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应用 A M M I 模型评价马铃薯品种的稳定性和适应性 杨志平 何凤发 王季春 唐道彬 吕长文 西南大学农学与生命科学学院 重庆北碚4 0 0 7 1 6 摘要 应用A M M I模型对6个马铃薯品种的区试产量进行了分析 结果表明 在线型回归分析的条件不具 备时 A M M I模型可解释基因型与环境之间的互作 通过A M M I模型双标图和稳定性参数可以比较基因型与环境 互作的大小 进而评价各参试品种的稳定性与适应性 关键词 A M M I模型 基因型与环境互作 双标图 稳定性与适应性 收稿日期 2 0 0 5 1 1 2 5 作者简介 杨志平 1 9 6 5 男 高级农艺师 主要从事马铃 薯分子标记和辅助育种工作 中图分类号 S 5 3 2文献标识码 A文章编号 1 6 7 2 3 6 3 5 2 0 0 6 0 1 0 1 1 0 5 品种区域化试验是作物品种审定 繁育推广的 重要环节 而品种的稳定性和适应性又是评价品种 推广价值的一个重要参考指标 通常用基因型和环 境交互作用来衡量品种的稳定性和适应性 并且采 用E b e r h a r t R u s s e l l及其它线性回归方法作分析 然而线性回归分析必须依赖基因型与环境互作效应 与加性环境指数间呈线性关系的假定 当这一线性 关系不成立时 线性回归就显得无能为力 1 要想 进一步鉴定品种的稳定性和适应性 就必须采用聚 类分析 主成分分析等非线型回归的方法作分析 近年来 一种更为有效的加性主效和乘积交互作用 模型 A d d i t i o nM a i ne f f e c t s a n dM u l t i p l i c a t i o nI n t e r a c t i o nM o d e l简称A M M I模型 已经被广泛用于评价 基因型的稳定性和适应性 2 5 与常规的方差分析 和线性回归模型相比 该模型应用范围更广而且更 有效 本文用该模型对国家马铃薯品种区试西南组 中晚熟马铃薯品种进行分析 评价这些马铃薯品种 的稳定性和适应性 以期为生产上的进一步利用和 推广提供参考 E f f e c t o f G i b b e r e l l i n s G A 3 a n dMe t h y l J a s mo n a t e Me J A o nE n d o g e n o u s H o r mo n e s a n dD e v e l o p me n t o f P o t a t o i nA e r o p o n i c s Q i nZ h o n g q u n Wa n g J i c h u n C o l l e g e o f A g r o n o m y a n dL i f e S c i e n c e s S o u t h w e s t U n i v e r s i t y B e i b e i C h o n g q i n g 4 0 0 7 1 6 C h i n a A b s t r a c t T h i s t e s t u s e ds p l i t p l o t d e s i g nt os t u d yt h ee f f e c t o f G A3a n dM e J Ao ne n d o g e n o u sh o r m o n e s a n dd e v e l o p m e n t o f p o t a t o i na e r o p o n i c s w i t hm a i np l o t b e i n g v a r i e t i e s a n ds p l i t p l o t b e i n g h o r m o n e s T h er e s u l t i n d i c a t e dt h a t t h ec o n t e n t o f e n d o g e n o u sI A Aa n dJ Ao f a l l v a r i e t i e si n c r e a s e dw h i l ee n d o g e n o u sA B Ao f t h e v a r i e t yG a o y u a n7d e c r e a s e dw h e np o t a t ol e a v e sw e r et r e a t e dw i t he x t r a n e o u sG A3 E x t r a n e o u sM e J A h a d i n d u c e m e n t e f f e c t o nt u b e r f o r m a t i o n b u t t h i se f f e c t w a sw e a k e n e dw h i l ep o t a t o e sw e r et r e a t e dw i t hM e J Aa n d G A3t o g e t h e r K e yWo r d s g i b b e r e l l i n s m e t h y l j a s m o n a t e a e r o p o n i c s e n d o g e n o u s h o r m o n e s t u b e r d e v e l o p m e n t 1 1 应用A M M I模型评价马铃薯品种的稳定性和适应性 杨志平 何凤发 王季春 等 1试验材料和设计 1 1试验材料 资料来自2 0 0 2 2 0 0 3年国家马铃薯区域试验 西南组中晚熟品种区试材料 6个马铃薯品种依次为 康9 7 1 1 2 G1 鄂 3 9 3 1 6 0 4 G2 晋9 0 7 2 3 G3 8 5克疫红皮 G4 合作8 8 G 5 M i r a G 6 依据年度总结报告 选择具有代表性且未受干 旱和湿害影响的试验地点作分析 它们分别是湖北 恩施 E 1 贵州威宁 E2 云南昭通 E3 陕西安 康 E 4 重庆巫溪 E5 贵州毕节 E6 1 2试验设计 采用随机区组试验设计 3次重复 小区面积 5 3 3 2 5m 2 5行区 8 0株 行株距0 5m 0 3 3 m 小区间走道宽0 4m 试验地四周设保护行 1 3试验方法 1 3 1 A M M I模型 A M M I模型是加性主效与乘积交互作用的数字 模型 其表达式为 Yi j g i ej s i s j s i j 1 每一交互作用主成分分析 简称I P C A I n t e r a c t i o nP r i n c i p a l C o m p o n e n t A n a l y s i s 的成分导致2 个参数向量 基因型和环境I P C A轴 它们通常吸 收奇异值而量化 其中Y i j是第i个基因型在第j个 环境中的平均产量 为总平均值 g i是第i个基 因型的主效应 e j是第j个环境的主效应 倍加性 参数 s为第s个交互作用主成分轴奇异值的平方 根 i s为第s轴的基因型特征向量 j s为环境特征 向量 特征向量为标准向量 而 s的单位与产量 的单位相同 倍加性参数的方便取值为 s 0 5 i s和 s 0 5 j s 它们的乘积为基因型与环境的互作效应 基因型 或环境 在其相应I P C A轴上的得分就度量 了其自身互作效应的大小 它们能最大程度地鉴别 基因型和环境的敏感程度 1 3 2双标图和稳定性参数Di j 在利用A M M I模型分析的基础上 利用双标 图可更进一步了解G E互作 所谓双标图是在一 张图中同时给出品种和地点的图标 可给出以品 种 地点平均产量为横坐标 1 P C A 1为纵坐标的 A M M I 1的双标图以及I P C A 1为横坐标 I P C A 2为 纵坐标的A M M I 2的双标图 通过双标图可看出品 种 地点的效应以及品种与地点互作效应的大致情 况 稳定性参数D i j 利用吴为人给出的式子计算 Di c s 1 s i s 2 2 式中s为显著的I P C A个数 i s为第i个基因 型 或第j个环境 在第s个I P C A上的得分 s为 权重系数 它表示每个I P C A所解释的平方和占全 部I P C A所解释的平方和的比例 2 用D i可以对所 有基因型的稳定性给出相应的定量指标 品种的 Di值越小 其稳定性越好 试点的稳定性表达了 试点对品种的分辨能力 试点的D j值越大 对品 种的分辨力越强 2结果与分析 2 1方差分析 从表1可知 基因型 环境方差分别达到5 和1 显著水平 二者互作方差尚未达到5 的显 著水平 这表明 1 品种间的产量存在真实差异 2 环境之间有显著差异 说明试验地的选择有较 好的代表性 3 基因型与环境交互作用未达到显 著水平 说明各品种产量并不随地点的变化而呈线 性改变 6 不能进一步用线型回归分析评价品种的 稳定性和适应性 必须借助A M M I模型进行分析 评价 2 2双标图A MMI稳定性分析 由表2可知 对产量而言 基因型 环境和G E平方和分别占总变异平方和的4 6 3 5 8 2 5 1 0 6 6 说明对试验中产量总变异起作用的大小 顺序依次为环境 G E 基因型 A M M I结果表 明 G E的F值达极显著水平 因此重视对G E 的分析对合理评价品种起着相当重要的作用 I P 变异来源d fS SM SF值 总的1 0 71 6 5 1 2 1 2 91 5 4 3 1 9 处理3 51 2 1 4 3 2 8 13 4 6 9 5 15 7 2 基因型 G 57 6 4 5 4 11 5 2 9 0 82 5 2 环境 E 59 6 1 8 2 0 91 9 2 3 6 4 23 1 7 G E2 51 7 6 0 5 3 17 0 4 2 11 1 6 误差7 24 3 6 8 8 4 96 0 6 7 9 表1产量方差分析 1 2 中国马铃薯 第2 0卷 第1期 2 0 0 6 表2产量A MMI分析 变异来源d fS SM SF值 占总的或互作 S S 总的1 0 71 6 5 1 2 1 2 9 基因型 G 57 6 4 5 4 11 5 2 9 0 82 5 2 5 4 6 3 环境 E 59 6 1 8 2 0 9 1 9 2 3 6 4 2 3 1 7 6 4 5 8 2 5 G E2 51 7 6 0 5 3 17 0 4 2 11 1 6 3 1 0 6 6 I P C 191 5 6 6 6 8 11 7 4 0 7 62 8 7 4 8 8 9 9 I P C 271 4 0 5 7 72 0 8 23 3 27 9 8 I P C 352 9 0 5 15 8 10 9 61 6 5 残差42 4 2 2 26 0 5 6 C A l和I P C A 2的 平 方 和 占 整 个 互 作 平 方 和 的 9 6 9 7 表明整个互作的绝大部分变异集中在前 面2个I P C A轴上 因此据各基因型在I P C A l 横 轴 和I P C A 2 纵轴 上的得分作基因型A M M I 2双标 图 图1 从图1上我们能够比较直观地看出 每一个基 因型偏离坐标原点的距离 在双标图上越接近坐标 原点的基因型就越稳定 4 因此6个品种的稳定性 表现顺序为 G 6 G4 G3 G5 G2 G1 其I P C A l值 横轴 在图1上标记分别为 1 5 7 1 1 8 1 7 2 4 6 1 1 7 4 0 2 2 1 8 4 6 2 2 4 8 3 7 1 8 5 4 6 7 1 3 应用A M M I模型评价马铃薯品种的稳定性和适应性 杨志平 何凤发 王季春 等 图2给出了产量平均值与品种和地点I P C A l值 的A M M I 1双标图 从图中可以看出 在水平方向 上环境比品种的分布范围广 说明环境间的变异大 于品种间的变异 这与表1方差分析结果一致 品 种2 4 6产量较高 品种1 3 5产量较低 环 境2 4 6的品种平均产量较高 环境1 3 5的 品种平均产量较低 垂直方向表明品种和地点交互 作用的差异 品种6 4 3的I P C A l值的绝对值相 对较小 说明品种与环境的互作相对较小 表现较 为稳定 这与图1的分析结果一致 2 3双标图A MMI适应性分析 在产量A M M I模型双标图上 过零点水平线 上下的品种与位于同侧地点之间的互作为正向 与 位于另一侧地点间的互作为负向 5 由图2可以看 出 品种2 4 6与环境2 3 5有正向交互作 用 与环境1 4 6有负向交互作用 表明品种 2 4 6在环境2 3 5有较好的适应性 而品种 1 3 5与环境1 4 6有正向交互作用 与环境 2 3 5有负向交互作用 表明品种1 3 5在环 境1 4 6有较好的适应性 图3直观地反映了环境I P C A 1与产量A M M I 1 变化趋势 表明品种2 4 6与环境交互作用的 正向效应趋势 说明了这些品种对一般环境的广 泛适应性 品种1 3 5与环境交互作用具有负 向效应趋势 说明了这些品种对特殊环境的适应 性 2 4 A MMI稳定性参数分析 利用双标图仅能直观地看出品种的稳定性情况 图1基因型A MMI 2双标图 I P C A 1 I P C A 2 2 5 2 1 5 1 0 5 3 2 10123 2 1 8 4 6 2 1 7 4 0 2 1 5 7 1 1 8 2 4 8 3 7 1 8 5 4 6 7 系列1 1 7 2 4 6 1 0 5 1 1 5 0 G1 G2 G3 G4 G6 G5 图3环境I P C A 1与A MMI 1关系 品种1 品种2 品种3 品种4 品种5 品种6 4 5 4 0 3 5 3 0 2 5 2 0 1 5 1 0 5 0 环境I P C A 1 2 2 4 1 1 4 0 0 31 0 72 1 83 2 8 以及适应性趋势 不能给出品种稳定性和地点鉴别 力的定量描述 本文按照 2 式计算各品种的稳定 性参数D i以及各地点的鉴别力Dj 见表3 根据表3 各品种稳定性大小 按D i由小到 大 的顺序为 G 6 G4 G3 G5 G2 G1 与双标图 A M M I 1分析结果完全一致 各地点对品种的鉴别 力大小 按D j由大到小 顺序为 E2 E1 E4 E3 E5 E 6 1 4 中国马铃薯 第2 0卷 第1期 2 0 0 6 图2产量A MMI 1模型双标图 G2 G4 G6 G1 G5 G3 A M M I 1 3讨论 A M M I模型把方差分析和主成分分析结合在一个 模型中 它具有这两种分析方法的优点 1 6 尤其在 线型回归分析条件不具备时 A M M I模型却为研究基 因型与环境互作 更好地评价品种的稳定性和地点的 鉴别力提供了一种有效的分析方法 这对品种的合理 利用 区试地点的正确选择具有重要的意义 任何一种有效的稳定性分析方法都要依赖于原 始数据的真实性和准确性 因此在区试过程中应严格 控制除试验因素外的其它试验误差 使其它因素对各 处理的影响尽量做到一致 保证统计分析的有效和适 用 以便获得精确的试验结果 这对块茎类作物马铃 薯尤为重要 因为对收获地下营养器官的马铃薯来 说 土壤 气候因素直接影响块茎发育和膨大且直接 决定产量性状特性 试验中的不可控因素会导致试验 误差分量较大 影响试验的统计与分析 参考文献 1 黄英姿 毛盛贤 基因型与环境互作研究的新进展 J 作物学 报 1 9 9 2 1 8 2 1 1 6 1 2 5 2 吴为人 对基于A M M I模型的品种稳定性分析方法的一点改 进 J 遗传 2 0 0 0 2 2 1 3 1 3 2 3 张泽 鲁成 向仲怀 基于A M M I模型的家蚕品种稳定性分 析 J 中国农业科学 1 9 9 8 3 1 1 6 2 6 8 4 王磊 A M M I模型及其在作物区试数据分析中的应用 J 应用 基础工程科学学报 1 9 9 7 5 1 3 7 4 6 5 蒋开锋 曾德初 郑家奎 等 运用A M M I模型分析水稻多 点双列杂交试验 组合的丰产性 稳产性和适应性分析 J 西南农业学报 1 9 9 8 1 1 1 1 2 1 9 6 袁爱梅 张敏 陈惠敏 等 利用A M M I模型分析冬小麦品 种区试数据的稳定性 J 种子 2 0 0 5 2 4 5 5 9 6 1 E v a l u a t i o no f S t a b i l i t ya n dA d a p t a b i l i t y o f P o t a t oV a r i e t i e s b yA MMI Mo d e l Y a n g Z h i p i n g H e F e n g f a Wa n g J i c h u n T a n g D a o b i n L uC h a n g w e n C o l l e g e o f A g r o n o m y a n dL i f e S c i e n c e s S o u t h w e s t U n i v e r s i t y B e i b e i C h o n g q i n g 4 0 0 7 1 6 C h i n a A b s t r a c t T h eA d d i t i o nM a i ne f f e c t s a n dM u l t i p l i c a t i o nI n t e r a c t i o n A M M I M o d e l w a s u s e dt oa n a l y z et h e d a t a o f 6p o t a t o v a r i e t i e s i nt h e r e g i o n a l t r i a l s a t 6s i t e s T h e r e s u l t s s h o w e dt h a t t h e A M M I m o d e l c o u l di n t e r p r e t G Ei n t e r a c t i o na st h ec o n v e n t i o n a lr e g r e s s i o na n a l y s i sc o u l dn o tb ep r o v i d e dw i t hc o n d i t i o n s T h eG E i n t e r a c t i o nc o u l db ee s t i m a t e db yt h es t a b i l i t yp a r a m e t e r sa n dc l e a r l
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