第三章 遗传的染色体学说.doc

第三章 遗传的染色体学说孟德尔定律中并没有谈到遗传因子或基因在细胞中的位置,细胞中什么结构可以和基因相对应。1903年 Sutton和Boveri根据杂交试验中基因的行为跟配子形成和受精过程中染色体的行为完全平行,推测孟德尔遗传因子在染色体上。 地球上的动、植物、微生物（除病毒），都是有细胞构成的。细胞是生物体形态、结构和生命活动的基本单位。 繁殖是生物的基本特征之一，通过生殖可以生命延续，从而表现遗传、变异、适应、进化等生命现象。而各种繁殖均以细胞为基础。第一节 细 胞1838-1839 年，施莱登和施旺提出了细胞学说，主要内容为：（1）细胞是有机体，一切动植物都是由细胞发育而来，并由细胞和细胞产物所构成-结构单位；（2）每个细胞作为一个相对独立的单位，既有它自己的生命，又对与其它细胞共同组成的整体生命有所助益-功能单位；（3）新的细胞可通过老的细胞繁殖产生。不同生物和不同组织的细胞，在形态机能上是千差万别的，但是它们也有共同的结构。一般的细胞结构分为细胞膜、细胞质和细胞核等三类组成部分。按性质分：膜相结构：包括细胞膜和内质网、高尔基复合体、核膜、线立体、质体、溶酶体等的外膜。质相结构：包括核糖核蛋白体、中心体、微管及微丝、鞭毛和纤毛，以及细胞质基质等。核相结构：包括染色质、核仁、核基质等。动植物细胞的区别：（1）细胞壁的有无 （2）质体的有无 （3）液泡的有无 （4）中心体的有无原核细胞和真核细胞的区别：（1）有无成形的细胞核 （2）染色体的状态 （3）细胞器的有无1、 原核细胞没有核膜,也没有细胞核,只有染色体区,称拟核区。真核细胞具有细胞核,染色体与细胞质分开。 2、 原核细胞的染色体是一条裸露的DNA分子,DNA含量较真核细胞少得多,较易插入DNA片断。3、 原核细胞没有线粒体、质体等细胞器。4、原核细胞的转录和翻译无论在时间上还是空间上都难以分开。5、原核细胞已经分裂就相互分离,呈单细胞状态。20分钟一代。原核细胞和真核细胞的共同性：遗传物质都是核酸,传递信息的密码子是相同的。原核细胞如 ：细菌、藻类、支原体。一、下面介绍真核细胞的结构和功能（一）细胞膜（质膜）1、位置：细胞最外层2、组成：主要是由脂类和蛋白质组成，还含有少量的糖类，形成糖脂和糖蛋白。其中脂类约占50%，蛋白质约占40%，糖类约占1%10%，它们的比例随膜种类的不同而有很大的差异。3、细胞膜的结构模型已提出的模型有几十种,较为重要的有1935年的双分子片层模型,1959年的单位膜模型,1972年的流动镶嵌模型,1975年的晶格镶嵌与板块镶嵌模型。 目前较为公认的是流动镶嵌模型。流动镶嵌模型的特点 a强调了膜结构的不对称性和不均匀性; b强调了膜结构的流动性; c认为膜的功能是由蛋白质与蛋白质、蛋白质与脂类、脂类与脂类之间相互复杂的作用来实现。4、细胞膜的结构特点a细胞膜的基本结构是由磷脂双分子层与镶嵌其中的蛋白质构成。具有极性头部和非极性尾部磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相。b蛋白质以不同方式镶嵌在脂双分子层中或结合在其表面，蛋白质的极性区突出膜表面，非极性区位于脂双分子层内部，有些蛋白横穿整个膜，有些蛋白只有一头突出膜的表面。c在膜的两侧脂分子的分布，蛋白质分子的分布与性质是不相同的，既具有不对称性。d膜结构中蛋白质和脂类分子具有相对侧向流动性，然而，膜蛋白与膜脂之间，膜蛋白与膜蛋白之间以及膜两侧生物大分子之间复杂的相互作用，在不同程度上限制着膜蛋白和膜脂的流动性。5、细胞膜的特性5.1 膜的不对称性（1）包括膜脂、膜蛋白及糖类的不对称性。（2）膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双分子层中呈不均匀分布。（3）膜蛋白的不对称性不仅包括蛋白质在膜上分布不均匀，更重要的是每种膜蛋白分子在细胞膜上都有明确的方向性。5.2 5.2细胞膜的流动性l细胞膜的流动性包括膜脂的流动性和膜蛋白的流动性。l膜脂的流动性是指脂分子在膜中以多种方式运动，如侧向扩散、旋转运动、伸缩震荡等。影响膜脂流动性的重要因素是饱和脂肪酸和胆固醇的含量，以及环境温度。l膜中蛋白质分子的运动大体分为侧向扩散和旋转运动。其影响因素有温度、细胞骨架的活动，以及膜蛋白与膜脂分子的相互作用。l膜的流动性并不简单的是膜蛋白与膜脂在膜中位置的变化，它与质膜的许多重要功能有关。如物质运输、细胞融合、细胞识别等5.3 细胞膜的选择透过性l细胞膜对进出的物质具有选择透过性。细胞膜只允许某些分子或离子进入或者排出细胞，它能阻止细胞内的许多有机物（如糖和可溶性蛋白）从细胞内渗出，又能调节水和盐类及其他营养物质进入细胞，使细胞能在复杂的环境中保持相对的稳定性，从而维持细胞正常的生命活动。6、细胞膜的功能 a.维持稳定的细胞内环境；b.控制细胞内外的物质交换，有选择性地使物质通过或排出废物；c.吞食外围的液体或固体小颗粒；d.参与胞内物质向胞外分泌；e.接受外界的刺激和信号；f.还参与细胞的相互识别的功能； g.膜上有许多酶，是细胞代谢进行的重要部位。（二）细胞质l 细胞膜内细胞核外的原生质部分。包括透明粘液状的基质和悬浮于其中的细胞器以及细胞的代谢产物，如色素粒、分泌粒、脂滴和糖原等。l细胞器ll概念:是指散布在细胞质内具有一定结构和功能的微结构或微器官。ll主要有线粒体、质体、内质网、高尔基体、核糖体、溶酶体、（中心体）、液泡等。1、质体l 质体是绿色真核植物所特有的细胞器。在幼龄细胞中，质体尚未分化成熟，称为原质体或前质体。l根据色素和功能的不同，可以分为： 叶绿体、有色体、白色体。 下面以叶绿体为例说明其结构。l 叶绿体是植物细胞特有的一种细胞器。形态因植物的种类而异。l叶绿体的结构：由叶绿体膜、类囊体和基质三部分构成。la叶绿体膜l 由双层单位膜构成，内外两层膜之间有20nm宽的间隙，称为膜间隙。l 叶绿体膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，但外膜通透性大，许多化合物均可通过，内膜对物质的选择透过性较强。此外，叶绿体膜上具有许多参与代谢的酶。lb类囊体l 在叶绿体基质中，有许多由单位膜封闭形成的扁平小囊，称为类囊体。l 类囊体一般沿叶绿体长轴平行排列，有些部位，许多圆盘形的类囊体堆成柱状颗粒，称为基粒。构成基粒的类囊体称为基粒类囊体，联系两个基粒之间的类囊体，称为基质类囊体。l 一个基粒约有530个基粒类囊体组成，每个叶绿体中约有4080个基粒。l 相邻基粒的类囊体，经网管或扁囊相连，类囊体腔彼此相通形成了一个完整连续的封闭膜囊。l 类囊体膜中含有叶绿素，是绿色植物进行光合作用的场所，叶绿体中形成的类囊体膜大大增加了膜片层的总面积，这样能更有效的收集光能加速光反应。lC基质l 叶绿体膜与类囊体膜之间充满了无定形物质，称为基质。基质中悬浮着片层系统，并含有核糖体、DNA、RNA淀粉粒、质体小球、植物铁蛋白以及RuBP羧化酶等可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质。2、线粒体l 除细菌、蓝藻和厌氧真菌外，生活的细胞一般都有线粒体。线粒体呈粒状、棒状、丝状或分枝状。线粒体较小，直径一般为 05-10微米。l 在真核细胞中，线粒体数目变化很大，可从零个到几十万个，与细胞的生理功能及需求密切相关。l 多数线粒体均匀分布于细胞质中，但也常常由于需要而聚集在特定区域。（l）线粒体的结构线粒体是由内外两层单位膜构成的封闭的囊状结构。主要由外膜、内膜、膜间隙和基质组成。内膜是一层将膜间隙和基质分开的单位膜，通透性很低，内膜在许多部位向内褶叠成管状或搁板状突起称为嵴，它使内膜表面积大大增加。内膜和嵴的基质面上有许多排列规则的带柄的球状小体，称为基粒，又称为F1颗粒，实质上是ATP合成酶。（2）线粒体的功能 线粒体是细胞内进行有氧呼吸的场所，主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为生命活动提供直接能量。线粒体是糖、脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所。线粒体和叶绿体的半自主性1.腔内都有成环状DNA,70S 核糖体。2.它们都能自行分化。3.但部分蛋白质还要在胞质内合成。3、内质网 内质网广泛存在于绝大多数动植物细胞内，但原核细胞内没有，由细胞膜代行某些类似的职能。 内质网是分布在细胞质内的一种膜系统，有膜和膜所包被的空间构成。形状有囊状、管状，还有小泡状，而且互相沟通，形成一种网状腔系。 内质网一方面与核膜相连，另一方面还可以穿过胞间连丝与相临细胞的内质网相连接，也可以与质膜相连接。（1）内质网的基本类型a粗面内质网：内质网膜的外表面附有核糖体，在形态上多呈扁囊状，排列整齐。b滑面内质网：内质网膜的外表面没有附核糖体颗粒，在形态上不是扁囊状而常为小管小囊，它们连接成网。（2）内质网的生理功能 粗糙型内质网参与蛋白质合成，并运输和贮存蛋白质。 光滑型内质网与脂类、激素合成有关。内质网是许多细胞器的来源。4、高尔基体高尔基体是普遍存在于真核细胞中的细胞器。（1）高尔基体的结构典型的高尔基体是由一些排列较为整齐的扁平膜囊堆叠在一起所组成的结构，每个膜囊由单层膜包围而成，边缘或多或少出现穿孔，穿孔扩大时囊的边缘便象网状结构，在网状结构的外侧，局部膨大，形成小泡，通过缢缩断裂，小泡可从高尔基体边缘分离。高尔基体是一种有极性的细胞器，常常明显地具有一个凸面和一个凹面，凸面面向细胞中心，称形成面；凹面背向细胞中心，称成熟面。两者在形态、功能及与其他膜成分的结合是不同的。形成面有小囊小管连接成网状，成熟面常见有大囊泡，是分泌产物集中的地方。大囊泡是扁囊边缘出芽脱落而成的。（2）高尔基体的功能a参与细胞的分泌活动 高尔基体主要负责对细胞中合成的物质进行修饰和改造，如浓缩、凝结、加工和成熟，同时将分泌颗粒运输和排出细胞之外。b参与糖蛋白的形成细胞内的糖蛋白主要位于细胞膜、溶酶体和细胞分泌产物中，各自都有着重要的功能，粗糙型内质网合成的蛋白质在高尔基体内被糖基化，另外在高尔基体内各囊膜之间转运过程中对其还进行一系列的加工和修饰。c参与蛋白质的加工改造 有些蛋白质在粗糙型内质网中合成并切除信号肽后便具有了生物活性，有一些蛋白质需运送到高尔基体内加工活化，如胰岛素分子的合成，在内质网中合成胰岛素原，在高尔基体内加工成为有活性的胰岛素，并被包装成酶原颗粒。d参与膜的转化新的膜在内质网中合成，然后转移到高尔基体内，经过修饰后，在外排过程中高尔基体小泡同质膜融合，经修饰的膜既加入到质膜中。e参与植物细胞壁的形成植物细胞壁中的纤维素和果胶质等物质是在高尔基体中合成的，在植物细胞分裂过程中，高尔基体形成含有果胶质等物质的小泡，这些小泡移到赤道面上，相互融合成成膜体，成膜体中所含的细胞板物质形成了细胞的初生壁。5、核糖核蛋白体 核糖核蛋白体，简称核糖体所有的细胞中都可见到。是合成蛋白质的场所。核糖体含有大约40%蛋白质和60%的RNA。核糖体大小约15-30纳米的小颗粒，由大小两个亚单位组成。 核糖体呈颗粒状结构，椭圆形，由大小两个亚基组成，直径150250A（埃），基本成分是蛋白质、酶和RNA，在真核细胞中，一种是附着在内质网上，一种在细胞质里呈游离状。在原核细胞中，核糖体是附着在细胞膜上的。内质网表面的核糖体，所合成的蛋白质分子量大，分泌到细胞外，如抗体，胶元蛋白和酶等。游离的核糖体，合成的蛋白质供细胞本身的生长、发育和分化作用，或者是合成一批特殊蛋白质，如血红蛋白。 在进行蛋白质的生物合成时，执行功能的核糖体不是一个而是几个或几十个核糖体，通过一条信使RNA间隔地串在一起，成念珠状，称为多聚核糖体。上面的每个核糖体都可合成一条肽链，这样便大大的提高了合成的效率。当蛋白质合成完毕时，两个亚基又解离开。6、溶酶体 溶酶体是细胞质内的一种球形细胞器。直径约0.5微米，比重1.15，外有一层膜与细胞质分隔，以含有酸性水解酶（30多种）为特征。溶酶体的功能a消化利用细胞内的储藏物质。b清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞，为新细胞的产生创造条件。c防御功能（三）细胞核原核生物(植物中主要是蓝藻和细菌)除外,所有的生活细胞都有细胞核1、细胞核的结构细胞核由核膜、核质（核液和染色质）、核仁构成。 （1）核膜是双层膜，在电子显微镜下可观察到，它是细胞核与细胞质的界膜。核模上具有许多孔，沟通细胞核和细胞质间的物质运输。如神经细胞有1万多个核膜孔。核膜孔直径为4001000埃。在细胞病变时核膜孔特别大。核被膜可分为三个区域：核外膜（outer nuclear membrane）：面向胞质，附有核糖体颗粒，与内质网相连。核内膜（inner nuclear membrane）：面向核质，表面无核糖体颗粒，膜上有特异蛋白，为核纤层提供结合位点。核孔（nuclear pore）：在内外膜的融合处形成环状开口。又称核孔复合体，是选择性双向亲水通道。（2）核液呈透明状，其中有RNA聚合酶、核糖体小亚基和一些小分子RNA等。（3）染色质是细胞核中重要的结构成分，易被碱性染料着色的物质，成分是DNA和蛋白质。染色体的基本单位是核小体或核粒。核粒的串珠螺旋化形成染色质纤维，在分裂期进一步螺旋化和盘曲浓缩成为染色体。细胞核是细胞内遗传物质的储存、复制和转录的主要场所。染色质(chromatin)是指间期细胞内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。染色体（chomosome）是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。2、细胞核的功能:储存传递遗传物质,在细胞遗传中起重要作用;控制质体,线粒体中主要酶的形成,对细胞的其它生理活动 起控制作用。下面重点介绍染色体二、染色质和染色体细胞核中大多数地方充满了核液(nuclear sap)其中一种很容易被碱性染料染上颜色的物质,称为染色质(chromatin),这是细胞核的主要成分之一。 在真核细胞的间期核中，染色质以细丝状态构成网状，到细胞分裂高度盘曲成形状清晰的染色体(chromosomes)，当分裂完成再转入间期时，又解旋松散成染色质。所以染色质和染色体是同类物质在细胞周期中不同阶段的两种运动形态。 染色体原指真核生物体细胞分裂中期具有一定形态的染色质，现在这一概念已经扩大为原核生物及细胞器的基因的总称。（一）染色体的形态结构 当有丝分裂前期末到中期时，染色质极度叠曲变短，经碱性染料着色后便明显可见，所以这个时期的染色体做为形态模式加以识别和研究。 (1) 染色单体（chromatids）和姊妹染色单体（sister chromatid）有丝分裂中期的染色体，是由两条染色单体组成的。由于它们在细胞分裂间期经一条染色体复制而成，故称姊妹染色单体。1条染色体-2个染色单体-4个染色线-许多染色粒。由基质包围，基质外有一层膜。在染色体上，异染色质区（螺旋较紧密，染色较深）和常染色质区（螺旋较紧松，染色较浅）相间排列的现象称“异固缩现象”。(2) 着丝粒（centromere） 染色体复制以后，含有纵向并列的两个染色单体，只有着丝粒区域仍联在一起，着丝粒在染色体上的位置是固定的，染色较淡，着丝粒所在的地方往往表现为一个缢痕，称为初级缢痕或主缢痕。（primary constriction） 着丝粒两侧的染色体称为臂（arms），臂粗，染色深，由于着丝粒的位置不同，把染色体分成大致相等或长短不等的两臂。图示：着丝粒是细胞分裂中期两条染色单体相互联接的部位，而着丝点是指主缢痕处和纺锤丝接触的结构，同时也是微管蛋白的聚集纺锤丝的部位。所以与染色体的运动密切相关。(3) 染色体的类型 表3-1着丝点位置长臂/短臂分裂后期形态符号中着丝点染色体11.7VM近中着丝点染色体1.73LSM近端着丝点染色体37IST顶端着丝点染色体大于7IT (4) 次缢痕(secondary constiction)和随体(satellite) (i)有些染色体上，除了初级缢痕以外，还有一个次级缢痕，连上一个叫做随体的远端染色体小段，位置也是固定的。 (ii)在细胞分裂将结束时，核内出现一个到几个核仁，而核仁总是出现在次缢痕的地方，所以次缢痕也叫核仁形成区(nucleolar organizer) (5) 端粒(telomere)端粒是染色体端部的一种加大的染色粒，是染色体不可缺少的组成部分，不与断裂染色体的断口愈合。(6) 染色粒(chromomeres) 在减数分裂的粗线期，染色线表现出有丝分裂过程中所没有的线形分化，在一定的位置以恒定的大小出现一串染色较深的“念珠”状结构，称为染色粒。染色粒与染色粒之间着色较浅的区域为染色粒间区(inter chromomere) 染色粒是染色线由于局部螺旋化的结果而形成的结构。 注意的问题：1、主缢痕和次缢痕的区别？（主缢痕处可以弯曲，次缢痕处不能弯曲） 2、着丝点和着丝粒的区别？（它们的空间位置相关，但结构有区别。着丝点：是主缢痕处的外围，是和纺锤丝维管相联系的结构，是维管蛋白聚合的中心；着丝粒是主缢痕处一种内部粒状结构，是染色单体相联系的部位。（二）染色体的核型(karyotype) 是指一个物种的一组染色体所具有的特定的染色体的大小，形态和数目。 1、 识别 当有丝分裂前期末到中期时，染色质极度折叠变短，经碱性染料着色后便明显可见，所以都以这个时期的染色体做为形态模式加以识别和研究。根据有丝分裂中期染色体的研究，发现不同物种之间的染色体的数目和大小，形态上都有明显的差异，而同一物种则比较一致。 (1) 秋水仙素或其他纺锤丝抑制处理可以增强凝缩的程度，使染色体散开，停留在中期。 (2) 研究一些昆虫和其他生物在有丝分裂前期的唾腺染色体。 (3) 研究一些生物粗线期染色体：a常染色质和异染色质。 b核仁形成区。2、染色体的大小 (1) 在同一个物种内，根据有丝分裂中期图象所确定的染色体大小是比较恒定的。然而：a 同一细胞内的不同染色体大小有差别;b一个物种的不同组织的染色体大小也会出现差异。 (2) 不同物种：单子叶植物双子叶植物。 长度：0.25(真菌)30微米(百合科) 直径：0.23微米。 (3) 说明：a环境因素影响染色体大小。b 染色体的大小与这个染色体所含基因的数目并不成正比，如果蝇Y 染色体。3、染色体的数目 (1) 各种生物的细胞中，染色体数目一般是恒定的。 玉米 20， 人 46， 蚕 56， 蚕豆 12， 豌豆 14， 洋葱 16， 马蛔虫 24， 真蕨纲瓶尔小草属1024。 (2) 体细胞内的染色体可分为数目和形态相同的两个组，通常用2n来表示。配子只有细胞的一半，一组染色体。 (3) 几乎所有的染色体在体细胞中都是成对的，我们把大小形态、结构、功能上相似，在减数分裂中配对的染色体叫做同源染色体。4、 染色体核型模式图是某一生物体的配子染色体组(n)的示意图。 通过一个物种的染色体核型与另一个物种的比较，可以了解它们的亲缘关系。（三）巨型染色体 1、唾腺染色体比一般染色体粗12000倍，长1200倍。 特点：细胞不断长大，不分裂，染色体可以连续复制，达到5001000条染色线，又称“多线染色体”2、灯刷染色体（四）染色体的超微结构1、核小体（7倍）：H2A、H2B、H3、H4四种组蛋白各两分子的八聚体，直径约10nm)。DNA双螺旋链盘绕于组蛋白八聚体表面1.75圈，约合146bp。称核心DNA.。2、螺线体（6倍）：由核小体连接起来的线经螺旋化形成的中空线状结构。外径约30纳米，内径约10纳米，相邻螺旋间距11纳米。 3、超螺线体（40倍）：由螺线体螺旋化形成的直径为0.4微米的筒状体 4、空间结构（染色单体）（5倍）：超螺线体进一步折叠形成的染色单体。第二节 细胞分裂 地球上现在的细胞及其增殖，均以细胞分裂的方式产生。细胞分裂是生物的产生、繁殖及世代之间物质与机能连续性的必要方式。一、无丝分裂 又称直接分裂。先细胞体积增大，之后细胞核延伸缢裂一分为二。（某些专化的细胞中）二、染色体在有丝分裂中的行为 有丝分裂（mitosis）真核细胞中的一种体细胞分裂方式,遗传物质从母细胞均等地分给两个新形成的子细胞,所以新形成的两个子细胞在遗传物质上跟原来的细胞是相同的。 有丝分裂过程是一个连续的动态变化过程。包括交替出现的间期和分裂期。 (一)间期（interphase） 细胞从一次分裂结束到下次分裂开始的一段时期。 观察：染色质-易为碱性染料着色的细丝,网状结构。 注意：DNA含量的变化,染色体倍数的变化。 间期的细胞核处于新陈代谢高度活跃状态,包括DNA的复制加倍,组蛋白、RNA及有关酶的增加。 1、G1期（gap 1 phase）有丝分裂结束与DNA合成开始前的间隙,又称合成期前或复制准备期。 特点：细胞增大,RNA和蛋白质合成。 2、S期（synthesis phase） DNA合成期 特点：DNA加倍,组蛋白合成,RNA和蛋白质继续合成但程度减弱。3、G2期（gap 2 plase） 合成后期。DNA合成结束与有丝分裂开始的间隙。 特点：DNA不再增加,有丝分裂所需能量储积,纺锤体微管可能在这时间合成。(二)细胞分裂期M （分为连续的四个阶段）1、前期（prophase） 特点：(1)染色质纤丝螺旋浓缩变短变粗。 (2)染色单体并列,着丝粒清楚。 (3)前期末,核仁逐渐消失,核模崩解。 (4)纺锤体形成,动,低等植物,中心粒分开。 2、中期（metaphase） 特点：(1)染色体随机移到赤道,着丝粒区域排列在赤道板上。 (2)纺锤体的细丝-纺锤丝与染色体的着丝点连接。 染色体牵丝：着丝点-两极 连续丝：一极到另一极纺锤体3、后期（anaphase） 特点：(1)着丝粒分裂为二,相互离开,被纺锤丝拉向两极,同时并列的染色单体分开,（微管聚散假说；微管滑动假说） (2)分离中的染色体因着丝粒的部位不同有其不同的形状。 4、末期（telophase） 特点：(1)两组子染色体到达两极后聚成团失去螺旋结构。 (2)纺锤体消失,核膜形成,核仁出现。 (3)动物细胞在赤道区域收缩,植物细胞通过细胞板的延伸而形成新壁,实现胞质分裂。 说明：(1)细胞周期：从一次细胞分裂完成到下一次细胞分裂完成,叫做一个细胞周期（cell cycle） (2)有丝分裂周期长短因发育时期温度、部位、生物种类不同而不同。 (3)细胞有丝分裂周期与核内DNA的变化。 图示： 三、染色体在减数分裂中的行为（meiosis） 减数分裂又称成熟分裂，是有性生殖形成性细胞过程中的一种特殊的有丝分裂形式,经过两次连续的细胞分裂来完成,而染色体只复制一次,染色体数目减半。 （一）减数第一分裂1、前期 （时间最长,细胞核比有丝分裂明显增大） (1)细线期（leptotene）：染色体细线状盘绕成团,由两条染色单体组成,但看不出是成双的。 (2)偶线期（zygotene）：同源染色体开始联会,染色体由2n条单价体开始变成n条二价体,但这时染色体细长还是不清楚。 (3)粗线期（pachytene）：同源染色体配对完毕,联会的染色体缩短变粗。出现联会复合体（senaponemal complex）。 染色体数目少的生物可见n条二价体（bivalent）,二价体包含四条染色单体（四分体）,姊妹和非姊妹染色单体,染色体联会紧密,不易看清。 粗线期是非姊妹染色单体发生交换的时期。 (4)双线期（diplotene）：染色体进一步缩短,两条同源染色体开始分开,但不完全,出现若干处发生连接的交叉现象,交叉是非姊妹染色单体发生了交换的结果。 在双线期,在着丝粒两侧的交叉向两端移动,这种现象称为交叉端化（terminalization of chiasmata）。 (5)终变期（diakinesis）：又称浓缩期。染色体进一步螺旋化而缩到最短,分散在核膜附近,端化继续到完成。核膜与核仁开始消失,这是染色体观察鉴别和计数的最好时期（缺点：时间短）。2、中期： 核模,核仁的解体是进入中期的标志,纺锤体出现,二价体移到赤道部位纺锤体的中间,每个二价体的两个着丝点分别列在赤道板两侧,交叉部位在赤道板上,从极面来看,二价体分散排列在赤道面上,这也是染色体观察的最好时期。侧面看，染色体成对整齐的排在赤道面上，小的在中间，大的位于边缘。 3、后期 同源染色体相互分离,向两极移动。两个姊妹染色体还是一个共有的着丝点。4、末期 染色体到达两极后,解旋为染色质即进入末期,随着核膜核仁的出现,重建两个子核,在赤道部位形成新的细胞板,至此完成减数第一次分裂。这时,两个子细胞分别含有每对同源染色体中的一条n，但每条染色体还具有两条染色单体。(二)减数间期分裂间期不同于一般的间期：(1)是一个很短的时期；(2)染色体不合成新的DNA,因而也不再进行复制,染色体已经做好第二次分裂的准备；(3)不同生物的末期在末期的某些方面也不相同。 a、有些物种内,纺锤体消失以后,染色体就在两极自动取向排列。 b、有些在整个间期保持卷曲状态。 c、有些形成核膜,有些没有细胞质分裂。(三)减数分裂的第二次分裂（减数分裂） 1、前期：与前期不同。由于姊妹染色单体的相斥,二分体的外貌呈X型,比中期略长,时间短。 2、中期：核仁,核膜消失，着丝粒在赤道板上成一直线,纺锤丝与着丝点相连接。 3、后期：着丝粒分离并向两极移动，每极内含有单倍体的染色体组。 4、末期：核膜,核仁又出现,染色体逐渐松开,形成染色质的核网。 说明： 1、性细胞形成的过程中,每个性母细胞经过减数分裂产生四个子细胞,每个子细胞内的染色体数目只有原来性母细胞的一半，这四个子细胞在植物中通称四分孢子,它们再经过一系列的生长、分化,便形成配子体和配子。 2、减数分裂持续时间因物种及环境条件而异,酵母菌只需6小时,具有大的卵细胞的哺乳动物所需时间较长甚至几十年。 人的精母细胞24天。卵细胞在胎儿卵巢中已形成卵母细胞,女婴出生时,所有的初级卵母细胞都处于前期，双线期保持暂停的前期,一直到性成熟，排卵之前完成第一次减数分裂,产生次级卵母细胞，直到精子进入卵中才开始第二次减数分裂,产生第二极体和受精。 减数分裂的遗传学意义: (1)配子的染色体数目减少一半,合子又恢复到亲代的染色体数目,使生物类型的染色体数目和遗传性状保持相对稳定。 (2)基因重组,为生物界的遗传和进化准备了条件。 a:染色体重组 b:基因重组（由交换而发生的重组）四、遗传的染色体学说 1、染色体和基因间的平行现象 (1)在遗传中都具有完整性和独立性。 (2)在体细胞中成对存在,在配子中有每对中的一个。 (3)等位基因和同源染色体都是分别来自父本和母本。 (4)非等位基因和非同源染色体在减数分裂中的分离都是独立的。自从孟德尔规律被重新发现后,Sutton和Boreei 在1903提出遗传的染色体学说（chromosome theory of inheritance），认为基因在染色体上，Sutton指出：如果假定基因在染色体上,那么就可十分圆满地解释孟德尔学说。2、分离定律的解释图28， 一对基因杂合体形成配子时,染色体的分离和基因的分离可见,基因的分离是由于染色体的分离的结果。3、自由组合定律的解释图