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文档简介
第四节骨骼肌的收缩TheContractionofSkeletalMuscle 通过认识骨骼肌细胞的微细结构 掌握骨骼肌细胞的收缩原理即滑行理论 收缩蛋白质的作用 兴奋 收缩偶联的结构基础和偶联的过程 理解钙离子在兴奋 收缩偶联中的作用 掌握单收缩与强直收缩 等张收缩与等长收缩的概念 了解肌收缩的力学分析的意义及张力 速度关系 一 骨骼肌细胞的微细结构 1 肌细胞 肌纤维 2 肌原纤维明带 I 与暗带 A H带与M线明带与Z线 3 肌小节 4 粗丝与细丝 粗丝 直径约为14nm 长约1 6 m 从粗丝还有横向伸出的突起 长约6nm 称之为横桥 粗丝只存在于暗带 暗带的长度即为粗丝的长度 粗丝由肌球蛋白 myosin 组成 一条粗丝约含200 300个肌球蛋白分子 形状类似拐杖 有杆有头 头是肌球蛋白分子的生物学活性部位 具有与肌动蛋白结合的位点和ATP酶的活性 杆尾朝向 线平行聚合 细丝 直径约7nm 它由 线向两侧平行伸去 每侧长约1 0 m 细丝从明带伸入暗带一定距离 直达 带的边缘为止 所以在暗带中有一部分是粗丝和细丝相重叠的 暗带中间的 带实际上就是不含细丝的部位 细丝至少由三种蛋白质组成 一是肌动蛋白 二是原肌球蛋白 三是肌钙蛋白 这是一个复合体 包括三种蛋白质 名为肌钙蛋白 TnT TnI 和 TnC 肌动蛋白的作用是激活肌球蛋白的ATP酶活性 原肌球蛋白主要起调控作用 TnC为Ca2 受体 TnI抑制肌球蛋白与肌动蛋白的结合 TnT把肌钙蛋白与原肌球蛋白结合 粗丝和细丝 肌小节 5 横管 T 纵管 L 终池与三联体 横管 将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电变化沿 管膜传入细胞内部 纵管 肌浆网 和终池 通过对钙离子的贮存 释放和再积聚 触发肌小节的收缩和舒张 三联体 把肌细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程耦联起来的关键部位 二 肌细胞收缩的原理 1 肌小节是肌纤维收缩的功能单位 2 肌小节收缩中的两不变 一缩短和两变窄 3 肌肉收缩的滑行理论 肌肉收缩时 肌小节两侧的细丝更深地深入暗带 即两侧的细丝向肌小节的中央滑行 导致肌小节缩短 4 Ca2 触发收缩蛋白的过程 肌肉兴奋 Ca2 Ca2 和肌钙蛋白C结合肌钙蛋白复合体的连结力增强I成分和肌动蛋白的结合力减弱原肌球蛋白得以向F肌动蛋白双螺旋沟中移位 把肌动蛋白暴露给肌球蛋白肌球蛋白的头便和肌动蛋白结合 ATP酶激活横桥向M线方向的移动推动肌动蛋白 即细丝 向肌节的中央滑动发生肌肉缩短 5 兴奋 收缩偶联 兴奋导致收缩的联系称之为兴奋 收缩偶联 其结构基础为肌肉的肌管系统 由膜的兴奋到肌纤维的收缩需要经历如下的步骤 兴奋通过T管传向肌细胞深部 三联体把T管的电变化转变为终池释放Ca2 肌浆网对Ca2 的释放与回摄 收缩 1 运动神经元放电 2 乙酰胆碱释放到运动终板 3 乙酰胆碱与受体结合 4 终板膜的Na K 通透性增加 5 产生终板电位 6 终板电位引起肌细胞动作电位 7 去极化沿着T管系统向细胞内扩散 8 肌浆网的终末池释放Ca2 Ca2 扩散到肌球蛋白及肌动蛋白 9 Ca2 与肌钙蛋白结合 使肌动蛋白与肌球蛋白结合的部位暴露 10 在肌动与肌球蛋白之间搭上横桥 细丝向粗丝方向滑行 肌肉缩短 宽息 1 Ca2 被泵入肌浆网 2 Ca2 从肌钙蛋白中释放 3 肌球与肌动蛋白之间的相互作用停止 肌肉收缩和宽息中的顺序变化 三 单收缩与强直收缩 1 等张收缩与等长收缩 如果肌肉的一端是固定的 而另一端不固定不加负荷 则肌肉收缩时 肌肉便缩短 而无张力的变化 此种收缩称等张收缩 isotoniccontraction 如果肌肉的两端都被固定 肌肉收缩时 其长度不能发生变化 而只发生张力增加 这种收缩则称之为等长收缩 isometriccontraction 2 单收缩 SingleTwitch 单个方波刺激引起的肌肉的单次收缩 包括潜伏期 收缩期和宽息期 3 强直收缩 Tetanus 连续脉冲刺激下 肌肉的收缩将产生总和 新的收缩发生在前次收缩的宽息期 收缩波形呈锯齿形 为不完全强直收缩 新的收缩发生在前次收缩的收缩期之前或顶点 各次收缩融合而叠加 收缩波形的锯齿形消失 为完全强直收缩 强直收缩时动作电位始终是分离的 体内肌肉收缩多为强直收缩 四 肌肉收缩的力学分析 1 肌肉收缩的前负荷与后负荷 2 前负荷对肌肉收缩的影响 最适前负荷或最适初长度 2 后负荷对肌肉收缩的影响 肌肉在有后负荷条件下收缩 总是张力变化在前 缩短在后
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