第二章、生物与环境.ppt

第二章个体生态学 生物与环境 环境与生态因子生物与环境关系的基本原理生物与主要生态因子的相互关系 第一节 环境与生态因子 环境概念生态因子的类型自然环境的基本特征 环境概念 环境 environment 和环境因子 environmentalfactors 环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间 以及直接 间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和 由许多环境要素构成 这些环境要素称环境因子 条件 conditions 和资源 resources 环境因子可分为条件和资源二类 不可消耗的称条件 可被消耗的称资源 生态因子 ecologicalfactors 环境中对生物的生长 发育 生殖 行为和分布有着直接或间接影响的环境要素 生态因子是环境中对生物起作用的因子 而环境因子则是指生物体外部的全部要素 生态因子的类型 生态因子通常分为非生物因子和生物因子两大类生物因子 biOticfactors 有机体 同种和异种 非生物因子 abioticfactors 温度 光 湿度 pH 氧气等有的学者将生态因子分为五类气候因子 climaticfactors 土壤因子 edaphicfactors 地形因子 topographicfactors 生物因子 人为因子 anthropogenicfactors Begon等将非生物因子分为条件和资源两类条件 温度 湿度 pH等资源 营养物质 水 辐射能等 生态因子的类型 Simith等将生态因子分成密度制约因子和非密度制约因子密度制约因子 densityindependentfactors 食物 天敌等生物因子非密度制约因子 densitydependentfactors 温度 降水 气候等因子 蒙恰斯基 将生态因子分为稳定因子和变动因子稳定因子 steadyfactors 地心引力 地磁 太阳辐射常数等长年恒定的因子变动因子 variablefactors 周期性变动 春夏秋冬 潮夕涨落 非周期性变动 风 降水 捕食 生态因子的空间分布特征 纬度地带性 从赤道到两极 整个地球表面具有过渡状的分带性规律 太阳辐射量差异太阳辐射 热量带 水分差异 植被分带 土壤分带自然地理带 赤道 热带 亚热带 暖温带 温带 寒温带 亚寒带 寒带植被地带性分布垂直地带性 因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同 生物和气候自山麓至山顶呈垂直地带分异的规律性变化 干燥空气 1 100m 湿润空气 0 6 100m 经度地带性 地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分异引起经度地带性分异 如北美大陆和欧亚大陆 植被的空间格局 自M C Molles Jr 1999 生物与环境关系的基本原理 生态因子作用的特点生物对非生物因子的耐受限度生物对各生态因子耐受性之间的相互关系生物对生态因子耐受限度的调整生态位 生态因子作用的特点 综合性 如气候的作用非等价性 主导因子作用 光周期现象中的日照时间和植物春化阶段的低温因子就是主导因子 直接性和间接性 例 山地坡向 坡度等影响 限定性 因子作用的阶段性 春化作用 大马哈鱼生态因子的不可替代性和互补性 水体内的钙和锶 水体温度与溶解氧的关系 四川二郎山 大马哈鱼这样在淡水中出生 然后到海洋中长大 成年后再溯河洄游重返故乡生殖后代的鱼称为溯河洄游鱼类 鳗鲡是海里出生 江河里长大 每到秋天 从江河漫游入海 到达产卵场 在西沙群岛和南沙群岛附近或其他海区约四五百米深处的海底产卵 孵化后的鳗苗 又能成群结队地竞相逆流而上 游回江河内发育生长 这是一种洄游现象 生物对非生物因子的耐受限度 限制因子 limitingfactors 在众多生态因子中 任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存 生长 繁殖或扩散的因子称限制因子限制因子概念的意义为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点 有助于把握问题的本质 寻找解决问题的薄弱环节 最小因子定律 Liebig slawofminimum 植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素 这些处于最低量的营养元素称最小因子 JustusvonLiebig 1840 德国 两个补充条件 Odum 1983 1 严格的稳定状态 2 因子补偿作用 factorcompensation 生物在一定程度和范围内 能够减少温度 光 水等生态因子的限制作用 耐受性定律 Shelford slawoftolerance V E Shelford 1913 美国 每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围 即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点 在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅 ecologicalamplitude 或生态价 ecologicalvalence 种群数量 数量很低 种群消失 种群消失 数量很低 数量最高 不能耐受区 生理受抑制 生理受抑制 不能耐受区 最适区 环境梯度 高 低 耐受性下限 耐受性上限 生物种的耐受性限度图解 仿Smith 1980 后来的研究对Shelford耐受定律也进行了补充 1 生物能够对一个因子耐受范围很广 而对另一因子耐受范围很窄 2 对所有因子耐受范围都很宽的生物 一般分布很广 3 在一个因子处在不适状态时 对另一个因子的耐受能力可能下降 4 生物在整个发育过程中 耐受性不同 繁殖期通常是一个敏感期 5 生物实际上并不在某一特定环境因子最适的范围内生活 可能是因为有其他更重要的因子在起作用 生物对各生态因子耐受性之间的相互关系 对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响 如温湿的关系 湿度和溶氧的关系 温度和盐的协同作用生物因子和非生物因子之间也是相互影响的 物种之间的竞争产生的生态位分离 生态幅 温度 湿度结合考虑 在中湿和中温条件下 生物耐受限度最高 实例 P A Haefner 1970 研究含盐量 温度因子在决定褐虾最适耐受范围时的相互作用 用死亡百分数确定褐虾的忍受限度 褐虾的最大适合度在两个因子的中值处 生态幅 生态幅 每一个种对环境因子适应范围的大小 对同一生态因子不同种类的生物的耐受范围是不同的 依据生态幅划分的生物类型 Eurytherm 广温性生物 andstenothermeuryhydricandstenohydric 狭湿性生物 euryhaline 广盐性生物 andstenohalineeuryphagic 广食性生物 andstenophagiceuryphotic 广光性生物 andstenophoticeuryecious 广栖性生物 andstenoecious 生物对生态因子耐受限度的调整 驯化内稳态及其生理机制适应 驯化 驯化 acclimation acclimatization 生物在实验 自然条件下 诱发的生理补偿变化 前者需要较短的时间 后者需要较长的时间 有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应称实验驯化 有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应称气候驯化 实验驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传上的可逆反应 驯化的应用 植物的引种栽培 内稳态及其生理机制 内稳态 homeostasis 生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定 内稳态通过形态 行为和生理适应实现 大多数内稳态机制依赖于负反馈过程 依靠三个基本组成成份 接受器 控制中心 效应器 蜥蜴的的行为适应 早上身体的侧面迎向阳光 身体紧贴在温暖的岩石中午面向阳光 在高处吹风 或是移动至较荫凉的地方木偶跳舞潛在沙中 负反馈过程 维持哺乳动物血液渗透性 接受器 下丘脑 控制中心 下丘脑 效应器 肾脏 血液太浓 饮水 血液渗透性上升 口渴反应 血液太稀 失水反应 血液渗透性下降 失水 仿A Mackenzieet Al 1999 内稳态和非内稳态生物 内稳态生物 homeostaticorganism 是广生态幅 广适应性物种 对于温度因子 内稳态生物保持体内恒温 对于湿度因子 表现为光湿性 非内稳态生物则表现为体内环境随外界环境而变化 生物保持内稳态的行为机制 高等植物 叶子和花瓣的昼夜运动和变化向日葵花序随太阳的方向转动 动物 爬行动物改变姿势接收太阳辐射 洄游 迁徙 建造巢穴等 适应 适应 adapatation 生物对环境压力的调整过程 分基因型适应和表型适应两类 后者又包括可逆适应和不可逆适应 如桦尺蠖在污染地区的色型变化 适应方式 形态 生理 行为的适应 形态适应 保护 保护色 警戒色与拟态行为适应 运动 繁殖 迁移和迁徙 防御和抗敌生理适应 生物钟 休眠 生理生化变化营养适应 食性的泛化与特化适应组合 adaptivesuites 生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性 称适应组合 如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应 趋同适应和趋异适应胁迫适应 动物的保护色 警戒色与拟态 A树皮纺织娘 Barkkatydid B枭蝶 Owlbutterfly C枯叶蝶 Leaflikeinsect Anaea D捕食花螳螂 Predatoryflowermantis E蛙鱼 Frogfish A B D E C 趋同适应和趋异适应 生活型生态型 趋同适应 生活型 趋同适应是指亲缘关系相当疏远的生物 由于长期生活在相同或相似的环境条件下 通过变异 选择和适应 在形态 生理 发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象 蝙蝠属哺乳动物 但它与大多数鸟类一样通过飞行来捕捉空中的昆虫 它的前肢不同与一般的兽类 而形同于鸟类的翅膀 适应于飞行活动 鲸 海豚 海狮均属哺乳动物 但由于长期生活在水环境中 体形呈纺锤形 它们的前肢也发育成类似鱼类的胸鳍 植物中的趋同现象如生活在沙漠中的仙人掌科植物 大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人笔等 分属不同类群的植物 但都以肉质化的茎 叶子退化呈刺状来适应干旱生境 按趋同作用的结果 对生物进行划分称为生活型 植物的生活型划分 不论植物在分类系统上的地位如何 只要它们的适应方式和途径相同 都属同一生活型 生活型的划分有不同的方法 例如将植物分为乔木 灌木 半灌木 木质藤本 多年生草本 一年生草本等 趋异适应 生态型 趋异适应是指亲缘关系相近的同种生物 长期生活在不同的环境条件下 形成了不同的形态结构 生理特性 适应方式和途径等 趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化 以占据和适应不同的空间 减少竞争 充分利用环境资源 植物生态型是与生活型相对应的一个概念 是指同种生物内适应于不同生态条件或区域的不同类群 它们的差异是源于基因的差别 是可遗传的 根据引起生态型分化的主导因素 可把生态型划分为气候生态型 土壤生态型和生物生态型等 生态位 生态位 niche 与栖息地 habitat 生态位 有机体在环境中占据的地位 栖息地 有机体所处的物理环境 超体积生态位 hypovolume 生态位的每一个环境变量称一维 生态位空间的环境变量可以是多个 超过3个维度的生态位空间称超体积生态位 基础生态位 fundamentalniche 和实际生态位 realizedniche 物种理论上占据的生态位空间称基础生态位 实际占有的生态位空间称实际生态位 重点 概念 环境 生态因子 生境 限制因子 生态幅 利比希最小因子定律 谢尔福德耐性定律 问答 生态因子作用的一般特征 生物的生态适应 生物与主要生态因子的相互关系 生物与光的关系生物与温度的关系生物与水的关系生物与土壤的关系 生物与光的关系 太阳辐射及其变化规律光质变化对生物的影响光强度变化对生物的影响光周期现象 地球自转时 赤道附近照射的时间长 日周期 地球公转时 夏天北半球照射的时间长 冬天南半球照射的时间长 季节周期 低纬度地区有较为恒定的热量 高纬度比低纬度地区接受的能量更少 23 27 夏至 N S W E N W E S 23 27 冬至 太阳辐射的变化规律 自A Mackenzieet Al 1999 太阳辐射能 仿A Mackenzieet al 1999 光的性质 波长150 4000nm 分紫外光 可见光和红外光三类 波长在380 760nm之间的光为可见光 绿色植物的光合作用有效范围是380 700nm之间 紫外线 可见光 红外线 400 630 1000 2500 4000 波长 nm 能量强度 光质变化对生物的影响 海洋植物 光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性 海水表层植物色素吸收蓝 红光 深水植物光合色素有效地利用绿光 高山植物 对紫外光作用的适应 发展了特殊的莲座状叶丛 动物 不同动物发展不同的色觉 光强度变化对生物的影响 植物 光合作用率在光补偿点附近与光强度成正比 但达光饱和点后 不随光强增加 水生生物 水生植物在水中的分布与光照强度有关 陆生生物 对不同光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物 阳性植物 cheliophytes 阴性植物 sciophytes 和耐阴性植物 shadeplant 阳性植物对光要求比较迫切 只有在足够光照条件下才能进行正常生长 阴性植物对光的需要远较阳性植物低 光补偿点低 呼吸作用 蒸腾作用都较弱 抗高温和干旱能力较低 耐阴性植物对光照具有较广泛的适应能力 对光的需要介于前两类植物之间 动物 光照强度影响动物的行为 昼行性动物在白天强光下活动 夜行性动物在夜晚或弱光下活动 光合作用率 光合作用率 光强度 光强度 净生产力 光合作用 呼吸作用 A B A B A CP 光补偿点 CP CP a b sp sp 光饱和点 B 光补偿点 compensationpoint 光饱和点 saturatepoint 光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点 当光照强度达到一定水平后 光合产物不再增加或增加得很少 该处的光强度即为光饱和点 植物的光补偿点示意图 仿Emberlin 1983 生物的光周期现象 光周期现象 photoperiodism Garner等人 1920 发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响 这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应 称光周期现象 植物光周期现象 对繁殖 开花 的影响 区分为长日照植物和短日照植物 长日照植物 long dayplants 和短日照植物 short dayplants 日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物 短日照短于一定数值才开花的植物称短日照植物 一般需要较长的黑暗才能开花 前者如小麦 油菜 后者如苍耳 水稻 动物光周期现象 对鸟类等迁徙影响 对繁殖的影响 区分为长日照动物和短日照动物 长日照动物 long dayanimals 和短日照动物 short dayanimals 在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代 称长日照动物 与些相反 一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖 称短日照动物 前者如雪貂 野兔 刺猬 后者如绵羊 山羊和鹿等 生物与温度的关系 温度对生物的作用 温度的生态学意义 极端温度对生物的影响生物对极端温度的适应 温度对生物的作用 温度与生物生长 温度是最重要的生态因子之一 参与生命活动的各种酶都有其最低 最适和最高温度 即三基点温度 不同生物的三基点不同 在一定温度范围内 生物生长的速率与温度成正比 外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替 形成年轮 外温影响动物的生长规模 温度与生物发育 温度与生物发育最普遍的规律是有效积温 温度与生物的繁殖和遗传性 植物春化 动物繁殖的早迟 温度与生物分布 许多物种的分布范围与温度区相关 有效积温法则及其意义 有效积温法则植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程 而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数 称总积温或有效积温 因此可用公式 N T K表示 考虑到生物开始发育的温度 又可写成 N T C K T C K N 其中 N为发育历期 即生长发育所需时间 T为发育期间的平均温度 C是发育起点温度 又称生物学零度 K是总积温 常数 有效积温法则的意义预测生物发生的世代数 预测生物地理分布的北界 预测害虫来年的发生程历 制定农业气候区划 合理安排作物 应用积温预报农时 动物地理区 极端温度对生物的影响 低温对生物的影响 当温度低于临界 下限 温度 生物便会因低温而寒害和冻害 冻害原因 冰结晶使原生质破裂损坏胞内和胞间的微细结构 溶剂水结冰 电解质浓度改变 引起细胞渗透压变化 导致蛋白质变性 脱水使蛋白质沉淀 代谢失调 高温对生物的影响 当温度超过临界 上限 温度 对生物产生有害作用 如蛋白质变性 酶失活 破坏水份平衡 氧供应不足 神经系统麻痹等 生物对极端温度的适应 生物对低温的适应 保暖 抗冻 形态 生理 行为的适应生物对高温的适应 抗辐射 保水 散热 形态 生理 行为的适应 生物对低温的适应 形态上的适应 植物 芽具鳞片 体具蜡粉 植株矮小 动物 增加隔热层 体形增大 贝格曼规律 外露部分减小 阿伦规律 阿伦规律 Allen srule 寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分 如四肢 尾 耳朵及鼻 有明显趋于缩小的现象 称阿伦规律 是减少散热的适应 贝格曼规律 Bergman srule 生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大 这种趋向称贝格曼规律 是减少散热的适应 约旦规律 Jordan srule 鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多 生理上的适应 植物 减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点 增加红外线和可见光的吸收带 高山和极地植物 动物 超冷和耐受冻结 当环境温度偏离热中性区增加体内产热 维持体温恒定 局部异温等 行为上的适应 迁移和冬眠 休眠等 生物对高温的适应 形态上的适应 植物 密毛 鳞片滤光 体色反光 叶缘向上或暂时折叠 减少辐射伤害 干和茎具厚的木栓层 绝热 动物 体形变小 外露部分增大 腿长将体抬离地面 背部具厚的脂肪隔热层 生理上的适应 植物 降低细胞含水量 增加糖或盐浓度 减缓代谢率 蒸腾作用旺盛 降低体温 反射红外光 动物 放宽恒温范围 贮存热量 减少内外温差 行为上的适应 植物 关闭气孔 动物 休眠 穴居 昼伏夜出等 自M C Molles Jr 1999 仙人掌和骆驼对高温干旱环境的适应 生物与水的关系 水的生物学意义生物体的水分获得与损失途径生物对水因子的适应 水的生物学意义 水是生物体不可缺少的组成成份 水是生物体所有代谢活动的介质 水为生物创造稳定的温度环境 生物起源于水环境 生物体的水分获得与损失途径 水分的丧失途径植物 蒸发 蒸腾作用 扩散作用 失水 分泌失水 动物 蒸发失水 排泄 分泌失水 水分获得途径植物 根部吸收 叶面吸收 动物 食物 体表吸收 代谢水 生物的水分获得与损失途径 自M C Molles Jr 1999 生物对水因子的适应 水生植物对水环境的适应陆生植物水平衡的调节机制水生动物水平衡的调节机制陆生动物水平衡的调节机制 水生植物对水因子的适应 适应方式有发达的通气组织 机械组织不发达或退化 叶片薄而长 以增加光合和吸收营养物质的面积 生态类型沉水植物浮水植物挺水植物 陆生植物对水因子的适应 陆生植物的水平衡调节机制形态适应 发达的根系 叶面小 单子叶植物中一些具扇状的运动细胞 可使叶面卷曲 具发达的贮水组织 生理适应 水分运输的动力原生质的渗透浓度高 陆生植物的生态类型湿生植物中生植物旱生植物 陆生植物的水势梯度空气中的水势 较低植物体的水势 中度土壤中的水势 较高 自M C Molles Jr 1999 陆生植物水分运输的动力 自M C Molles Jr 1999 等渗 isosmoticorganism 体内和体外的渗透压相等 水和盐以大致相等的速度在体内外之间扩散 仅排泄失水 通过食物 饮水 代谢水获得水 泌盐器官排出多余的盐分 高渗 hyperosmoticorganism 体内的渗透压高于体外 水由环境中向体内扩散 体内的盐分向外扩散 通过排泄作用排出多余的水 盐分通过食物和组织摄入 低渗 hypoosmoticorganism 体内渗透压低于体外 水分向外扩散 盐分进入体内 通过食物 代谢水和饮水获得水 多种多样的泌盐组织排出多余的盐分 水生动物的水平衡调节机制 自M C Molles Jr 1999 自M C Molles Jr 1999 海洋动物鲨鱼和无脊椎动物 等渗硬骨鱼 低渗淡水动物硬骨鱼 高渗河口动物洄游鱼类 变渗透压 水生动物的渗透压调节方式 自M C Molles Jr 1999 海水及Na 和Cl 由鳃扩散进入体内 通过排尿及盐腺将多余的盐排至体外环境中 鲨鱼的渗透调节 自M C Molles Jr 1999 水调节 环境中的水通过鳃不断扩散进入体内通过尿将多余的水排出盐调节 伴随尿液将少量的盐排出通过摄食及鳃上的特定氯细胞 将盐摄入体内 自M C Molles Jr 1999 淡水硬骨鱼和蚊的渗透压调节 水调节 失水 水分通过鳃扩散至周围环境 补水 通过饮水获得大量的水 盐调节 增盐 饮水和摄食摄入盐 排盐 泌氯细胞将盐排出 肾脏通过排泄作用排出盐 自M C Molles Jr 1999 海洋硬骨鱼咸水蚊类的渗透压调节 陆生动物的水平衡调节机制 失水的主要途径 皮肤蒸发 呼吸失水 排泄失水补充水的主要途径 食物 代谢水 饮水保水机制减小皮肤的透水性减少身体的表面蒸发减少呼吸失水减少排泄失水利用代谢水生态类型喜湿耐旱 生物与土壤的关系 土壤的生态学意义土壤的理化性质对生物的影响及生物的适应 一 土壤的生态学意义 为陆生植物提供基底 为土壤生物提供栖息场所 提供生物生活所必须的矿质元素和水分