好氧不产氧光合异养细菌的研究进展.docx

好氧不产氧光合异养细菌的研究进展摘要：好氧不产氧光合异养细菌（aerobic anoxygenic phototrophs ， AAP ）在海水系统和淡水系统的细菌群体中占有很大的比例。它们生存在极端环境下：温泉、强酸碱水、高浓度有毒金属水中。它们可能由紫色非硫细菌进化而来，对一个含氧环境的小生境进行光合作用，进行氧气依赖性的光合作用。尽管现在提出了很多研究方法，但是对于好氧不产氧光合异养细菌仍处于初级阶段。最新的研究结果指出在好氧不产氧光合异养细菌中，细菌叶绿素合成同时需要氧气和大量类胡萝卜素。目前，关于好氧不产氧光合异养细菌的研究仍需继续。关键词：好氧不产氧光合异养细菌（AAP） 紫色非硫细菌（PNSB）前言好氧不产氧光合异养细菌（aerobic anoxygenic phototrophs ，AAP） 是一类在有氧条件下产生细菌叶绿素的细菌。AAP在约40年前被Shiba T等人 在海洋环境中发现【13】，不久之后，Yurkov VV等人先后在热温泉中也发现了AAP【49】。从此以后，人们开始研究AAP。在后来的研究中，在海洋、淡水湖、世界各地的河流，甚至高浓度盐碱水【10】。不同于其他的异氧光合细菌，AAP在生长和光合电子传递时都需要氧的参与。它们可以通过光合作用补充能量，维持自身生存，这一特性使AAP比其他异养生物具有更强的适应能力。最主要的光捕获元素是BChl a，BChl a参与组成反应中心（RC）和光捕获（LH）复合体，这一点与紫色非硫细菌（purple non-sulfur bacteria，PNSB）相似。AAP他们进行好氧不产氧的过程与PNSB相似，但是它们不固碳，因为它们缺少卡尔文循环的关键酶RUBISCO【1113】。最低水平的固碳作用可以通过TCA循环的补体反应实现，但是产生的产物不足以维持细菌的生长【13】。从生物进化的角度来看，AAP很可能是由PNSB或者非光养变形菌属细菌进化而来。当大气层的氧含量第一次超过2.5%时，像蓝藻这样的需氧光合生物就需要改变自身来适应新的环境【14】。基于这一结论，推测AAP是由PNSB进化而来。有学者提出了其他观点，他们认为AAP最初是从PNSB获得了光合作用基因的需氧异养生物。还有人怀疑是不是以上两种情况都有。到目前为止，AAP和PNSB仍保持着很强的相关性，是因为在进化过程中与氧结合丢失了光合作用基因然后又通过水平基因转移重新获得吗？这一问题仍需要慢慢探索，事实上，答案可能是所有情况的结合。这仅仅是自AAP发现以来的40多年中困扰我们的关于AAP的众多问题中的一个问题。尽管越来越关注AAP，但是仍然有许多问题需要解答。这篇文章将对AAP的最新研究进展进行综述。分布和数目研究AAP的分布和数目是非常复杂的，因为到目前为止还没有一种有效的有说服力的方法，可以同时兼顾自然的环境和菌生长等各方面情况。为了和其他菌区分开，AAP必须通过分光光度法检测BChl a，用各种各样的颜色去染，如：黄色、橙色、红色、粉色和紫色等【1213】。这种有一点的缺陷，实验室模拟的方法无法精确的模拟自然环境，而且BChl a也不是一个所有AAP都共有的特异性基因【13】。现在，有些科研工作者尝试用检测编码RC亚单位的pufL和pufM来计算自然环境中的AAP【13】。这种方法也有一个缺陷，那就是把PNSB也计入其中，使得AAP的数目估值过高。除了这两种方法以外，全基因组测序技术的发展，未来可以帮助我们找到新的AAP特异性基因。最近，Garcia-Chaves提出可以用红外荧光显微镜检测海水和淡水中的BChl a【15】。虽然PNSB也具有BChl a，但是人们认为BChl a不能在有氧的条件下合成。因此，采集样本时要保证在有充足氧气的地方，这样每检测到1个BChl a即可代表1个AAP【16】。这可能在地层良好的湖泊中特别有效，那里有气层和厌氧层中间有一个明显的界限。然而，这种方法也有一丝缺陷，如PNSB中的罗多杆菌，也可以在有氧条件下产生BChl a【17】。利用红外荧光显微镜发现，海水和淡水中的APP形态各异、生长模式也不同。季节不同，菌的数量也明显不同，夏季多，冬季少【1820】。AAP的数量与离海岸的距离呈负相关，离海岸距离越远，菌的数量越少【2123】。在太平洋东北部地区和北冰洋中，AAP占菌总数的10%14%【22】，在映象海中占3.5%7.9%【24】。这些数据与之前的研究一致，由此可以推断AAP占开放的海洋环境中占约10%【12,13,25】。最近随着人们研究AAP的热情增高，又有结果表明AAP在奥地利的高山湖泊中占原核细菌的的29%【18】，在德国、芬兰、波兰的湖泊中占2%12%。在富含营养和缺乏营养的湖泊中，人们也发现了AAP【16】。在所有采样的地点，AAP的分类都是多种多样的。尽管这样，在一些特殊环境，某些菌还是占据着绝大多数。如在奥地利的高山湖泊中，水质清澈，周围没有树木，几乎所有的AAP都属于鞘脂单胞菌属，可能是因为这个属的菌可以抵抗高强度的紫外线-B，【18】。柠檬酸微菌属在太平洋有光带和无光带分界处偏上处占总菌量的比例很大，这证明柠檬酸微菌属可以利用很弱的光线或者其他波长的光线，通过水柱进行光合作用，其他的菌则不能【26】。虽然这是一种已经发布了的看法，但是我们认为这不重要，因为所有的AAP都可以在没有光的区域生长。我们认为在有光区域竞争过于激烈，导致柠檬酸微菌属转移到暗光区或者无光区，在那里竞争小，更容易异养。尽管现在很多方法可以精确的计数，但是仍然无法排除人为的因素。只有不断研发更加先进的技术，才能无限接近真实的情况。形态学和形态学与环境的关系AAP的形态各异，有棒状、球形、类似环状、类似晶体的结构，甚至更复杂的像珊瑚一样的机构【13】。唯一尚未发现的是经典的神经放射状，尽管有研究表明在马尾海区域可能存在，但是还没有实验室培养成功【27】。有一个现象是AAP的平均大小比同区域的其他细菌要大【20，21，24，28】。在一项研究中发现，加拿大曲贝克的43个湖泊中，AAP的大小与水中有机碳的数量呈正相关【20】。这一现象与其他菌不一样，由此也引发了一系列的讨论。根据AAP比其他的非光养异养菌大这一特点，将其排在海水和淡水食物链的最低端，原核生物和浮游动物上面【16，21，24，28】。浮游动物使得AAP的能量传往食物链的上游【28】。AAP的增长速度比其他的异养菌快1.53倍【21】，这可能是由于其通过光合作用更快的获取能量。浮游动物消化浮游物的有机碳在AAP之前，但是AAP也或多或少的参与其中，参与其中的多少与AAP的数量有关【21，24，28】。一种生物总是会产生一些抵御机制当它和食物链上游物种接触时【16】，AAP也不例外。在一项德国、波兰、芬兰的27湖泊的研究中，发现大量AAP附着于碎木头上，这些木头太大以致于没有覆盖满浮游动物【16】。直到现在，那是不是真正的抵御机制仍不能确定。在我们看来，这不是一种抵御机制，这很可能AAP将碎木头当成了食物，而不是逃离浮游动物的工具。总的来说，我们对于AAP生存环境的了解知之甚少，仍然需要很多时间深入的探索。AAP的碳代谢通路很久以前就确定了AAP是异养生物，因为其缺少卡尔文循环的关键酶RUBISCO【1113】。随着高通量测序技术的发展，牙单胞菌属sp.AAP53【29】、紫杆菌属sp.AAP82【30】和鞘氨醇单胞菌属sp.FukuSWIS1【31】的转录组数据统统证明了这一观点。AAP是异养菌，它们通过回补反应来固定少量的CO2，固定的碳少到不足以维持他们生长【13】。AAP可以分解高度复杂的有机物取决于它们体内大量的蛋白质和酶。这就使得AAP成为海水和淡水碳循环中不可或缺的一员，因为自然界中的含碳化合物结构角度和化学角度都是高度复杂的【20】。Hauruseu 和 Koblek在一个实验中发现，在不完全培养基上培养赤杆菌属sp.NAP1菌株时，碳会对光合作用和回补反应产生影响【32】。他们使用常用的4中碳源物质：谷氨酸、丙酮酸、醋酸盐、葡萄糖。当提供谷氨酸时，生长速度被光照抑制，几乎没有新合成的碳来自回补反应。添加丙酮酸的并不像添加谷氨酸的那样，生长没有被光照抑制，且4%11%的碳源来自于回补反应。不过这可能是赤杆菌属sp.NAP1菌株的特性，因为一般情况下应有10%15%的碳源来源于回补反应【32】。很久前就发现光合能力增强了AAP的生产能力【33】，现在发现有机碳也可以产生影响。比如，在有丙酮酸时，AAP产物多合成了30%，在有葡萄糖时，产物增长了49.1%【32】。AAP中回补反应可能仅仅是为了补充TCA循环。回补反应以丙酮酸或磷酸烯醇式丙酮酸为底物，所以在有丙酮酸或者葡萄糖时，固碳作用更加明显。谷氨酸可以很容易的转换为-酮戊二酸进入TCA循环【32】。这就解释了为什么有谷氨酸而不是丙酮酸盐的环境对AAP的影响更大。在谷氨酸的作用下，光照产生的能量多余AAP自身需求，然后AAP的新陈代谢就降低了。不过这只是理论，实际上，回补反应利用丙酮酸作为底物时需要消耗大量的能量，所以AAP的新陈代谢速度也不会变慢【32】。重金属盐的耐受性一提起AAP，人们自然就联想到了极端环境。虽然现在仍不确定为何AAP总是生存在各种极端环境中，但是目前在重金属氧化物环境中的机制已经有所研究。这些氧化物包括碲酸盐、亚碲酸盐、硒酸盐、亚硒酸盐、原钒酸盐、偏钒酸盐【34】。比如，AAP对亚碲酸盐的耐受性高达2000g/ml，而绝大多数细菌在亚碲酸盐浓度为1g/ml时就死亡了【35】。为什么会这样呢？一种猜测是AAP将重金属氧化物当做底物代谢产能了。EG13和EG8菌株将氧化钒为底物产能，所以一点点氧化钒可以杀死其他细菌，但是促进了EG13和EG8菌株生长【36】。E. ursincola, KR99, and E. ramosum, E5分解碲酸盐产能【35,37】。还有一些特殊的菌虽然不能利用这些重金属氧化物，但是可以在这种环境里生存。比如C. bathyomarinum, JF1，在碲酸盐假如培养基后，代谢先变慢，然后慢慢恢复正常【37】。R. thiosulfatophilus, RB3; E. ezovicum, E1; S. sibiricus, RB 16-17; E. hydrolyticum, E4; and Erythrobacter litoralis, T4,这些菌株在有碲酸盐时，代谢变慢【35】。除此之外，研究了KR99、E5、RB3、E1、RB16-17、E4、T4、JF1这些菌株中的碲酸盐特异性还原酶。根据碲酸盐还原酶在菌中的位置，将他们区分开。在培养基中滴加碲酸盐后，检测这些酶是否表达和合成。E4中的碲酸盐还原酶只有在完整的细菌中才能合成。T4和JF1的碲酸盐还原酶需要完整的细胞膜才能有活性【37】。随着研究的深入，我们终会明白其中的奥秘。在研究AAP对高浓度重金属盐的抗性研究中，有一个普遍现象，它们将重金属盐降解成低级的元素，导致溶液的颜色也发生变化。碲酸盐被还原成碲后溶液变成黑色，硒酸盐还原成硒后溶液变成红色，钒酸盐还原成钒后溶液变成蓝色【34,35】。未来，我们可以利用AAP的这些特点处理高浓度重金属盐污染，同时回收得到纯度较高的重金属元素用于医学治疗。基于AAP对碲酸盐的高耐受性，又有人提出了一个疑问：碲酸盐对AAP的光合作用有没有影响。Csotonyi检测了E. ramosum, E5、 E. ursincola, KR99、 C. bathyomarinum, JF1、 E. litoralis, T4和 Erythrobacter EG15几个菌株中的BChl a和类胡萝卜素发现，在有碲酸盐时，KR99、JF1、T4、EG15中的BChl a增加，在E5中减少。在碳源减少，碲酸盐增加的情况下，BChl a仍然增加了；类胡萝卜素的结果也是这样【38】。只有JF1不是这样，在JF1中，BChl a增加，类胡萝卜素减少了。结果证明碲酸盐对AAP的光合作用是有影响的，具体的机制我们不得而知。反应中心和光捕获系统中的新发现在AAP的光合作用机制中，组成光合作用机制的膜结合蛋白复合物几乎与PNSB相同。BChl a是主要的光捕获色素，绑定在RC和LH1复合体上，在一些物种中是外部的LH2。LH2只在一部分AAP中发现，它使AAP的光合作用效率更高。LH2的环状结构与LH1相似，由89个/亚单位构成【39】。分光光度法检测，LH2有2个峰值，1个在805nm处，1个在850nm处。这2个峰值不是确定的，物种不同，峰值可能有所变化，比如在E. ramosum中的峰值是832，在紫杆菌属中的峰值是835nm【13】，在。R. mahoneyensis中是在805nm处的单峰，而不是双峰【40】。单峰的现象目前只在玫瑰菌属和Rubrimonas这2个属中发现【3，41】。编码LH1的基因位于RC L和M亚结构的pur操纵子上，LH2的和亚结构也在puc操纵子上【13，42】。编码LH2的基因与编码LH1的基因在不同的操纵子上。这就意外着AAP可以开启或关闭编码LH2的基因，缺不影响光合作用，这在柠檬酸微菌属中验证成功【43】。最近的研究结果表明，在光照下，细菌的呼吸作用会减少25%。而在AAP中，细菌可以用光和磷酸化代替氧化磷酸化【32】。光强度可以使玫AAP的RC-LH1复合体数量增加。Selyanin在玫瑰杆菌中验证了这一说法，同时还发现光照下的BChl a数量是为393，少于黑暗条件下11530【44】。但是这一现象是不是AAP中的普遍现象，仍值得我们继续探索。APP中的电子传递链光能一旦被捕获，它就必须通过LH中心进入到RC中，这样光能就能转化为ATP。这就是光能电子传递链。一旦BChl a被激活，能量就会传递给电子受体醌（QA），然后将其传递给细胞色素（cyt），接着是膜锚定蛋白cytbc1、细胞色素C（cytc）。最终电子回到电子传递链的起点【13】。上面介绍的电子传递链与AAP和PNSB中的基本一致，但是有几点不同。第一点，可能也是最重要的一点，在AAP中，QA的中点位点可能非常高（+5+150mV，物种不同不一样）【11，45】。在PNSB中，中点位点往往是负值。这可能就是AAP只能在有氧条件下才能进行光合作用的原因。在缺氧条件下，QA会急剧减少，导致其不能接收更多电子，从而电子传递链不能正常传递【12,13，25】。第二点，PNSB可能有另外一条QA氧化酶途径【12,13】。如果AAP也有同样的途径，那么也可能进行无氧的光合作用。R. mahoneyensis ML6菌株和C. ambiphototrophicum EG17菌株可能是介于AAP和PNSB的中间菌株【40,45，46】。ML6在少量氧的环境下可以进行光合作用，EG17在无氧条件下可以产生光合作用蛋白复合体。在未来的研究中可能探究清楚AAP与PNSB光合作用原理不同的原因。展望尽管在最近的几年里我们对于AAP的研究越来越多，但是我们发现的问题同样变得也越来越多。我们仍然不知道AAP是不是由PNSB进化而来，也不清楚他们为什么生活在各种极端环境里。现代生态学的研究中，AAP在有水环境里扮演着重要角色，但是具体的作用我们仍需要继续探索。还有就是为什么AAP和PNSB的电子传递途径、BChl a合成途径不一样，这可能是引起AAP成为好氧菌的原因。这只是众多问题中的几个典型问题。接下来的研究为我们逐一揭开AAP的神秘面纱。参考文献【1】Shiba T, Simidu U, Taga N (1979) Distribution of aerobic bacteria which contain bacteriochloro phyll a. 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