茄果类蔬菜栽培与生理

茄果类的栽培生理 一 茄果类的栽培特点二 花芽分化与开花的生理三 结实的生理四 落花的生理与防止五 生长相关与产量形成六 提高果实品质的生理 一 茄果类的栽培特点 种类 茄果类蔬菜为茄科植物的果菜类通称 茄果类蔬菜包括番茄 茄子及辣椒 此外枸杞 酸浆以及香艳梨 茄 也属茄果类 番茄 迷你番茄 辣椒 甜椒 茄子 香瓜茄 枸杞 酸浆 经济意义及作用 营养价值高用途广泛生长期长 采收供应期长 分期播种 配合保护地栽培 可达周年供应产量高 经济效益好 生物学特性及栽培技术共性 原产于热带 要求温暖的气候条件 不耐霜冻要求较强的光照及良好的通风条件根系较发达 有一定的耐旱力 但在育苗栽培中 根系发展受到限制 必须注意水分的供给 特别在旺盛结果期 需水量较大 不耐较高的土壤及空气湿度生长迅速 生长量大 生长及结果期长 要求较多而全面的营养花芽分化在幼苗期完成 培育壮苗大苗是栽培的重要环节营养生长和生殖生长矛盾突出 平衡生长 植株调整技术是夺取高产稳产的关键茄果类蔬菜同属茄科 有一些共同的病虫害 应与非茄科蔬菜实行 年轮作有明显的杂种优势 利用一代杂种 增产潜力大 茄果类虽然都是喜温的蔬菜 但各种类间由于对温度 光照及土壤营养等的要求不尽相同 故栽培季节及过程也有所不同 一般讲 番茄及辣椒比茄子较能耐寒 而辣椒又比番茄耐寒 至于耐热性 则番茄不如茄子及辣椒 因此 在华东地区 番茄不能越夏 而茄子及辣椒能够越夏 长江各地 春季定植到露地的时间 以番茄较早 辣椒次之 茄子较迟 华南冬季气候温暖 番茄可以开花结实 而茄子及辣椒虽然也可以幼苗露地越冬 但不能开花结实 由于茄果类蔬菜对光周期的反应不敏感 只要温度适宜 从春到秋 均能开花结实 华北及东北用温室大棚栽培的 可以在秋冬开花结实 营养条件对于花芽分化的影响 比光周期的影响更为明显 番茄种子发芽时 要求较高的温度 25 30 营养生长期间的适宜温度为20 25 开花结果期 温度稍为高些 但不宜高过30 而夜间温度比日温低5 1O 更有利于生长及发育 如果夜间温度超过22 或低于15 则会引起落花 因此 长江下游 番茄的主要生长季节是在春 夏两季 也可作为秋季栽培 但比较少 茄子适宜的生长温度为22 30 当气温低于20 时 授粉不良 在16 以下 会引起落花 在36 以上时 会引起植株的过热 生长势减弱 开花结果少 品质降低 茄子根系的生长温度也比番茄的高些 辣椒成长的植株 比番茄能耐较低及较高的温度 长江流域自清明定植以后 可以开花结果到深秋 华南及西南一些地方 辣椒有些品种到了冬季 地上部稍加保护 就可以露地越冬 适宜于辣椒生长的温度一般在20 30 左右 但是随着植株年龄的增长 从营养生长到结实 适宜于生长的温度迅速下降 即在生长前期 适宜生长的温度较高 达30 而到生长后期 适宜的温度较低 在长江流域 番茄 茄子 辣椒 为了提早供应 延长生长及结果期 提高产量 一般都是在早春 甚至在冬前就在温床或温室里播种育苗 等到春暖以后 才定植到露地田间 育苗期间有3个多月 甚至更长的时间 所以培育壮苗是茄果类栽培上首先要遇到的一个问题 茄果类蔬菜产量高 生长季节长 因而对肥水的要求量也大 不但要有充足的氮肥及磷 钾肥作为基肥 而且要早施追肥 第一穗果实结果以后 要重施追肥 这对于有限生长的番茄品种更为必要 植株调整是茄果类栽培的一个特点 辣椒及茄子的主茎直立 很少整株 而番茄的茎带蔓性 要立支柱 进行整枝 病害防治是影响产量的一个重要因素 病害中大部分是寄生性的 包括青枯病 早疫病 病毒病等 但也有生理性病害 如畸形果 裂果 褐心 着色不良 以及断梢 卷叶等 都是生理反常所引起的 茄果类蔬菜的食用部分是果实 其中番茄及红辣椒 食用其生物学成熟的果实 而茄子及青辣椒 食用其幼嫩的果实 因此 在生理上 要有一定的环境 使植株适时地通过发育 在栽培上要尽量满足它们在生长发育上对外界环境的要求 满足的程度越好 生长发育就越快 但这也不是说在生长发育过程中 能越早满足越好 因为我们要求的既要高产又要优质 如果在茎叶的生长量还很少的时候 就满足其发育的环境 这样 虽然可以提早开花结果 但产量不会高 因为在结果以前要有一定的营养生长 这是施肥管理上十分重要的问题 果实的产生 首先要经过花芽分化 开花以后 要经过授粉 受精 然后发育成为果实 所以茄果栽培上所发生的生理题 除了要培育壮苗及具备旺盛的茎叶生长以外 还要涉及到开花的生理 结实的生理 营养生长与生殖生长的相互关系 以及落花 落果 果实的品质等问题 二 花芽分化与开花的生理 茄果类蔬菜果实的形成 开始于子房的发育 但从花芽分化到果实成熟 要经过花原基的分化 各种花器官的形成 然后现蕾 开花 授粉 受精及子房的发育 最后是果实的成熟 而每一生长时期 对环境条件 都有不同的要求 一 花芽分化的过程 番茄从花芽分化到开花要经过一系列的形态建成的过程 包括萼片原基的分化 花瓣原基的分化 雄蕊原基的出现 然后是花粉的形成 心皮 胚珠的形成 图102 番茄的花芽分化在幼苗相当早的时候就开始了 茄子及辣椒则稍为迟些 大约在播种后1个月左右 番茄第一花序的花即出现 其着生叶位的高低及发育的快慢 视温度 光照 施肥水平及品种的早晚而不同 一般早熟种第6 7片叶着生第一花序 晚熟种第8 9片叶着生第一花序 不同花序的各花芽分化之间的次序 有前有后 第二花序的第1个花芽分化 可以在第一花序最后一个花芽分化之前 花芽分化早者 减数分裂期亦早 开花期亦较早 反之亦然 番茄花的大小及花序着生的方式 品种之间差异很大 普通栽培的大果型品种 为聚散花序 而小果型品种 为总状花序 开花时子房的大小与将来果实的大小有正的相关关系 关于茄子花芽分化与花的形成 也是从萼片原基最早分化 然后依次为花瓣 雄蕊及雌蕊原基的出现 最后是花粉的形成及胚珠的形成 茄子虽然是两性花 但因花柱长短的不同 可以分为长花柱花 正常花 及短花柱花两种 也有居于中间类型的 图103 长花柱花与短花柱花不但着生的位置不同 而且着果率也不同 一般情况是 每花序只生一朵花的 即单生的 差不多都是长花序花 即正常花 大都能授粉结果 而1 花序中着生2 3朵花以上的 其最早开放的一朵大都是正常的长花序花 而短花柱花往往不能授粉 不能结实 只有少数品种一个花序可以结几个果实 茄子花柱的长短及花的素质 受环境条件的影响很大 如果肥水供应不足 光照不足及温度过高或过低 所开的花往往较小 花柄细长 花柱亦较短 这种花往往早期脱落而不结实 辣椒的开花与结实习性是很有规则的 都是着生在两枝的分叉处 通常为单生 但也有3 4朵或5 6朵丛生的 大多数的栽培品种为单生 每一节结一个果实 果柄大都为下垂 少数为向上的 或丛生的 这种情况往往不是每节都着生有花 而是相隔数节才有一丛 大都是果柄向上而直立 但果实直立向上的 不一定是丛生的 辣椒开花的次序与播种时间及土壤水分有关 一般在整个生长期中 有二 三个开花高峰 播种越早 则第一个高峰出现的时期较早 但第二 第三高峰的出现时期 则与播种期关系不大 第一个开花高峰期的花数 比其他两个高峰的多得多 开花的周期性及结实百分率 受每株的结实数的影响很大 而且与采收的次数关系也很大 二 环境条件及栽培措施与花的形成 不论是番茄 茄子及辣椒 它们的花芽分化及开花 结实 虽然因品种而不同 但也受环境条件及栽培技术的影响 环境条件主要是温度及光照 光照强度及日照长短 而栽培技术主要是施肥与灌溉的水平 至于密植的影响主要是通过对光强度来实现的 1 温度对花的形成的影响影响茄果类的花芽分化的因素中 温度是主要的 温度不仅影响到花芽分化的时期 同时也影响到开花的数量及质量 从而也影响到果实的数量及质量 番茄营养生长适宜的温度 平均为20 26 但较低的温度 尤其是较低的夜温 如15 20 花芽分化往往早些 而每一花序着生的花数往往较多 第一花序着生节位也较低 上海 杭州等地韵春播番茄 早期分化的第一及第二花序 平均每一花序的花数较多 而具有多心皮的所谓畸形花亦较多 后期分化的花序 每一花序的花数较少 畸形花也较少 这是和早春花芽分化期间的低温有密切关系的 不论是花芽分化及开花结实的适宜温度 都要求夜温比日温低些 低5 10 日温最好是在20 26 夜温最好是在16 20 如果比这个范围更高或更低 花芽分化都会延迟 每一花序的花数较少 花亦较小 容易脱落 但是如果夜温比日温还要高的时候 对于番茄花芽分化及结果都不利 试验表明 杉山直仪 1970 当日温为26 而夜温为30 的时候 番茄花芽分化就延迟 而每一花序的花数亦较少 图104 应该指出 温度的高低 不仅影响到花芽分化的迟早 而且影响到花的形态建成 短花柱花较少 而长花柱花较多 同时也会出现多子房 一朵花有两个子房 结成双生果 而在25 30 的温度下 长花柱花较少 而短花柱花相对地较多 这种短花柱花是不易结实的 所以在炎热的夏季 结实率低 产量也低 2 光照强度对花的形成的影响充足的阳光对茄果类蔬菜的花芽分化及结实都是有利的 其中番茄比茄子及辣椒对光强的要求更为强烈 较强的光照 花芽分化较早 第一花序 或花 的着生节位也较低 不容易落花 因而开始采收较早 早期产量也较高 如果光照弱 仅及自然光照的50 以下 则花芽分化大为延迟 即使增施氮肥 也不能克服这种弱光的影响 第一花序 或花 着生节位较高 容易落花 因而早期产量较低 不论是番茄 茄子及辣椒都有类似的情况 光的强度也影响到花的质量 在弱光照下 由于同化机能的减弱 花小 而雌 雄蕊的发育不良 对于茄子 则在弱光下 短花柱花的比例较多 而长花柱花的比例相对地减少 因此 在育苗期间 没有及时间苗或栽植过密 不但幼苗的节间长而细弱 而且花芽分化亦较迟 容易落花 这些现象都是与光照弱有密切关系的 3 日照长短对花形成的影响在理论上 茄果类蔬菜都是属于短日照植物 但因为经过长期栽培与选择的结果 对日照长短的反应均不敏感 一般都近于中光性 如番茄在春播或秋播均能开花结实 北方秋冬大棚或温室栽培 日照很短 也能开花结实 但延长光照时数 增加光合作用的时间 对花芽的形成及植株的生长都是有利的 茄子也是在较长的光照下 光合产物较多 物质的积累也增加 因而植株生长旺盛 花芽分化亦较早 在自然条件下 光照与温度是不容易分开的 而且是相互影响的 如辣椒在10 16 的温度下 不论是长日照或短日照都会引起落花 而在16 21 直到27 的温度下 日照加长 植株生长也较高 不易落花 除了环境条件以外 栽培条件也会影响到花芽分化与生长发育 主要是土壤与水分的问题 4 土壤营养的影响茄果类蔬菜花芽的发育对于光周期的反应不敏感 但受土壤营养的影响较为明显 在一般情况下 土壤的物理 化学性能好 花芽分化较早 第一花序着生节位较低 营养生长及开花结实较旺盛 产量也较高 在茄果类蔬菜育苗期间 苗床的土壤通气性能好 保肥及保水力强 土壤中氧气及水分供应良好 于是幼苗粗壮 花芽分化较早 施肥水平对番茄 茄子及辣椒的花芽分化有很大的影响 施用高氮肥及磷肥 幼苗含有较高的碳水化合物 特别是全糖及氮化合物 会形成较多的花芽 江口等 1958 曾用不同量的氮 磷 钾三要素对茄子作过试验 当施用4NPK 2NPK或NPK的 花芽分化早些 甚至只施NP的花芽分化也会较早 但如果只处理以NK或PK 或只用N或只用P的 则花芽分化大为延迟 图105 土壤肥力及施肥水平 也影响到花的质量及开花的迟早 生长在肥沃的苗床土中 茄子第一花的分化期及开放期都比生长在瘠薄土壤中的早得多 同时 长花柱花亦较多 而短花柱花较少 落花率亦较少 5 水分的影响水分的多少 直接影响到植株的生长 但灌水过多 苗的生长过旺 其花芽分化反比灌水中等的少些 反之 如果灌水过少 土壤干燥 植株生长纤弱 花芽分化延迟 开花数也显著减少 而且开花期也延迟 总之 环境及栽培条件对于茄果类的花芽分化及以后的生长发育 都有很大的影响 如果植株的营养物质积累少 光照不足 温度过高或过低 则早期所开的花小 容易脱落 容易有畸形 将来结成畸形果 而通过播种育苗技术来控制幼苗的生长发育 是提早开花结实 增加早期果实产量及质量的生理基础 三 结实的生理 一 茄果类的授粉与受精 茄果类蔬菜一般均为自花授粉作物 但也有一定数量的花可以异花授粉 如番茄中的一些品种 柱头伸出到花药以上 就容易进行异花授粉 其天然杂交率可以达到4 10 辣椒的天然杂交率比番茄较大 可达10 至于茄子的天然杂交率 与花柱的长短有关 短花柱花一般不能自花授粉 但是 不管是自花或异花授粉 其花粉的发芽及花粉管的伸长 受温度的影响很大 番茄花粉发芽适宜的温度范围为20 30 而花粉管伸长的最适温度为21 如比这个温度低时 花粉管的伸长就较慢 江南一带的春播番茄 早期的花之所以容易脱落 主要的原因是由于温度低 尤其是夜温低的缘故 温度低 花粉管的伸长缓慢 以至不能正常受精 由于番茄花粉管的伸长比较慢 即使在适宜的温度下 授粉以后最少也要经过50小时 才能受精 为了增加番茄授粉的机会 提高结实率 可用一种振动器 用电动 来振动花粉的散开 用这个方法来增加授粉率 以及每一果实的种子数 种子数目多 果实较大 因而可以增加单果重 减少空洞果的发生 试验表明 在正常情况下 番茄 品种 皮耳生 的单果重与其所含的种子数有正的相关关系 Y 334 1x十60 0 r 0 90 亦即每增加一粒种子 可以增加果实重量1克 而且与成熟度有关 二 果实的发育 茄果类的果实为肉质的浆果 可分为外果皮 中果皮及内果皮 但番茄和茄子作为食用的部分 除果皮外还有胎座组织 辣椒的食用部分 主要是果皮 至于胎座组织只占一小部分 番茄果实的含水量很高 茄子的含水量较低 果皮及胎座为海绵状薄壁组织 细胞间隙很大 其中圆果形种比较致密 长果形种比较疏松 杭州红茄 长果种 横切面的细胞近似周形 而纵切面则为狭长形 至于辣椒 则在胎座与果皮之间有空腔出现 果肉的含水量也较低 从子房发育膨大成为一个食用果实 可以分为细胞分裂期及细胞膨大期 细胞分裂期是比较短暂的 如番茄的细胞分裂 在子房发育的初期 开花期 就基本上停止了 而果实的膨大生长 靠的是细胞的膨大及细胞间隙的增加 细胞分裂停止的时期 因果实的部位不同而有早有迟 一般是内部细胞分裂停止较早 外侧细胞分裂停止较迟 整个果实的生长过程 生长曲线 是早期生长较慢 中期生长较快 后期生长又较慢 属于 S 形生长曲线的类型 不论是以果实的横径或纵径的生长来分析 都是这样 如茄子的长果型品种 纵径的中期生长较快 而横径的中期生长较慢 停止生长也较慢 至于圆果型的品种 则横径与纵径的生长速度几乎相同 图106 但它们生长动态的类型是一致的 茄果类蔬菜的另一个特点是开花结果期都很长 因而采收期也很长 在同一植株上 基部的果实已经成熟 而植株上部仍在继续开花 由于果实着生的位置不同 也影响到果实的大小 形状及品质 早期所结的果实 温度较低 从开花到成熟的时期较长 果实小而味较淡 反之 在旺果期 上海 杭州在6月中 下旬 所形成的果实 温度较高 果实生长快而较大 而且整齐 品质也较好 同一株上的果实的大小与形状 除受果实发育的内在因素 即果实着生的位置 种子的发育及叶的同化物质的供给等以外 还受气候条件及栽培措施的影响 1 气温对果实发育的影响结实的适宜温度 番茄比茄子及辣椒稍为低些 番茄结实的最低温度为5 最高温度为36 而最适温度为20 25 至于茄子与辣椒的结实最低温度为10 最高为40 最适温度为25 30 江南一带的春番茄 在清明前后开花的 需要55 60天果实才红熟 在5月下旬 6月上旬开花的 开花后45 50天可以红熟 而到6月下旬开花的 温度高 气候也较干燥 果实转色更快开花后30天左右就可以成热了 温度低 子房的生长慢 果实的成熟也慢 即使利用乙烯利田间喷洒处理 在20 以下的气温 也不易成熟转红 低温对于番茄以及茄子 辣椒果实发育的影响 主要是在早春 长江一带 及晚秋 东北及西北地区 子房发百初期的幼果对低温的抗性比成熟果实更弱 但长大后的果实 如果受到冻害 则受冻的组织不会转红 更不耐贮藏与运输 如果在果实尚小的时候 受到冰雹的为害 致使组织受伤 到成熟时都成为黑褐色的斑点 不但影响外观 而且易受病菌的侵害 番茄虽然是一种喜温作物 但温度过高 也会影响植株及果实的生长发育 长江流域一带盛夏季节 晴天中午的气温可以升高到35 以上 夜温可达20 以上 这对果实的发育大有妨碍 因为在高温下 尤其是夜温高 呼吸旺盛 碳水化合物的积累少 于是花小 花粉发育不完全 容易落花 即使经过受精 子房也不易正常发育 茄子 辣椒也有类似的情况 应该说明 子房在不同的发育时期对低温及高温的抗性不同 试验表明 图107 在开花前几天的花粉减数分裂期及开花始期 是对高温抗性最弱的时期 而在减数分裂期以前及开花以后 对高温的抗性又会增加 2 光照条件对果实发育的影响在充足的阳光下 光合作用旺盛 不论对番茄 茄子或辣椒 茎叶生长及果实发育都是有利的 而在弱光下 碳水化合物的积累少 容易引起落花 果实生长缓慢 结实率低 产量也低 当光强度只及自然光强的一半时 光合作用的强度也将近减少一半 表45 表45光照强度对番茄及茄子的光合强度的比较 茄子果实从子房开始膨大到食用成熟的时间短 紫红色茄子着色的程度与光强度及曝光时间的长短有密切关系 我们曾用遮光处理 用黑纸把子房遮盖 不见阳光 于是杭州的 红茄 可以成为 白茄 所以近萼片部分的果实表面 在开始伸长生长色素尚未形成时 是白色的 等到曝光2 3天以后 才变为红色 因为长果型品种的果实生长速度 均以果实基部 近萼片处 生长较快 而近果实的先端 生长较慢 图108 正是利用了这一特性 江南一带的群众 对于长的 紫红色的茄子品种 以果实近萼片处的果面色泽的深浅及白色面积的多少 作为果实老嫩的指标 称为 茄眼睛 图109 由于茄子每天生长的快慢及见光时间的长短不同 可以形成三 四层不同深浅颜色的层次 茄眼睛的白色部分越宽 表示果实生长越快 如果白色的部分少 闭眼睛 了 表示生长已经缓慢下来 这是采收的时期 3 畸形果的产生与防止前面说过 在低温下分化的花芽 往往成为畸形花 产生多心皮的子房 由这种畸形子房所发育成的果实 便形成畸形果 番茄 茄子及辣椒都有这种现象 尤其是在长江流域的春播番茄 早期的果实 畸形果的出现更为普遍 大大影响食用价值及商品价值 是生产上值得注意的一个问题 番茄的畸形果在形态上有三个类型 图110 1 变形果 果实的结构没有很大的变化 但形状不圆正 其中有两种情况 第一种为椭圆形果 即由于心皮增加 其横切面是椭圆形 果脐部不开裂 亦无瘤状突起 第二种为桃形果 尖嘴果 果实的心皮数是正常的 但果脐特别突起如桃子形状 2 瘤状果 果实近萼片一端有瘤状凸起 其形如鼻 所以叫做鼻状瘤 这是由于子房发育初期 在其基部有独立的心皮生长出来 3 脐裂果 在果脐部分的果皮裂开 以致胎座组织及种子有时向外翻卷 裸露 这种脐裂果实往往由于畸形花的花柱开裂所造成 其中又有两种情况 第一种的花柱为扁带状 即花柱由几个花柱联结起来 但相互不分开 其长度往往与正常花柱差不多 第二种花柱亦为扁带状 但基部相互分开 其长度往往比正常花柱的短 上述这些畸形的果实 是在花芽分化时就开始的 但在子房发育过程中 逐渐加深了这种畸形的程度 花芽分化时遇到较低的温度 是引起畸形果的外因 而品种特性及其生长状态 是形成这种畸形果的内因 如小果型品种 果实的室数较少 2 3室 如果营养生长又正常 即使在较低温度下花芽分化 也不易形成畸形花 因而也不会形成畸形果 不管这种多心皮现象的本质是由于心皮的联合 或顶端分生组织活动的增加 如果没有多心皮的畸形花及畸形子房 是不会产生畸形果实的 番茄花芽分化时 低温的影响 以在花芽正在分化期的影响最大 而当花芽已经分化 子房已经形成 对畸形的影响就不大 夜温常在8 以下 则往往产生多心皮的畸形花 花柱为扁带状 上海 杭州的春播番茄 一株中最早分化的花 即第一花序的第一 二朵花 最有可能发育成为畸形果 所以育苗期间的温度以8 10 为低温的界限 到第二花序分化时 气温转高 多心皮的畸形花就较少 而第三 第四花序的花芽分化产生畸形花就更少了 表46春番茄不同花序畸形花的比较 在高温下 有时也会产生畸形果 果皮与胎座之间出现空腔 果实外表有棱起 而不是多心皮所引起的畸形 栽培上播种季节及肥水管理也与畸形果的产生有关 播种季节直接关系到花芽分化的时期 关系到花芽分化时的温度的高低 一般播种早 江南一带的春番茄 花芽分化时容易遇到低温 因而容易产生多心皮的畸形果 而迟播的 花芽分化时温度较高 就不容易形成畸形果 同样的理由 长江下游的所谓秋播番茄 是在较高温度下分化 当然也就不易产生多心皮或鼻状突起等畸形果 至于非花芽分化原因所造成的畸形果 如空洞 桃形等是会有的 花芽分化期遇到低温是产生多心皮畸形果的主要条件 但不是唯一的条件 植株生长过旺 会加重畸形果的产生 事实上 有些多心皮的畸形花 如果植株生长正常 果皮及果肉的生长相适应 即使心皮数目较多 花柱是扁带状 所发育成的果实其脐部也不致于开裂 因此 同一品种及同一播种期 如果肥水过多 茎叶生长过旺 容易产生脐裂状的畸形果 而肥水用量中等 植株生长正常 畸形果就少 茄子在花芽分化期间遇到低温 也会产生畸形花 不过这种畸形花 大都是产生双子房的果实 而很少是心皮数目的增加 在生产上 长型果品种的 门茄 及 根茄 较易发生畸形花 辣椒的畸形果常常表现为一个果实内部可产生另一个较小的果实 即在一个子房的内部产生一个较小的子房 以圆形的大辣椒 甜椒 类型较为常见 四 落花的生理与防止 番茄 茄子及辣椒 在开花结实过程中 都有不同程度的落花现象 实际落花的多少 受温度 光照及水分等的影响 同时 也与品种特性 生长状态及病虫害等有关 在一般的气候条件下 少量的落花是难免的 但是如果落花过多 就会影响结实率 影响产量 一般情况下 番茄及辣椒酌落花比茄子的要多些 而落果问题以番茄及辣椒较为常见 茄果类蔬菜为什么会落花落果 有什么措施可以克服 这是本节所要讨论的问题 一 落花与离层的形成 不论是花或果实的脱落 在花柄或果柄的基部要形成一层离层 离层的形成从生态的意义上讲 一方面可以避免损伤其原来着生的组织 另一方面可以保护新暴露的组织 不致干燥及受微生物的侵害 离层形成的过程是一种生理的过程 通过离层细胞的生理活动 相互分离 而不是机械的脱离 但离层形成的早晚 快慢 受外界环境条件及植物本身生理机能 包括呼吸代谢及激素水平 的影响很大 在农业生产上 我们可以人为地延迟或加速离层的形成 对于茄果类是要防止花柄或果柄离层的形成 达到增加结实率的目的 在形态上 脱落的部分称为离带 离带可以分为分离层及保护层 分离层是器官脱落的直接发生的地方 而保护层是脱落后 在暴露面上所形成的一层保护组织 分离层形成的过程中 可以有分生层的活动 也可以没有分生层的活动 因此 离层的形成 不一定需要通过分生层细胞的分裂 而分生层的功能 似乎是可以形成一层保护层 来保护脱落部分的暴露面 由于离层的形成是一种生理活动的结果 因此 任何内在的或外在的因素 凡是可以阻碍或加速有关生理机能强度的 都会影响到离层的形成 主要的外界环境条件有 光照强度及光周期的长短 水分 温度 有毒气体及麻醉剂 有强刺激性的化学药剂 病菌及昆虫的为害 以及缺乏矿质营养等 但是 这些外在的条件 总是通过植物体内在的生理机能来实现的 其中许多条件是通过对脱落器官的激素的影响来实现的 如氮素营养充足时 花及果实都不易脱落 而氮素不足 会容易引起器官的脱落 因为氮及矿质营养的量与各种激素的合成有关 当碳水化合物的含量降低时 会加速落花及落果 如在着果初期 茎蔓生长过旺 就容易引起落花 这种情况 与当时植物体内碳水化合物的分配不平衡有关 碳水化合物之所以影响离层的形成 一方面由于增加碳水化合物 使细胞壁加厚 于是脱离困难 另一方面 使有更多碳水化合物运转到子房中来供给胚的发育 而胚的迅速发育又会产生更多的生长素来抑制果柄离层的形成 温度过高或过低 对离层形成的影响 是生产上最常遇见的条件 江南地区 早春的低温及夏季的高温 番茄 茄子 辣椒都会有不同程度的落花 高温或低温之所以引起落花 大都是由于这些因素影响到花粉管的伸长 有机营养的运转及呼吸的强度 光照过弱及水分缺乏 也会影响生长素的合成 引起离层的形成 氧气与二氧化碳对离层的影响是比较特殊的 人们很早就观察到减少氧气的浓度 会抑制离层的形成 在潮湿的空气中 增加氧气的浓度 也有增加脱落率的效果 氧气对脱落的促进作用 可能由于引起生长素的不活动的结果 因为生长素的不活动性 是一种氧化过程 二氧化碳及乙烯在一定浓度以内 也会促进离层的形成 综上所述 抑制离层形成的因素有 脱落器官本身的完整 胚的发育正常 足够的生长素的含量 氮及碳水化合物得到平衡 阳光及水分充足等 而促进离层形成的因素有 脱落器官本身的损伤 有病虫为害 胚珠不发育 有机营养物质的缺乏 土壤干旱 湿度过大 温度过高或过低及乙烯等有毒气体等 当然 所有这些内在的及外在的因素都不是单独的起作用 而是相互影响的 二 离层的形成与生长激素的关系 由于防止番茄 茄子及辣椒的落花 在生产上 主要是应用生长素类激素物质来处理 因而离层形成与生长素的关系 显得密切有关 人为地把生长调节物质如2 4 D 对氯苯氧乙酸等喷射或浸沾到番茄或茄子的花朵上 可以防止脱落 这是因为施用2 4 D等以后 增加了花或果实中的生长素的含量 由于激素的种类 浓度及处理方法的不同 处理的结果也不同 可以加速离层的形成 也可以抑制离层的形成 也可以没有什么作用 因此 应用生长调节物质来防止落花的效果 不是绝对有效的 从生理上讲 它们之间的关系 可以归纳为以下二方面 第一 生长素对离层形成是促进还是抑制 要视施用的位置而定 植物的营养物质总是运转到生长素含量较高的器官或组织中去 把生长调节物质 施用到离层的远轴端之所以能抑制离层 主要是因为这样处理 有利于营养物质运转到花或果实中去 而生长素本身也有抑制的作用 相反的 把生长调节剂施在离层的近轴端 会有助于营养物质从花果倒流到近轴端的器官 反而会促进离层的形成 图111 第二 不同种类 品种或不同的器官 处理生长调节剂的效果可以不同 因为不同的种类或器官 它们内在激素的含量有很大差异 因而对外加生长调节剂的吸收 运转与生理活动的程度也不同 如用2 4 D的浸花法来防止番茄的落花 效果很好 但对防止菜豆在高温条件下的落花 就不一定有效 而用对氯苯氧乙酸的效果 比2 4 D好 可以用喷花的方法 这里不介绍离层形成的各种学说 但在应用上 用生长素梯度的大小来解释激素对离层形成的影响是比较多的 生长素梯度学说认为 Addicott 1955 调节离层的形成与速度 决定于通过离带的生长素的含量梯度的大小 当梯度大时 即在离层远轴端的生长素含量高 而在近轴端的低时 离层不容易形成 而当这个梯度是相反的方向 即在远轴端的含量低 近轴端的高时 就会加速离层的形成 当一个器官在逐渐接近脱落时 离层的生长素梯度逐渐减低 这就是为什么我们一方面可以用生长调节剂来防止落花落果 另一方面又可以用来疏花疏果 关键在于施用的时期及喷射的位置 一般讲 在花 果及叶的离层的近轴端 即茎的部分 生长素的含量总是较少的 这个梯度的大小 在很大程度上取决于花 果或叶片的生长素含量的水平 许多疏花疏果的药剂或脱落剂 可以促进器官的脱落 用乙烯利来引起落花落果及落叶 这是公认的事实 而且在生产上大量应用 某些药剂促进器官的脱落 可能由于这些药剂抑制了生长素的活性 或者扰乱生长素的极性运输的关系 关于花瓣及雄蕊的脱落问题 也可以用生长素梯度学说来解释 这些花器官的脱落 往往是在受精结实以后出现的 而结实总是与子房中高的生长素含量相关联 受精以后 子房 离层的近轴端 的生长素含量比花瓣 雄蕊等 离层的远轴端 的高 这样 对于花瓣来说 成为生长素负的梯度 因而加速离层的形成 当我们用2 4 12 粘在花瓣上时 花瓣常比不处理的延迟脱落 把所有器官的脱落问题 都归于激素的作用 其他因素都不重要的看法 是不全面的 激素可以认为是控制离层形成的内在因素之一 其他如有机营养 水分 温度 光照 氧及许多无机营养元素都会影响到器官的脱落 三 茄果类落花的原因 1 花嚣构造的缺憾在开花时 花器的一部分有了缺憾 容易脱落 这种缺憾可以是花器本来的特性 也可以是在开花过程中 受了外界环境条件的影响而产生 如茄子的短花柱花 不能进行正常的授粉 就会脱落 2 没有授粉或受精在正常的情况下 茄果类蔬菜 瓜类更明显 的花没有授粉或受精 就易脱落 有时 即使授粉 也可能没有受精而脱落 经过授粉而不能受精的原因 主要是 配子的不孕 花粉与卵细胞不亲和 以及不能正常进行双受精 经过授粉或受精以后 增加了子房中激素的含量 刺激子房膨大 而没有授粉或受精的花 激素的含量少 容易引起脱落 3 胚珠的退化胚珠的退化 可以是遗传的特性 也可以是由于不适宜的营养条件所引起 但在大多数情况下 胚珠退化以后 子房不能膨大而脱落 4 土壤水分缺乏当开花时 土壤水分缺乏 容易引起离层的形成 藤井 1952 以番茄为材料 分为对照区 湿润区及干燥区三种处理 处理结果 干燥区的着花数 结果数及结实率都显著降低 表47 表47土壤含水量对番茄开花及结实的影响 但雨水过多 也会引起落花 在长江流域的梅雨季节 一方面多雨天气妨碍昆虫的活动 影响授粉 另一方面雨水将柱头冲洗 不适于花粉的发芽 尤其是正当开花时降雨 落花更多 这种情况 瓜类蔬菜比茄果类蔬菜更为常见 6 温度过高或过低温度过高或过低 尤其是夜温过高或过低 是引起茄果类蔬菜落花的最普遍的原因 1 低温引起番茄 茄子的落花 据试验 适宜于番茄开花结实的夜间温度为15 20 如果夜温高于22 或低于15 就会引起落花 但日间温度为15 35 仍然可以结实 如在杭州的春番茄 从3月下旬到5月中旬的一段时期所开的花 都先后脱落 这是由于这个时期的每日最低温度 在夜间 过低的缘故 图112 茄子比番茄更不耐低温 因此 茄子在长江流域春季定植在露地的时期比番茄迟 当温度在15 以下时 也会落花 但实际上由于定植较迟 到第一朵花开放的时候 气温往往升到15 以上 因此 茄子的落花在长江下游没有番茄的多 低温会引起茄子落花 也与花粉的发芽与花粉管的伸长 速度有关 当温度在160C以下时 花粉管的伸长速度大大减低 2 高温引起的落花 番茄 莱豆等在炎热的夏天 都有不同程度的落花现象 这是华南地区夏 秋间高温干旱所形成的蔬莱淡季的一个原因 夜间的高温妨碍了雄蕊的正常生理机能 也影响了花粉的发芽 花粉管伸长不良 花粉中的淀粉含量减少 最后便引起子房的枯萎 番茄开花期间 如果先是生长在对照温度区 平均24 7 而后生长在高温区 平均32 4 其落花率比先生长在高温区而后生长在对照区的高些 如果一直生长 在高温区 落花率就更高了 6 光照与落花光照不足也会引起落花 番茄和茄子在开花时 如果遇到阴雨天气 阳光不足或密植度过大 以致植株间遮阴过甚 常造成大量落花 因为光线减弱以后 光合作用也减弱 雌蕊萎缩 花粉的发芽率减低 茄子落花与光照强弱的关系 与花柱的长短也有一定关系 对于短花柱花 不管光照强弱 都全部脱落 但中花柱的花 在强光照下 尚有一部分不脱落 如果光照为自然光照的60 或25 几乎全部的花都要脱落 至于长花柱花 光照减弱以后 仍可以有一部分不脱落 表48 表48光照强度对茄子不同花型落花率的影响 防止番茄落花 可以采取人工授粉 加强肥水管理等措施 在低温或高温情况下 可以用生长调节剂来克服 在弱的光照下 即使夜温在15 以上 亦往往落花 在这种情况下 也可用生长刺激剂来防止 四 应用生长调节剂防止落花 应用各种生长调节剂来防止番茄 茄子 辣椒的落花 尤其是在低温及弱光下的落花 有明显的效果 我国南北各地均普遍应用 这已成为茄果类蔬菜早熟高产的一项重要措施 1 生长调节剂的种类及浓度防止番茄及茄子落花的生长调节剂中 用得比较多的有2 4 D 2 4 二氯苯氧乙酸 2M 4X 2甲基 4氯苯氧乙酸 萘氧乙酸 NOA 与PCPA 对氯苯氧乙酸 此外 赤霉素及萘乙酸对防止落花也有一定的效果 但没有前几种效果好 应用生长调节剂防止番茄落花的浓度 2 4 D为10 20ppm NOA为25 50ppm 2M 4X为l5 20ppm 而PCPA的浓度为25 50ppm 其中以PCPA为最好 可以用喷花处理 温度高 浓度要低些 温度低 浓度可以高些 根据生产实践2 4 D的药害较严重 如果浓度过高 50ppm以上 所结果实常为畸形 种子腔不充实 果实表面有棱起 2 生长调节剂使用的时期与方法生长调节剂使用的时期 最好是在开花前后1 2天 这样可以防止落花 所结的果实生长迅速 果形整齐 如果在很小的花蕾时就处理 则子房膨大很慢 所结果实较小 如果在花谢几天后才处理 花柄离层往往已经形成 没有防止落花的效果 或者由于已经受精 所结的果实含有种子 所以 应用生长调节剂所结的果实 大多数没有种子 但有时也有种子 这是由于处理时 花的开放程度不同的缘故 使用时 只要把一定浓度的2 4 D或PCPA沾到花器上 花瓣 萼片或雌 雄蕊等 都可以有防止落花的效果 实际处理时 可以用喷洒 涂抹或浸沾的方法 由于2 4 D对于番茄的枝叶 很容易产生药害 受到药害的叶子 表面皱缩而狭长 细小 严重的嫩枝卷曲 茄子的药害较轻 所以江南一带都用浸花法 或用毛笔 棉花等涂到花上 至于PCPA 对枝叶的药害较轻 可以用喷雾器喷洒到花序上 因而工作的效率大为提高 应用生长调节剂处理 所结的果实 尤其是春番茄的早期所结的果实 往往带畸形 脐部开裂 前面说过 番茄的畸形果 主要是由于有多心皮的畸形花 而花芽在低温下分化时 容易产生这种畸形花 如果不用生长调节剂处理 这种畸形花大都自然脱落 而应用生长调节剂 防止了在低温下的落花 因而就保存了这些畸形花 也就容易产生这种畸形果 生长调节剂的用量过多 或浓度过大 也是产生畸形果的一个原因 3 生长调节剂对番茄产量的影响由于PCPA或2 4 D可以防止落花 因而大大地增加了早期的产量 提早10 15天采收 同时也增加了总产量 不过总产量的增加 没有早期产量增加的显著 图113 生长调节剂不但可以防止番茄在低温情况下的落花 而且可以防止在高温情况下的落花 在长江下游地区的8 9月间 夜间温度常在26 以上 在这种气候条件下 应用生长调节剂防止落花的效果也很大 不论早期产量及总产量 处理的比不处理的 可以成倍地增加 所以 应用生长调节剂对增产效果的大小 要看处理时的营养状态 气候条件及处理的方法来决定 如果生长后期气温不过高 土壤肥力与水分充足 则不但可以增加早期产量 而对总产量也有所增加 在较多的情况下 应用生长调节剂 总产量虽也增加 但不显著 主要的是增加早期产量 形成上述现象的原因 是由于经过生长调节剂处理后的植株 它的第一 二个花序的花 都能结成果实 早期产量自然增加 但到第三及第四花序的花 往往不能迅速发育 于是成为低产时期 等到早期果实采收以后 第四 五花序的花才迅速形成果实 成为产量的第二个高峰 本来 应用生长调节剂的目的是防止落花 如果气温已经回升 不致引起落花时 就可以不再应用了 但事实上 许多群众仍在继续使用 其主要原因 是因为这些生长调节剂可以促进子房的膨大 但使用的浓度可以低些 因而可以进一步的增加产量 应用生长调节剂 不但可以防止番茄落花 而且可以防止茄子及辣椒等的落花 增加早期产量 防止茄子落花的浓度 可以比用于番茄的高些 如用PCPA或2 4 D在50ppm浓度下仍无药害 生长调节剂处理对于番茄产量的影响 还与所处理苗的素质有关 如以硬化苗 徒长苗及优良苗 标准苗 作比较 经处理后 徒长苗及硬化苗的增产效果较大 而优良苗的增产作用比对照的较少 徒长苗经处理后的各期产量 均以第一果穗为计算 与优良苗不处理的差不多 图114 4 生长调节剂处理对番茄果实品质的影响应用生长调节剂防止番茄落花的结果 也影响果实的品质及代谢水平 PaKHTHH等试验 用2 4 D处理后 增加了番茄果实中的全糖量 而干物质及维生素丙的含量也增加 但对蔗糖的影响很少 因而减少了酸度 不论是番茄果实发育的任何时期 从结实后的12到30天 凡经过2 4 D的0 001 即10ppm 处理的 它们的全糖或单糖均增加0 3 0 5 而维生素丙含量 每100克鲜重增加2 4毫克 此外 2 4 D处理 还增强了番茄果实的呼吸作用及过氧化氢酶的活动 但据在杭州以 早雀钻 番茄为材料分析的结果 不论是经2 4 D 15ppm 处理或对照 其维生素丙的含量 红熟的果实都比变色期的多些 在变色期胎座组织比果皮部的少些 到红熟时又比果皮部的多些 可溶性固形物的含量 不论用2 4 D处理与否 都是红熟的比变色期的多些 而胎座部分又比果皮部分多些 因此 应用2 4 D处理 对果实中维生素丙及可溶性固形物的含量 并无显著的区别 表492 4 D处理对番茄果实化学成分的影响 2 4 D浓度为0 001 即10ppm 五 生长相关与产量形成 茄果类蔬菜的开花结果期很长 都是分期采收 从开始采收到结束 可以持续2 3个月 茄子及辣椒的采收期比番茄更长些 但利用机械采收的 则要求一次采收完毕 在同一植株上 基部的果实已经成熟 而植株先端仍在开花 这样 一个果实在成熟过程中 不仅影响到全株的营养生长 而且影响到后期果实的生长 因此在生理上 茄果类的产量构成 涉及到营养生长与生殖生长的问题 不同果实间对营养物质的竞争问题 以及源一库关系 在栽培上 涉及到采收的时期与采收的频率 以及植株调整技术等问题 一 生长相关的几个方面 营养器官与结实器官之间 以及幼嫩果与成熟果之间的关系 有营养物质的相互竞争问题 因为所有这些器官的生长 所需要的营养物质基础是一致的 由于果实的生长有赖于叶子同化物质的供应 营养生长不好 叶面积小 果实生长也不会好 另一方面 如果茎叶生长过于旺盛 使大部分的营养物质都用在新的枝叶的生长上 也不能得到高的果实产量 生长相关是指同一植株的一部分或一种发育类型对另一部分或另一种发育类型的关系 生长相关包括 地上部与地下部的相关 生长与分化的相关 营养生长与生殖生长的相关 对于茄果类 生长相关性的研究比叶菜类更为重要 因为果实及种子的产生 在植株生长过程中 出现了生长中心的转移 在植株生长的前期 生长中心是茎叶的生长 而到生长的后期 生长中心为果实及种子的生长 由于矿质营养及水分由根所吸收 而碳水化合物首先在叶子通过光合作用所产生 但物质的积累又集中在果实及种子中 因此 在同一植株的不同器官之间 有着密切的物质运转的关系 这种关系也联系到生长激素的相互制约 相互支配 以及极性与生物电位能的关系 生长相关得到平衡 经济产量就可能高 生长相关不平衡 经济产量就低 在生产上可以通过土壤 肥料及水分的管理 温度及光照的控制 以及植株调整 包括整枝 整蔓 疏花以及摘叶 打顶等 来控制茎叶生长 增加果实的产量 1 地上部与地下部的相关地上部与地下部的生长相关 是因为根的生长有赖于叶子的同化物质 尤其是碳水化合物的供给 而地上部的生长 有赖于根所吸收的水分及矿质营养的供给 一株植物的总的净同化生产量 由于生长发育的不同时期及生长中心的转移 使地上部与地下部的比例相差很大 在生长过程中 这种比例不断变动 而变动的程度也由于栽培上的植株调整 摘叶及采果等而不同 例如 把花或果实摘除 可以增加根的生长量 因为积累到果实中的有机物质 可以转运到根的组织中去 促进根的生长 如果把叶摘除一部分 会减少根的生长量 因为减少了碳水化合物对根的供给 施肥及水分的供给的多少 会大大影响地上部与地下部的比例 如果氮肥及水分充足 则地上部生长特别迅速 如果氮肥及水分不充足 则地上部的枝叶大受影响 虽然根的生长也会受到一定的影响 但没有象对地上部影响的大 番茄就是这样 表50 在生产上 当幼苗移栽时 如果进行摘叶 或子叶受到损害 就会减少根的生长量 延迟还苗的时期 地上部与地下的温度的不同 对番茄开花的影响也不同 地上部的温度 影响第一花序着生的位置 而根的温度影响第一花序的花数 表50番茄在不同氮肥及水分用量下茎与根的生长量 2 营养生长和生殖生长的相关茄果类蔬菜营养器官与生殖器官的生长相关 是显而易见的 如番茄植株的最初二 三簇花着果以后 继续留在植株上 则营养生长显著减弱 主茎伸长缓慢 已经开放或正在开放的花亦往往不能迅速膨大 表现出有缺氮的现象 如果把果实摘掉 则茎叶可以恢复旺盛生长 因为氮素营养对于番茄植株的茎 叶及果实的生长都是必需的 在茄果类中 采收嫩果的与采收生物学上成熟果实的 对营养生长的抑制作用及对营养物质的独占程度有所不同 采成熟果的影响远远大于采嫩果的影响 例如 采收成热果实的番茄及采收红熟果的辣椒 其养分独占程度比茄子 采收嫩果 的大 因而结果周期现象也比茄子的显著 植株的营养生长对生殖生长有很大的影响 而同时 生殖生长对营养生长也有影响 1 营养生长对生殖生长的影响 没有生长就没有发育 营养生长旺盛 叶面积大 在不徒长的情况下 果实才能发育得好 产量高 如果营养生长不良 叶面积小 则会引起花发育不健全 开花数目减少并易落花 果实发育迟缓 结果的周期性更显著 叶是 植物的主要同化器官 叶面积增加 在一定范围以内 果实产量也会增加 这是农业生产上普遍存在的事实 但叶面积不会无限地增加 一般蔬菜 当叶面积指数增加到3 4以后 如果再增加 则产量不易再提高 因为群体的净光合生产率 总是由于叶面积指数的增加而降低的 但就单位叶面积而言 当叶面积指数减少时 则单位叶面积的同化量反而有所增加 营养生长对生殖生长的影响 也因品种类型而不同 中国科学院植物生理研究所在上海对番茄试验结果认为 有限生长类型 如 北京早红 早雀钻 营养生长对生殖生长的推迟及控制作用较小 而生殖生长对营养生长的控制作用较大 无限生长类型 如 长箕大红 粤农2号 等 营养生长对生殖生长的控制作用较大 早期肥水过多 容易徒长 但生殖生长对营养生长的控制作用较小 2 生殖生长对营养生长的影响 在茄果类中 结实量的多少 直接影响营养生长 Murneek 1963 对于番茄的试验指出 图115 每采摘去一次幼果 植株的高度会迅速地增长一次 因为在果实发育过程中 大量的同化物质都运转到果实及种子中去 但在生殖生长的授粉 受精的过程中 不仅对子房的膨大有刺激作用 而且对营养生长也有刺激作用 在花粉形成过程中的联会期 Synopsis 及受精的时候 生理上都有强烈的反应 主要的表现在 对于物质的影响 当联会期 染色体配对 及受精期以后 干物质含量增加 因此在生产上 去蕾 去花及去果 对营养生长的反应不同 因为去蕾的时候 表示还没有联会及受精 对营养生长没有什么刺激作用 如果是去花 表示经过联会 而尚未受精 对营养生长就有刺激 如果摘去幼果 表示经过联会期及受精期 对营养生长的影响更大 当然 这种去花或去果的试验 一方面表示联会及受精对营养生长有刺激作用 另一方面也表示在去花或去果后