世代方差的遗传分析.doc

世代方差的遗传分析莫惠栋A Genetic Analysis for Generation Variances一、群体性质和方差分量在遗传学上，根据等位基因的是否相同，可把基因型分为两类：（1）纯合的（homozygous），即等位基因相同的，如；这种基因型的自交后裔不会分离，除非发生突变。（2）杂合的（heterozugous），即等位基因不同，如；这种基因型的有性后裔必发生分离，从而产生遗传方差，即由遗传因素而造成的变异。一个世代群体，可由单一或若干基因型组成。如果由单一基因型组成，则不论纯合或杂合，该群体即为同质的（homogeneous）；如果由若干不同基因型，则该群体称为异质的（heterogeneous）。根据以上定义，常见的植物育种群体可归类为：（1）同质纯合群体，如自交作物的品种；（2）同质杂合群体，如自交作物杂交的、无性繁殖系；（3）异质纯合群体，如自交作物杂交后代的高世代品系群和地方品种；（4）异质杂合群体，如自交作物杂交后代的分离世代、异交作物的品种。一个群体的表型方差分量，随该群体的同质或异质而异。（一）同质群体的方差分量同质群体的组成基因型不存在遗传差异，故一般而论，其变异属于环境效应。因而同质群体中每一个体观察值的线性模型可给定为：（1）（1）中的为第个体的表型值，为群体平均数或遗传背景效应（genetic backgroud effect），为第个体的环境效应，为群体容量。由（1）可得群体的表型方差和环境方差为：即有：（2）所以，一个同质的世代群体，不论其基因型为纯合或杂合，其表型方差即环境方差；这种群体只能为我们提供一个群体平均数和一个环境方差。这里需要注意的是：和不一定纯由环境变异造成，常常还混杂着基因型在发育上的不稳定性（或谓对环境敏感）和基因型环境互作而产生的变异。只是为简化头绪，我们暂不考虑这些问题。（二）异质群体的方差分量异质群体除环境效应外，还有因组成基因型不同而产生的遗传效应。设一群体的某一性状有种基因型，每一基因型有个个体，则个体观察值得线性模型为：（3）（3）中的和分别为第个体的表型值和环境效应；为第基因型的遗传效应（为第基因型群体平均数），同（1）。由（3）可得表型方差、遗传方差和环境方差分别为：因而有：（4）（4）说明，异质群体的表型方差可分解为和两个分量。如果遗传（基因型）效应可以再分解（这与交配设计有关），则亦可作相应得分解。例如，在加性显性模型下，可再分解为加性效应和显性效应，即，则就可再分解为加性方差和显性方差，即。在育种实践中，的估计是极其重要的。一个育种群体的选择潜力，与（对自交作物是）成比例；只有当存在且足够大（与相比较）时，才能对选择压力产生响应。若或（群体趋于同质），选择即不再有效。二、自交作物世代群体的方差分量以下以自交作物的世代群体为例，讨论在加性显性模型下的群体方差和分量。（一）亲本和群体自交作物的亲本和群体都是同质的，故根据（2）有：即、和群体的表型方差都是环境方差。当由样本均方、和估计时，即有。在各群体的样本容量相似时，一般可用算术平均数估计，即或（5）或（6）（6）一般用于异交作物的自交系间杂种品种。因自交系对环境反应敏感，缺少生物学代表性，故由代估计之。（二）群体由于代杂合，其基因分离使代成为异质群体，故的表型方差可根据（4）而完成：。在表1以1对等位基因的分离为例，可导得加性显性模型下的为：当推广于对独立等位基因时则有：表1 F2群体的遗传变异基因型型值频率总 和1这里的和，即世代遗传方差中的加性方差和显性方差，可分别记为和。对于，由于每对等位基因的分离都是、和，故：因此，当由样本均方估计时：（7）（三）群体在一对等位基因时，代自交而得代群体遗传组成为、和，平均数为。故群体的遗传方差为：当推广于对独立等位基因时则为：以上说明，群体的遗传方差中，加性方差，显性方差。将之与代的相应方差相比较，可以看出：。这是由于代比代，纯合体比率提高，杂合体比率减少。随着自交代数的增加，这种趋势将继续发展下去，直至即为止（即，这时的世代群体已成为异质纯合）。对于，则显然有：故由样本均方估计时，即有：（8）如果在试验设计时，将代各植株皆种成一个家系，则还可以追溯中的遗传变异来源：表2 F3群体两类遗传方差F2代群体F3代群体基因型频率家系平均数家系内方差001因代基因分离而产生的遗传方差，其方差记作。这是家系平均数间的方差（因的每一家系可追溯为的一个植株和的一粒种子）。由于的和个体在家系的型值仍分别为和，而个体的家系型值则由于分离而成为（表2），故：当推广于对独立基因时则为：2因代基因分离而增加的遗传变异，其方差可记为。它是家系内方差的平均数。由于的和个体在成为家系时，系内遗传方差为0，而在个体在成为家系时，系内遗传方差为（相当于的在的遗传方差），故：在对独立基因时则为：因此得到：。上述结果说明：代的加性方差（由代基因分离产生的）仍保留至代，但代杂合体进一步分离又使加性方差增加，所以；代的显性方差（由代基因分离产生的）至代减少了，成为，但代杂合体的基因分离仍保留着，所以，仅比减少。在实际分析时，只能得到家系平均数间的样本均方和家系内平均均方，用以估计和。但和是有抽样方差和环境误差的，故必须进一步定义其分量。设家系内（小区内）和家系间（小区间）的非遗传变异分别为和（其中），则中显然有分量，而中有分量（为每一家系的样本容量）。但家系平均数还有抽样变异，其分量为（若家系内的不相等，则为，为的调和平均数）。这个当然包括了，但还有一些遗传变异。因此可得和的分量为：（9）（四）和更高代群体自交的代，其群体遗传组成为和，平均数为，故遗传方差为：推广于对独立的等位基因时则为：而环境方差则为：故由样本均方估计时有：（10）以上可按世代来源而分为三个部分：（1）由代基因分离产生的遗传变异而保留至代的，这是家系平均数间的遗传变异（一个家系群可追溯为的一个家系，的一个植株和的一粒种子），记为。（2）由代杂合体的基因分离产生的遗传变异而保留至代的，这是各家系群内家系平均数间的遗传变异，记作。（3）由代杂合体的基因分离而增加的遗传变异，这是各家系内方差的平均数，记作。仿照处理群体的方法可导得：而由表型估计的家系群平均数间均方、家系群内平均数间均方和家系内均方平均数的分量则为：（11）（11）中的为每一家系群所含的家系数；为每一家系所含的个体数；。和更高世代的群体，皆可类推。设世代序为（如的），而遗传差异的来源可追溯为的世代的配子分离。则各世代通用的主要公式可归纳于下：（12）（13）（14）（五）回交群体世代为的后裔，在一对等位基因时的群体组成为和，平均数为；世代为的后裔，群体组成为，平均数为。故遗传方差为：推广于对独立等位基因时，令，即可得到：环境方差为：当由样本估计时，则有：（15）（16）并得到：（17）（六）一个最简单的实例以番茄加613佛强秘911，得、世代茄果中茄红素含量（mg100g）的平均数和均方于表3。根据（7）和（17），由表3可得：表3 番茄茄红素含量的遗传*世代平均数均方8.7110.