第十三讲 大尺度

第十五讲 第六章大尺度生态学和微观生态学 1大尺度生态学 2微观生态学 参考文献思考题 大尺度生态学 景观生态学地理生态学全球生态学 3S 技术及其在大尺度生态学研究中的应用 景观生态学 景观和景观生态学景观生态学的一般概念和理论尺度及其有关的概念格局与过程空间异质性和斑块性种 面积关系和岛屿生物地理学理论斑块 廊道 基底模式边缘效应景观的分形几何学Meta 种群理论景观连接度 渗透理论和中性模型等级理论斑块动态理论 景观和景观生态学 景观 Landscape 由若干生态系统组成的异质区域 heterogeneousarea 这些生态系统构成景观中明显的斑块 patches 这些斑块称景观要素 landscapeelements 景观生态学 Landscapeecology 研究景观单元的类型组成 空间格局及其与生态学过程相互作用的综合性学科 其研究对象和内容可概括为3个方面 即景观结构 景观功能和景观动态 景观生态学的一般概念和理论 空间异质性 景观结构 景观动态 景观功能 岛屿生物地理学理论 生物控制论观点 景观生态学 景观连接度 生态过渡带理论 渗透理论与阈限现象 尺度 等级理论 格局与过程 斑块 廊道 基底模式 斑块动态理论 尺度及其有关的概念 尺度 scale 一般指对某一研究对象或现象在空间或时间上的量度 分别称为空间尺度和时间尺度 粒度 grain 和幅度 extent 尺度往往以粒度和幅度来表达 空间粒度指景观中最小可辩识单元所代表的特征长度 面积或体积 时间粒度指某一现象或某一干扰事件发生的频率 幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围 研究区域的总面积决定该研究的空间幅度 研究项目持续多久则确定其时间幅度 尺度和比例尺 大尺度指较大空间范围内的景观特征 往往对应于小比例尺 低分辩率 小尺度指较小空间范围内的景观特征 往往对应于大比例尺 高分辩率 格局与过程 格局 往往指空间格局 即斑块和其他组成单元的类型 数目以及空间分布与配置等 过程 过程则强调事件或现象发生 发展的程序和动态特征 景观生态学常常涉及到的生态过程包括种群动态 种子或生物体的传播 捕物和捕食者的相互作用 群落演替 干扰扩散 养分循环等 空间异质性和斑块性 空间异质性是指生态过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性 空间异质性一般可理解为空间斑块性和梯度的总和 空间异质性表现对尺度的依懒性 不同尺度上的森林格局 中国森林分布 示中国森林分布 不同尺度上的森林格局 安徽森林分布 安徽省森林分布 不同尺度上的森林格局 合肥市森林分布 示合肥市森林分布 种 面积关系和岛屿生物地理学理论 景观中斑块面积的大小 形状以及数目对生物多样性和各种生态学过程都会有影响 物种丰富度 f 生境多样性 干扰 斑块面积 演替阶段 基底特征 斑块隔离程度 一般来说 斑块数量的增加常伴随着物种的增加 岛屿生物地理学理论将生境斑块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起 对斑块动态理论及景观生态学发展起了重要的启发作用 岛屿生物地理学理论的一般数学表达式为 dS dt I E S为物种数 t为时间 I迁居速率 是种源与斑块间距离D的函数 E绝灭速率 是斑块面积A的函数 斑块 廊道 基底模式 美国生态家R Forman和法国生态学家M Godron 1986 认为 组成景观的结构单元不外有三种 斑块 廊道和基底 斑块泛指与周围环境在外貌或性质上不同 但又具有一定内部均质性的空间部分 具体包括植物群落 湖泊 草原 农田 居民区等 廊道指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构 如农田间的防风林 河流 道路 峡谷和输电线等 基底指景观中分布最广 连续性最大的背景结构 常见的有森林基底 草原基底 农田基底 城市用地基底等等 斑块 廊道 基底的划分是相对 与观察的尺度相联系 实际划分是十分困难的 近年来 斑块 廊道 基底为核心的一系列概念 理论和方法已逐渐形成了现代景观生态学的一个重要方面 R Forman 1995 称之为斑块 廊道 基底模式 边缘效应 边缘效应指斑块边缘部分由于受外围影响而表现与斑块中心部分不同的生态学特征的现象 斑块中心部分在气象条件 物种组成以及生物地球化学循环方面都可能与其边缘部分不同 许多研究表明 斑块周界部分常常具有较高的物种丰富度和初级生产力 有些物种需要较稳定的生物条件 往往集中分布在斑块的中心部分 称内部种 而另一些物种适应多变的环境条件 主要分布在斑块边缘部分 则称为边缘种 斑块的结构特征对系统的生产力 养分循环和水土流失等过程都有重要的影响 斑块的形状多种多样 其特点可用长宽比 周界 面积比等来描述 如 S P 2 A 2 S斑块形状 P斑块周界 A斑块面积 景观的分形几何学 fractalgeometry 40 10 5 1 10 40 100 400 1000 AdmiraltyIsland海岸线长度 715 7x1 D D 1 25 x为尺长 以一根10km长的尺子测得的海岸线长为800km 以一根1km长的尺子测得的海岸线长为800km 秃头鹰的巢间距为0 78km 因此用0 78km的尺子测量海岸线 藤壶巢间距为0 00002km 因此用0 00002km的尺子测量海岸线 前者测得的长度为760km 后者测得的长度为1100km Meta 种群理论 Meta 种群 异质种群 联种群 metapopulation 美国生态学家R Levins 1970 采用了metapopulation一词 并定义为 由经常局部性绝灭 但又重新定居而再生的种群所组成的种群 换言之 它是由空间上相互隔离 但又有功能联系的二个或二个以上的亚种种组成的种群斑块系统 Meta 种群理论的两个基本要点 亚种群频繁地从生境斑块中消失 斑块水平的局部性灭绝 亚种群之间存在生物繁殖体或个体的交流 斑块间和区域性定居过程 从而使Meta 种群在景观水平上表现复合稳定性 Meta 种群动态模型 斑块动态模型 dP dt Mp 1 P eP其中 P 被某一物种个体占据的斑块比例 t 时间 m 与所研究物种的定居能力有关的常数 e 与所研究物种的灭绝速率有关的常数 Meta 种群理论的意义 集合种群理论的意义 生境片断化之后 形成隔离的生境斑块 种群个体在不同的斑块之间扩散 个体在亚种群之间的迁移影响持久和稳定 在保护生物学上具十分重要的意义 景观连接度 渗透理论和中性模型 景观连接 landscapeconnectivity 是对景观空间结构单元相互之间连续性的量度 它包括结构连接度和功能连接度 前者指在空间上直接表现出的连续性 可通过卫片 航片 或视学器官观察来确定 后者是以所研究的对象或过程的特征尺度来确定 渗透理论 percolationtheory 当媒介的密度达到一临界值时 渗透物突然能够从媒介一端达到另一端 在生态学中 有许多临界阈值现象 如植被覆盖度达到多少时流动沙丘得以固定 生境面积占整个景观面积多少时 某一物种才能幸免于生境破碎化作用而长期生存 中性模型 neutralmodel 指不包含任何具体生态学过程或机理 只产生数学或统计学上所期望的时间或空间格局的模型 渗透理论基于简单的随机过程 并有显 而且可预测的阈限特征 因此是非常理想的景观中性模型 等级理论 等级理论是20世纪60年代以来逐渐发展形成的 关于复杂系统的结构 功能和动态的系统理论 根据等级理论 复杂系统具有离散性等级层次 一般来说 处于等级系统中高层次的行为或动态常表现现大尺度 低频率 慢速度特征 而低层次行为或过程常表现出小尺度 高频率 快速度的特征 许多复杂系统包括景观系统可视为等级结构 可将繁杂的相互作用的组分按照某一标准进行组合 赋之于层次结构 如不同类型植被分布的温度和湿度范围 食物链关系 景观中不同类型的斑块连界 研究复杂系统时一般到少需要同时考虑3个相邻的层次 即核心层次 其上一层次和下一层次 斑块动态理论 J Wu和Loucks 1995 在总结前人研究工作范式 要点包括 生态系统是由斑块镶嵌体组织的等级系统 生态系统的动态是斑块个体行为和相互作用的总体反映 格局 过程 尺度观点 即过程产生格局 格局作用于过程 而二者又依赖于尺度 非平衡观点 即非平衡现象在生态学系统中普遍存在 局部尺度上的非平衡态和随机过程往往是系统稳定性的组成部分 兼容机制和复合稳定性 兼容是指小尺度上 高频率 快速度的非平衡态过程被整合到较大尺度上稳定过程的现象 而这种在较大尺度上表现出来的 准稳定性 往往是斑块复合体的特征 因而称之为 复合稳定性 等级斑块动态范式最突出的特点就是空间斑块性和等级理论的有机结合 以及格局 过程和尺度的辩证统一 地理生态学 地理生态学 geographicecology 主要是研究大尺度的生物多样性和分布格局 如岛屿生物地理学 物种多样性的纬度格局以及大尺度的区域性或历史过程对生物多样性的影响 面积 隔离和物种丰富 在岛屿和陆地生境斑块中 物种丰富度随面积增加而增加 随隔离程度增大而降低 岛屿生物地理学的平衡模型 岛屿物种丰富度在物种的迁入和灭绝之间达到动态平衡 物种丰富度的纬度梯度 物种丰富度通常由中 高纬度向赤道增加的趋势 历史和区域性因素对物种丰富度的影响 长期历史和区域性过程对生物区和生态系统有显著的影响 随着岛屿物种数的增加 新物种的迁入率减少 岛屿生物地理学的平衡模型 出现的物种数 迁入率或灭绝率 物种库中的总物种数 迁入的新物种 物种灭绝 与此同时 随着岛屿上出现的物种数增加 物种的灭绝率上升 出现在平衡点处的物种数 0 中国干旱地区小哺乳动物物种数随纬度的变化 中美洲到北美洲的鸟类物种数的纬度变化 依Dobzhansky 1950数据绘制 10 90 30 50 70 1000 100 物种丰富度的纬度变化趋势 0 0 全球生态学 全球生态学大气层和温室效应厄尔利诺现象人类活动和全球氮循环土地覆盖和土地利用变化人类对大气成份的影响臭氧层变化 全球生态学 全球生态学 globalecology 是研究全球尺度上的过程和现象 包括大尺度的气候系统 人类活动引起的全球变化 全球变化 globalchange 由于人类活动直接或间接造成的 出现在全球范围内 异乎寻常的人类环境变化就是全球环境变化 简称全球变化 全球变化的主要现象有温室气体浓度的增加 全球氮循环的变化 臭氧层变化 全球气温升高 海平面上升 土地覆盖变化 生态系统及生物多样性的变化 大气层和温室效应 大气层的温室气体 NOx CO2 CH4等 如同温室的玻璃 将较多的辐射能截留在地球表层而致温度上升 这种现象称温室效应 吸收 吸收 辐射 温室效应 大气过程 红外辐射 温室气体 NOx CO2 CH4 厄尔利诺现象 经向大气循环 大尺度大气和海洋系统在全球范围内对生态系统产生的影响称ElNino现象 通常在每年的圣诞节期间在秘鲁西海岸出现暖流 因此称ElNino 义为Christchild 在ElNino过程中 大风暴形成的地点向东移动 在东热带太平洋出现的海面温度低 平均气压较高的现象称LaNina 在此期间 太平洋形成的风暴向西移动 厄尔利诺现象后果 强的ElNino给地球的大部分地区带来及端干旱或极其湿润的气候状况 人类活动和全球氮循环 1909年 Haber用元素合成了氨 在Bosch主导下 到1913年 这一发明以惊人的迅速商业化 从而使得氨的大规模生产成为可能 19世纪50年代后期氮肥施用的迅速推广 到19世纪80年代后期 世界范围内的氮肥使用量增加到近80百万吨 Mt 到90年代后期 已经达到85Mt以上 90年代中期 世界耕作土地所获得约170Mt 人类对全球氮循环的改变将 减小相关植物和真菌的多样性 改变植物和共生菌之间的互利共生关系 威胁整个生态系统的健康和稳定 引起水体富营养化 改变环境条件 对生物多样性构成威胁 污染环境 危害人的健康 土地覆盖和土地利用变化 人类活动主要是农业和城市化使地球上1 3 1 2的无冰土地发生了变化湿地破坏森林砍伐河流改道全球土地利用格局的改变对生物多样性构成严重的威胁 人类对大气成份的影响 人类燃料化石燃料增加了大气层的CO2浓度 大气层的CO2浓度的增加可能对全球气候以及从种群到景观水平的生态系统结构和过程产生影响 工业废气和化石燃料的燃烧产生氮氧化物 硫氧化物 可形成酸雨 对生态系统造成危害 臭氧层破坏 平流层 中大气层 外大气层 地面 臭氧层 对流层 臭氧层遭破坏情况下 臭氧层没有遭破坏情况下 O2 UV O OO3 UV O2 OO O2 O3O O3 2O2 CFCS O3 Cl ClO O2ClO O3 ClO2 O2ClO2 UV Cl O2 NOx O2 O3 3S 技术在大尺度生态学研究中的应用 全球定位系统 globalpositioningsystem GPS 遥感 remotesensing RS 地理信息系统 geographicinformationsystem GIS 全球定位系统 globalpositioningsystem GPS 21 000km 卫星1 卫星4 卫星2 卫星3 GPS用卫星作为参照点 确定地球表面的位置 包括经度 纬度和高度 空中的卫星不断地向发送其位置和时间的信息 G