第二讲 叶与叶的形态术语

第2讲叶 叶的基本类型叶的基本类型可以分为单叶和复叶两类 单叶在一个叶柄上生有一个叶片的叶称为单叶 simpleleaf 典型的单叶具有叶片 叶柄和托叶三部分 这样的叶又称为完全叶 completeleaf 若缺少其中任何一部分 则为不完全叶 incompleteleaf 如金合欢属 Acacia 植物的一部分叶只有扩展成叶片状的叶柄 无叶片 烟草无叶柄 丁香 Syringaoblata 无托叶 blade petiole stipule 禾本科植物的叶较为特殊 叶片为狭带形 其下部为抱茎的叶鞘 叶片与叶鞘相接处的向轴面有一膜质突出物为叶舌 两边有一对从叶片基部边缘伸出的耳状突出物为叶耳 背轴面突出的环带为叶枕 叶颈 叶环 叶舌 叶耳的有无及大小 形状 常因植物而异 Incorn thebaseoftheleafformsasheatharoundthestem indictingtheligule叶舌 复叶在一个总叶柄上生有多个小叶片的叶称为复叶 compoundleaf 依小叶片数及其着生的方式可分为下列几种类型 1 羽状复叶小叶多数 对生于总叶柄两侧呈羽毛状 有顶生小叶 小叶数因而为奇数者成为奇数羽状复叶 无顶生小叶 小叶数因而为偶数者称为偶数羽状复叶 如果总叶柄两侧有羽状分枝 分枝上再生羽状排列小叶 称为二回羽状复叶 依次又有三回或多回羽状复叶 不论有几回 级 分枝 总是最末分枝上生有羽状小叶 该分枝称为羽片 2 掌状复叶多个小叶皆生于总叶柄顶端 如七叶树 同样 又有二回或三回掌状复叶之分 3 三出叶每个复叶仅有3个小叶 3个小叶如果皆生于总叶柄顶 为掌状三出复叶 如红车轴草 如果顶小叶生于总叶轴顶 2个侧生小叶对生于总叶周两侧 则为羽状三出复叶 如大豆 4 单身复叶两个侧生小叶退化 而其总叶轴与顶生小叶连接处有关节 如柑橘 A A A 单叶与复叶的区别有时单叶与复叶的小叶片不易区分 可从以下几个方面进行区别 1 单叶叶腋处有腋芽 复叶的小叶叶腋处则无 2 单叶叶柄基部有托叶 复叶的小叶柄处常无 3 单叶着生的枝上有顶芽 复叶总叶柄轴顶端无芽 4 单叶在茎上排成叶序 复叶的小叶均排列在一个平面上 5 单叶落叶时 叶片与叶柄同时脱落 复叶常以小叶先脱落 叶轴后落 叶的基本功能叶是绿色植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官 这两种作用在植物生活中有着重要的意义 光合作用光合作用 photosynthesis 是绿色植物 主要在叶片 吸收阳光的能量 同化二氧化碳和水 制造有机物质 并放出氧气的过程 所合成的有机物主要是糖 糖再进一步转变为淀粉 光合作用所贮藏的能量 存在于所形成的糖和淀粉等有机物中 光合作用的产物不仅供植物本身新陈代谢之用 而且所有其他生物包括人类在内 都是以植物的光合作用产物为食物的最终来源 蒸腾作用水分以气体状态从生活的植物体表面 主要是叶子 散失到大气中的过程叫做蒸腾作用 transpiration 植物的主要蒸腾器官是叶 所以蒸腾作用也是叶子的一个重要的生理机能 光合作用和蒸腾作用在叶片上是两个互相矛盾的过程 蒸腾失水是植物进行光合作用时不可避免的损失 空气中的二氧化碳只有通过气孔才能进入叶肉细胞的间隙中 然后进入叶肉细胞 形成光合作用的产物 但与此同时 叶肉细胞间隙中的水分也就不可避免地要通过蒸腾作用而散失 叶片上的一些结构 如气孔分布在下表皮 表皮上密生茸毛 气孔下陷或气孔分布在气孔窝内 都是对减少水分蒸腾的适应 叶片的蒸腾作用有两种方式 1 通过角质层的蒸腾 称为角质蒸腾 culticulartranspiration 2 通过气孔的蒸腾 称为气孔蒸腾 stomataltranspiration 角质本身不易使水通过 但角质层中间夹有吸水能力大的果胶质 同时 角质层也有空隙 可使水分通过 一般植物成熟叶片的角质蒸腾 仅占总蒸腾量的5 10 因此 气孔蒸腾是植物蒸腾作用的主要形式 其他功能叶除了具有光合作用和蒸腾作用两大基本功能外 还有一些其他功能 例如根外施肥 向叶面上喷洒一定浓度的肥料 叶片表面是能够吸收的 或对叶面喷施农药 也可以为叶子吸收到植物体内 即叶具有吸收功能 有少数植物的叶具有繁殖能力 如落地生根 能在叶边缘生长不定芽 芽脱落后掉在土壤上 就可以长成一个新个体 叶经过变态后 可以具有更多的功能 如豌豆小叶变为卷须 具有攀缘功能 洋葱 百合的鳞片肥厚 成为贮藏器官 还有的植物叶变成保护结构 如鳞叶 叶刺等 另外食虫植物的捕捉器也是由叶变成的 具有捕捉和消化昆虫的功能 瓶子草 茅膏菜 捕蝇草 叶的形态多样性叶的大小叶的大小因植物种类而异 大者如巴西棕 叶片长度达20m以上 小者如卷柏 麻黄 柽柳等的鳞片叶仅长几mm 一般而言 原产热带湿润气候的植物 叶片常较大 如芭蕉 椰子 棕榈等 而原产寒冷干燥地区的植物 叶片多较小 如槐 柳 松等 叶形的多样性叶形 即叶片的形状 常见的叶形有以下几种 1 椭圆形 长约是宽的1 5 2 0倍 中部最宽 尖端和基部近圆形 2 卵形 形如鸡卵 长约为宽的2倍或更少 中部以下为最宽 向上渐狭 如果叶是卵形倒转 成为倒卵形 3 肾形 宽大于长 基部有缺口凹入 形如肾脏 4 圆形 形状如圆盘 长宽接近相等 5 匙形 全叶形状狭长 上端宽而圆 向基部渐狭 状如汤匙 如白菜 6 针形 叶细长 顶端尖而如针 如油松 7 披针形 叶长为宽的5倍以上 中部或中部以下最宽 两端渐狭 如桃 柳 8 线形 长而狭 两侧边近平行 如刚竹 9 鳞形叶 叶片形状似鳞片 如侧柏 叶片的形状1 椭圆形叶2 卵形叶3 心形叶4 肾形叶5 匙形叶6 针形叶7 披针形叶8 条形叶9 鳞形叶10 圆形叶 叶序的多样性叶在茎上或枝上的排列方式成为叶序 leafphyllotaxy 常见的叶序有以下类型1 互生 茎的每个节上仅生一片小叶 依次交互着生 2 对生 茎的每个节上 有相对而生的两片叶 3 轮生 每个节上 生有三片或三片以上的叶片 排成一轮 4 簇生 由于茎节的缩短 多数叶丛生在短枝上 如银杏 5 基生 叶自基部发出 常呈莲座状 如蒲公英 叶脉的多样性叶片上叶脉 leafvenation 的分布主要有两种形式 1 平行脉序 parallelvenation 平行脉序是中脉和侧脉自叶片基部发出 大致互相平行 至叶片顶端汇合 侧脉与中脉以及侧脉之间 彼此有细脉相连 但不成网状 平行脉序是单子叶植物叶脉的特征 平行脉序又根据侧脉的形状或自中脉分枝位置的不同 分为直出脉 如竹类 玉米 侧出脉 如美人蕉 芭蕉 射出脉 如棕榈 蒲葵 弧形脉 2 网状脉序 reticulatvenation 网状脉序的特点是叶脉错综分枝 连结成网状 是双子叶植物叶脉的特征 网状脉序又因中脉分出侧脉的不同 分为羽状脉序 pinnatevenation 和掌状脉序 palmatevenation 羽状脉序的侧脉是从中部分出的 似羽毛 细脉仍呈网状 如苹果 夹竹桃 枇杷等 掌状脉序的侧脉自中脉基部分出 如掌状 细脉也连结呈网状 如葡萄 槭树 蓖麻等 叶脉呈数回分枝 而小脉互相连接呈网状 如龙吐珠 3 三出脉 从叶片基部伸出三条明显的叶脉 如枣树 4 叉状脉序 dichotomousvenation 裸子植物银杏的脉序呈二叉式分枝 一个叶脉分为大小相等的两个分枝 在同一叶上可以有好几级分枝 这种脉序常见于蕨类植物 叶基的多样性叶基 leafbase 是指叶的基部 常见的叶基形状有下列几种 1 半圆形 叶基部呈半圆形 2 心形 叶基部内凹 呈心脏形 3 箭形 叶基深陷 两侧的裂片向下呈箭形 4 耳形 叶基两侧各有一耳形的小片 5 戟形 叶基两侧的小片向外 6 楔形 叶片自中部以下 基部两边呈锐角状渐变狭 7 偏斜 叶片的基部两侧不对称 1 半圆形2 心形3 箭形4 耳垂形5 戟形6 楔形7 偏形 叶尖的多样性叶片的顶端称为叶尖 leafapex 常见的叶尖有下列几种类型 1 渐尖 叶片的顶端逐渐变尖 2 急尖 叶片的顶端突然变尖 3 钝形 叶片先端钝圆 4 凹形 叶片先端有小凹陷 5 倒心形 叶片先端宽而凹入呈圆缺 6 骤尖 叶端有一锐利尖头 7 凸尖 叶端中脉延伸突出而呈一短锐尖 8 芒尖 凸尖延长呈一芒状附属物 9 尾尖 凸尖渐狭长 成尾状附属物 叶尖的类型1 渐尖2 急尖3 钝尖4 凹缺5 倒心形6 骤尖7 凸尖8 芒尖9 尾尖 叶缘的多样性 全缘 叶缘不具任何锯齿和缺裂 波状 边缘波浪状起伏 浅波状 边缘波状较浅 深波状 边缘波状较深 皱波状 边缘波状皱曲 锯齿 边缘有尖锐的锯齿 齿端向前 细锯齿 边缘锯齿细密 钝齿 边缘锯齿先端钝 重锯齿 锯齿之间又有小锯齿 齿牙 边缘有尖锐的齿牙 齿端向外 齿的两边近相等 又叫牙齿状 小齿牙 边缘具有较小的齿牙 缺刻 边缘具不整齐较深的裂片 浅裂 边缘浅裂至中脉约三分之一左右 深裂 叶片深裂至离中脉或叶基部不远处 全裂 叶片分裂至中脉或叶柄顶端 裂片彼此完全分开 羽状分裂 裂片排列成羽状 并具羽状脉 因分裂程度不同 又可分为羽状浅裂 羽状深裂和羽状全裂 掌状分裂 裂片排列成掌状 并具掌状脉 也有程度不同的分裂 复叶的多样性复叶可以分为羽状复叶 奇数羽状复叶和偶数羽状复叶 掌状复叶 三出复叶和单身复叶四种类型 托叶的多样性托叶是位于叶柄基部的附属物 常见的托叶有以下几种类型1离生托叶 即托叶与叶柄分离 如苹果 2 托叶与叶柄基部结合 如月季 3 托叶成叶状 如豌豆 4 托叶呈鞘状 托叶鞘 5 托叶呈卷须状 如茜草 6 托叶呈刺状 如刺槐 托叶的类型1 托叶与叶柄分离2 托叶与叶柄基部结合3 叶状托叶4 鞘状托叶5 卷须状托叶6 托叶刺 叶质的多样性由于构成叶片的细胞层次的多少 表皮细胞角质化程度及叶脉的排列方式的不同 叶的质地也各不相同 一般常见的有以下几种类型 1 草质 叶片柔软 非木质化或木质化极弱 多为草本植物 2 肉质 叶片肉质肥厚 含水较多 如景天类植物 3 纸质 叶片较薄而柔软 多为木质植物的叶 4 革质 叶片较厚 表皮明显角质化 叶坚韧 光亮 如橡皮树 叶的变态叶与周围环境接触面最广 可塑性很大 因而造成叶的形态多样性变化 常见叶的变态有以下几个类型 1 叶刺 叶特化成刺状 如仙人掌科的一些植物 2 叶卷须 叶特化成卷须用于攀缘 如豌豆 3 鳞叶 叶特化成肉质肥厚多汁 能贮藏大量营养的鳞叶 如洋葱 4 叶状柄 叶特化成叶状的叶柄 如黑木相思树 5 捕虫叶 叶特化成囊状 用来捕食昆虫 如猪笼草 异形叶性 同一植物不同部位的叶处于不同环境会出现异形叶性 heterophylly 如水毛茛 位于水中的叶呈丝状 以减小水的冲击力 增加叶与水的接触面 增大浮力 水上的气生叶则呈浅裂状圆形 又如慈菇 具有三种叶形 水中叶呈带状 水面叶呈椭圆形 气生叶则为箭形 有些植物的异形叶性与发育年龄有关 如十字花科的独行菜 下部叶是二回羽状全裂叶 而上部叶呈心脏形的无柄 抱茎全缘叶 其他特征的多样性 1 乳汁 许多植物体具有乳汁 如大戟科植物的叶片常有白色乳汁 2 毛 在植物的叶片上常生有一些毛 常见的有丁字毛 如糙叶黄芪 星状毛 如锦葵科的一些植物 短柔毛 如毛叶丁香 绵毛 如银白杨 硬毛 如毛莲菜 鳞片状毛 如胡颓子 腺毛等 3 腺鳞 质薄近圆形的小体 如胡颓子叶背面的银白色物 4 白粉 叶背面的白色粉状颗粒 如银白杨 5 腺体 痣状 盾状或肉质小体 如臭椿 楸树叶柄上的腺点 6 油腺点 如紫穗槐 桔类 花椒叶部的腺点 叶色的多样性 叶色多样形的形成 观赏植物叶色多样形的形成 主要是由于叶片细胞内具有不同的色素 其中主要包括绿色的叶绿素 黄色的类胡萝卜素和红色的花青素 正是这几种色素在细胞内所占的数量和比例决定着叶子的颜色 叶绿素 chlorophyll 叶绿素是由原子镁和卟啉构成的化合物 C55H12O5N4Mg 包括叶绿素a和叶绿素b 叶绿素存在于植物的绿色组织内 通常与蛋白质结合在一起 是绿色植物特有的一种色素 它能吸收太阳光的能量 制造有机物质 没有叶绿素植物就不能进行光合作用 叶绿素不溶于水 而溶于酒精 丙酮和石油醚等有机溶剂 叶绿素a呈蓝绿色 叶绿素b呈黄绿色 类胡萝卜素 carotenoids 类胡萝卜素属于多烯色素 是由异戊二烯残基为单元组成的共轭双键相连为基础的 类胡萝卜素不溶于水 但溶于有机溶剂 主要包括两种色素 即胡萝卜素类 carotenes 和叶黄素 xanthophylls 胡萝卜素呈橙色 叶黄素呈黄色 胡萝卜素是不饱和碳氢化合物 结构中含有大量共轭双键 如番茄红素 及 胡萝卜素属于此类色素 叶黄素的结构是共轭多烯烃的加氧衍生物 有玉米黄素 胭脂树橙色素等 花青素 anthocyanins 花青素存在于植物细胞的液泡内 是一种水溶性色素 它是以糖苷的形式存在的 具有吸光性而表现不同的颜色 自然界广泛分布的花青素以天竺葵色素 pelargonidin 矢车菊色素 cyanidin 及翠雀素 delphinidin 为主 由此再衍生出其他三种花青素 如芍药花色素 peonidin 是由矢车菊素甲基化形成的 矮牵牛花色素 petunidin 及锦葵色素 mavlvidin 则由翠雀素不同程度的甲基化而来的 天竺葵色素呈现砖红色 矢车菊素及芍药花色素表现为紫红色 而翠雀素 矮牵牛色素及锦葵色素表现蓝紫色系 花青素可以呈现出从橙色到红 紫 蓝 黑色的广泛色系 这在很大程度上是由于花青素化学结构上的微小差别 或者化学结构虽然相同 但由于溶液的物理或化学条件不同也会产生色调的变化 花青素所带的羟基数 羟基甲基化的程度 糖基化的数目 种类与连接位置及与糖基相连的脂肪酸或芳香族酸的种类和数目等因素 都会影响到叶色的表达 叶色的多样性 叶的颜色具有很高的观赏价值 叶色变化非常丰富 一般根据叶色的特点可以分为以下几类 1 绿色类2 春色叶类及新叶有色类4 常色叶类5 双色叶类6 斑色叶类3 秋色叶类 1 绿色类绿色叶是植物叶片的基本颜色 但仔细观察 又可有深浅不同的绿色之分 如嫩绿 浅绿 鲜绿 浓绿 黄绿 赤绿 褐绿 蓝绿 墨绿 亮绿 暗绿等 1 叶色呈深浓绿者油松 圆柏 雪松 云杉 侧柏 山茶 女贞 桂花 榕树等 2 叶色呈浅绿色者水杉 落羽杉 金钱松 玉兰 鹅掌楸 七叶树等 2 春色叶类及新叶有色类观赏植物的叶色常因季节的不同而发生变化 一般将春季发出的新叶与该植物其他季节叶色显著不同者成为春色叶 常见的有臭椿 五角枫 山麻杆 春色叶呈红色 也有些常绿树的新叶 不论什么季节发出的新叶都呈现出美丽的色彩 如铁力木等 4 常色叶类有些观赏植物的叶色常年保持非绿色 成为常色叶 全年树冠呈紫色的有紫叶小檗 紫叶李 紫叶桃 紫叶欧洲槲 美人梅 紫叶稠李等 全年叶色呈金黄色的有金叶女贞 金叶风箱果 金叶黄杨 金叶圆柏 金叶绣线菊等 5 双色叶类有些观赏植物的叶背与叶表的颜色显著不同 轻风拂过 在阳光下形成独特的观赏效果 常见的有银白杨 栓皮栎 胡颓子 银桦 银芽柳 红背桂等 6 斑色叶类指叶片上具有其他颜色的斑点或条纹 常见的有洒金东瀛珊瑚 变叶木 洒金榕 彩叶草 花叶芋属 Caladium 竹芋属 Calathea 秋海棠属 Begonia 等 紫叶小檗紫叶李 3 秋色叶类秋色叶是指观赏植物的叶色在秋季发生显著变化 秋色叶呈红色或紫色者有鸡爪槭 五角枫 茶条槭 糖槭 地锦 漆树 盐肤木 火炬树 南天竹 乌桕 石楠 山楂 柿 花楸 黄栌 枫香 卫矛等 秋色叶呈黄色或黄褐色者有银杏 洋白蜡 梧桐 无患子 栾树 栓皮栎 麻栎 悬铃木 水杉 金钱松等 叶色的季相变化许多观赏植物的叶色能随季节的变化而呈现出不同的色彩 这对于美化环境 丰富园林景观都有十分重要的意义 其中 常见的主要有春色叶和秋色叶 形成原因主要有以下三方面 1 秋季黄色叶的形成高等植物叶子所含各种色素的数量和比例 与植物种类 叶片老嫩 生育期和季节有关 一般来说 正常的叶子中 叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3 1 叶绿素a和叶绿素b也约为3 1 叶黄素和胡萝卜素的比例约为2 1 由于绿色的叶绿素比黄色的类胡萝卜素多 占绝对优势 所以正常的叶子总是呈现绿色 秋天 叶绿素较易被破坏或降解 数量