m M J S h a r p e M E S u t t o n J D T h em i c r o b i a l f l o r ao f t h er u m e no f c o w sf e dh a ya n dh i g hc e r e a l r a t i o n sa n di t sr e l a t i o n s h i pt o t h e r u m e nf e r m e n t a t i o n J J A p p l B a c t 1 9 7 1 3 4 4 2 5 4 3 4 1 7 L o c k A L B a u m a n D E M o d i f y i n g m i l kf a t c o m p o s i t i o no f d a i r y c o w st oe n h a n c em i l kf a t t ya c i d sb e n e f i c i a l t oh u m a nh e a l t h J L i p i d s 2 0 0 4 3 9 11 9 7 12 0 6 1 8 S a l u z z i L S m i t h A S t e w a r t C S A n a l y s i so f b a c t e r i a l p h o s p h o l i p i dm a r k e r s a n dp l a n t m o n o s a c c h a r i d e s d u r i n gf o r a g ed e g r a d a t i o nb yR u m i n o c o c c u sf l a v e f a c i e n sa n dF i b r o b a c t e rs u c c i n o g e n e s i nc o c u l t u r e J J G e n M i c r o b i o l 1 9 9 3 1 3 9 28 6 5 28 7 3 1 9 S h i n g f i e l d K J R e y n o l d s C K L u p o l i B e t a l E f f e c t o f f o r a g et y p ea n dp r o p o r t i o no f c o n c e n t r a t ei nt h ed i e t o nm i l kf a t t y a c i dc o m p o s i t i o ni nc o w s g i v e ns u n f l o w e r a n df i s ho i l J A n i m S c i 2 0 0 5 b 8 0 2 2 5 2 3 8 2 0 S i n g h A P A v r a m i s C A K r a m e r J K G M a r a n g o n i A G A l g a l m e a l s u p p l e m e n t a t i o no f t h ec o w s d i e t a l t e r st h ep h y s i c a l p r o p e r t i e s o f m i l kf a t J J D a i r y R e s 2 0 0 4 7 1 6 6 7 3 2 1 V l a e m i n c k B F i e v e z V v a nL a a r H D e m e y e r D P r e d i c t i o n o f r u m e nv o l a t i l ef a t t ya c i dp r o p o r t i o n sp r o d u c e di nv i t r o