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第5章第2节素材1.atp的结构特性atp也叫做腺苷三磷酸、三磷酸腺苷、腺三磷,是高能磷酸化合物的典型代表。高能磷酸化合物的特点是:它的高能磷酸键(也即酸酐键,用“”表示),水解时释放出的化学能是正常化学键释放化学能的2倍以上(一般在20.92 kj/mol以上)。这里需要说明的是,化学中使用的“键能”和生物化学中使用的“高能键”,含义是完全不同的。化学中“键能”的含义是指断裂一个化学键所需要提供的能量;生物化学中所说的“高能键”是指该键水解时能释放出大量能量。atp是由一分子腺嘌呤、一分子核糖和三个相连的磷酸基团构成的。这三个磷酸基团从与分子中腺苷基团连接处算起,依次分别称为 、磷酸基团。atp的结构式是:分析atp的结构式可以看出,腺嘌呤与核糖结合形成腺苷,腺苷通过核糖中的第5位羟基,与3个相连的磷酸基团结合,形成atp。atp分子中的磷酸基团水解时,能释放30.5 kj/mol的能量,而6-磷酸葡萄糖水解时释放的能量只有13.8 kj/mol。需要指出的是,atp分子既可以水解一个磷酸基团(磷酸基团),而形成二磷酸腺苷(adp)和磷酸(pi);又可以同时水解两个磷酸基团(磷酸基团和磷酸基团),而形成一磷酸腺苷(amp)和焦磷酸(ppi)。后一种水解方式在某些生物合成中具有特殊意义。amp可以在腺苷酸激酶的作用下,由atp提供一个磷酸基团而形成adp,adp又可以迅速地接受另外的磷酸基团而形成atp。2.atp系统的动态平衡atp是活细胞内一种特殊的能量载体,在细胞核、线粒体、叶绿体以及细胞质基质中广泛存在着,并不断与adp相互转化而形成atp系统。atp在细胞内的含量是很少的。但是,atp与adp在细胞内的相互转化却是十分迅速的。一般地说,atp在细胞内形成后不到1 min的时间就要发生转化。这样累计下来,生物体内atp转化的总量是很大的。例如,一个成年人在静止的状态下,24 h内竟有40 kg的atp发生转化;在紧张活动的情况下,atp的消耗可达0.5 kg/min。总之,在活细胞中,atp末端磷酸基团的周转是极其迅速的,其消耗与再生的速度是相对平衡的,atp的含量因而维持在一个相对稳定的、动态平衡的水平。可见,细胞内atp系统处在动态平衡之中,这对于构成细胞内稳定的供能环境具有十分重要的意义。3.其他高能磷酸化合物在动物和人体细胞(特别是肌细胞)内,除了atp外,其他的高能磷酸化合物还有磷酸肌酸(可用cp代表)。磷酸肌酸的结构式是:当动物和人体细胞由于能量大量消耗而使细胞内的atp含量过分减少时,在有关酶的催化作用下,磷酸肌酸中的磷酸基团连同能量一起转移给adp,从而生成atp和肌酸(可用c代表);当atp含量比较多时,在有关酶的催化作用下,atp可以将磷酸基团连同能量一起转移给肌酸,使肌酸转变成磷酸肌酸。对于动物和人体细胞来说,磷酸肌酸只是能量的一种储存形式,而不能直接被利用。由此可见,对于动物和人体细胞来说,磷酸肌酸在能量释放、转移和利用之间起着缓冲的作用,从而使细胞内atp的含量能够保持相对的稳定,atp系统的动态平衡得以维持。4.atp的利用atp中的能量可以直接转化成其他各种形式的能量,用于各项生命活动。这些能量的形式主要有以下6种。渗透能细胞的主动运输是逆浓度梯度进行的,物质跨膜移动所做的功消耗了能量,这些能量叫做渗透能,渗透能来自atp。机械能细胞内各种结构的运动都是在做机械功,所消耗的就是机械能。例如,肌细胞的收缩,草履虫纤毛的摆动,精子鞭毛的摆动,有丝分裂期间染色体的运动,腺细胞对分泌物的分泌等,都是由atp提供能量来完成的。电能大脑的思考神经冲动在神经纤维上的传导,以及电鳐、电鳗等动物体内产生的生物电等,它们所做的电功消耗的就是电能。电能是由atp提供的能量转化而成的。化学能细胞内物质的合成需要化学能,如小分子物质合成为大分子物质时,必须有直接或间接的能量供应。另外,细胞内物质在分解的开始阶段,也需要化学能来活化,成为能量较高的物质(如葡萄糖活化成磷酸葡萄糖)。可以说在细胞内的物质代谢中,到处都需要由atp转化而来的化学能做功。光能目前关于生物发光的生理机制还没有完全弄清楚,但是已经知道,生物体用于发光的能量直接来自atp,如萤火虫的发光。热能有机物的氧化分解释放的能量,一部分用于生成atp,大部分转化为热能通过各种途径向外界环境散发,其中一小部分热能作用于体温。通常情况下,热能的形成往往是细胞能量转化和传递过程中的副产品。此外,atp释放的能量中,一部分能量也能用于动物的体温的提升和维持。5.萤火虫发光的原理和意义萤火虫不论雄性的还是雌性的,夏秋的夜晚都会一闪一闪地发光。雄虫比雌虫的个体小一些,但发出的闪光却亮一些。萤火虫发出的闪光,主要是求偶的信号,用来吸引异性前来交尾。萤火虫有许多种,如平家萤火虫、姬萤火虫等。不同种类的萤火虫会发出各自特定的闪光信号。雌虫看到飞舞着的同种雄虫发出的闪光信号后,就会以特定的闪光信号回应。雄虫的每一组闪光信号是由几个节奏组成的,每个节奏都包括闪光的次数、闪光的频率和每次闪光的时间,这些都是雌虫能够识别的。如果雌虫顺利地回应了闪光信号,则雄虫就会前来交尾,以繁衍后代。有的科学家准确分析出某种雄性萤火虫的闪光规律后,用手电筒模拟这种闪光信号,竟然发现同种的雌虫会迎光而来。有趣的是,雌虫看到其他种类雄虫的闪光信号后,有时竟能发出该种雌虫的闪光信号,这种闪光信号具有欺骗性,能使该种雄虫误以为可以前去交尾而被雌虫吃掉。雌虫的这一特性,可以使自己获得丰富的营养。这种现象被科学家戏称为“死亡拥抱”。此外,萤火虫发出的荧光还具有一定的警戒作用和照明作用。萤火虫的发光器官位于腹部后端的下方,该处具有发光细胞。发光细胞的周围有许多微细的气管,发光细胞内有
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