第七章 植物生长物质改(ABA-ETH)---柏素花.ppt

植物生长物质PlantGrowthSubstances 第七章 第七章植物生长物质 8 1植物生长物质的概念和种类8 2生长素类8 3赤霉素类8 4细胞分裂素类8 5脱落酸8 6乙烯8 7植物激素间的相互作用8 8其他天然的植物生长物质及生长调节剂 脱落酸的发现脱落酸的分布及代谢脱落酸的生理效应 脱落酸的作用机理 第五节脱落酸 AbscisicAcid ABA 一 脱落酸的发现 1964 Addicott 美 即将脱落棉桃中提取脱落素II 1963 Wareing 英 将脱落槭树叶 提取休眠物质 休眠素 dormin 引起芽休眠 叶子脱落和抑制生长等生理作用植物激素 1961 W C Liu 棉铃棉壳 分离出促进脱落的脱落素I 1967 第六届 加 确定命名 脱落酸 脱落酸 脱落酸的化学结构 倍半萜化合物 cis ABA trans ABA 植物体内天然形式 主要是右旋 ABA人工合成的为 ABA 二 脱落酸的分布与代谢 成熟衰老组织 休眠器官逆境 脱落酸含量会迅速增多 分布 代谢 合成部位 根尖和叶绿体 运输无极性 前体物质 甲羟戊酸 MVA 甲瓦龙酸 形式 游离态 主要运输形式 结合态 糖和氨基酸 ABA葡糖酯或苷 储藏形式 1 合成途径 两条 类萜途径 类胡萝卜素途径 主要 GA与ABA有共同合成前体 甲羟戊酸日照长度 控制GA或ABA合成 甲羟戊酸 FPP 长日照 短日照 GA ABA 促进生长 抑制生长 促进休眠 法呢基焦磷酸 脱落酸葡萄糖酯ABA氧化红花菜豆酸 2 代谢 活性低 无活性 二氢红花菜豆酸 钝化 单糖类结合 脱落酸类 3 ABA的运输 Transport 没有极性 合成后可向体内各个方向运输 以游离型的ABA为运输形式 ABA在体内的运输速度很快 在茎和叶柄中的运输速度大约是20mm h 一般通过木质部 韧皮部 脱落酸的体内运转 三 脱落酸的生理效应 1 促进休眠 与GA拮抗 ABA诱导气孔关闭 2 促进气孔关闭 CK ABAtreatment CTK 刺激气孔张开 细胞伸长 IAA H 细胞分裂 IAA 核 GA CTK 质 3 抑制生长 与IAA拮抗 ABA抑制 胚芽鞘 嫩枝 侧芽 根 胚轴 抑制生长 4 促进脱落和衰老 ABA 乙烯 CTK抵抗ABA的作用 延迟衰老 应激激素 或 胁迫激素 5 增加抗逆性 水分胁迫过程中木质部汁液的碱化作用导致ABA在叶片中的重新分布 ABA结合蛋白 气孔保卫细胞大麦糊粉层细胞 ABA抑制大麦胚乳中 淀粉酶 2 ABA在保卫细胞内的信号转导 四 ABA的作用机理 保卫细胞对脱落酸的信号转导 液泡 胞质 PossibletransductionrouteforABA ABA的作用机理 ABA与Ca2 ABA使保卫细胞中K 等发生外渗 脱落酸 AbscisicAcid ABA ABA的生理效应 ABA诱导气孔关闭的作用机理 ABA R 保卫细胞水势升高 失水 3 ABA与基因表达调控 与发育相关基因与逆境相关基因 贮藏蛋白结构蛋白功能蛋白酶逆境蛋白 诱导植物产生抗虫蛋白 抑制害虫生长和生殖 1 乙烯的发现与结构2 乙烯的分布与生物合成3 乙烯的生理效应 4 乙烯的作用机理 第六节乙烯 ethylene ETH 一 乙烯的发现与结构 一 乙烯发现 1864年 煤气街灯下 树叶脱落较多 1901年 俄 确定其活性物质为乙烯 三重反应1910年 植物组织能产生乙烯 橘子催熟香蕉1934年 甘恩 Gane 确定乙烯为植物天然产物1965年 伯格 Burg 确定为植物激素 气相色谱 二 乙烯结构 不饱和烃 气体CH2 CH2 分子量28 分子结构最简单 极低浓度 0 01 0 1 l L 1 产生生理效应 二 乙烯的分布和生物合成 正在成熟果实中 即将脱落器官中含量较高 逆境 诱导乙烯合成 逆境乙烯 1 分布 2 生物合成 杨氏循环 TheYangCycle 1979年美籍华人杨祥发 蛋氨酸 S 腺苷蛋氨酸 SAM 1 氨基环丙烷 1羧酸 ACC 甲硫基腺苷 MACC ETH ACC合成酶 1 生物合成及其调节 其中ACC合成是限速步骤 ACC合成酶是关键酶 IAA和细胞分裂素可在转录水平上促进ACC合成酶的合成 METSAMIAA果实成熟促进ACC合成酶伤害逆境AVG抑制AOAACCACC氧化酶缺氧促进Co2 Ag 等成熟 乙烯抑制高温 35 解偶联剂 DNP ETH O2 乙烯生物合成调节 3 乙烯的运输 一般情况下 乙烯就在合成部位起作用长距离运输 ACC形式 溶于水 乙烯释放剂 pH 4 1释放乙烯 植物体内pH 4 1 三 乙烯的生理效应 1 改变生活习性三重反应 tripleresponse 和偏上生长 A 失去负向地性而横向生长 乙烯的三重反应 C 黄化绿豆幼苗胚轴加粗生长 B 抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长 番茄叶片的偏上生长 受涝害根系缺氧 ACC向地上部运输 导致叶片偏上生长 三重反应 抑制豌豆幼苗茎的伸长生长 矮化 促进上胚轴的加粗生长 加粗 上胚轴失去负向地性而横向生长 偏上生长 偏上生长 植株放在含有乙烯的环境中出现叶柄弯曲 叶片下垂现象 上部生长大于下部 乙烯特有 2 促进成熟 乙烯促进番茄果实成熟 转ACC氧化酶反义基因的番茄 只有正常乙烯含量的5 CK 乙烯与呼吸跃变 外加乙烯 会引起内部乙烯的自我催化 使乙烯大量增加 促进果实成熟 3 促进衰老和脱落 对脱落起抑制作用乙烯作用阻抑物 生长素 Ag S2O3 2 3 对康乃馨的处理效果 硫代硫酸银 STS 很强的乙烯作用抑制剂 抑制乙烯产生 延缓衰老效应 4 促进开花和雌花分化能促进菠萝开花诱导黄瓜雌花分化 5 乙烯的其它效应 促进莴苣苗根毛形成 四 乙烯作用机理 高浓度IAA乙烯合成抑制IAA合成和运输乙烯加速IAA分解IAA水平下降器官对乙烯敏感性增加 乙烯和生长素的相互作用 2 乙烯与酶活性的关系 过氧化物酶 淀粉酶 纤维素酶 果胶酶 叶绿素酶 苯丙氨酸解氨酶等 促进多种酶活性 3 乙烯受体 已从拟南芥乙烯反应突变体的研究中得到ETR1蛋白 确定为乙烯的受体 拟南芥突变体的筛选 乙烯受体ETR1 乙烯受体ETR1 膜蛋白 乙烯与乙烯受体的结合区有3 4个跨膜区域 乙烯与受体的结合需要金属离子的存在 如Cu2 乙烯受体ETR1 膜蛋白 乙烯与乙烯受体的结合区有3 4个跨膜区域 乙烯与受体的结合需要金属离子的存在 如Cu2 乙烯信号传递过程 乙烯与细胞膜受体结合后 CTR1是受体之后信号转导途径中第一个蛋白质 EIN2位于CTR1下游 最终启动生理反应 生长 衰老 脱落 乙烯的作用机理模型 乙烯受体 乙烯的作用机理模型 乙烯受体 第七节植物激素间的相互作用 一 生长素与赤霉素 增效作用 原因 GA促进IAA合成 抑制IAA分解 结合IAA游离态IAA 增效作用 synergism 加强效应 拮抗作用 antagonism 阻抑现象 生长素与细胞分裂素对组织分化的作用 生长素促进根分化 CTK促进芽分化 二 生长素与细胞分裂素 1 增效 CTK加强IAA极性运输 2 拮抗 分化 CTK IAA不同顶端优势 CTK解除 IAA保持 三 生长素与乙烯 反馈关系 1 IAA促进乙烯生物合成 高浓度IAA具有抑制生长的作用生长素和乙烯 促进菠萝开花和黄瓜雌花分化 2 乙烯降低IAA水平 原因 抑制IAA极性运输 抑制IAA生物合成 促进IAA氧化酶活性 IAA促进ACC合成酶活性 促进ETH合成 过量表达IAA突变体 乙烯缺失突变体 与野生型差异不大 增加IAA 降低乙烯含量的双价转化突变体 说明顶端优势主要受IAA的控制 乙烯对茎的伸长有部分作用 四 赤霉素与脱落酸 两者有共同合成前体物质 MVA MVA法尼基焦磷酸 长日照GA 短日照ABA 光敏色素 日照长度 休眠 GA打破 ABA促进生长 GA促进 ABA抑制 生理作用相反 拮抗作用 五 细胞分裂素与脱落酸 拮抗作用 CTK促进开放ABA促进关闭 CTK防止ABA促进 气孔 衰老 在植物激素中 诱导黄瓜分化雌花的有 和 诱导分化雄花的有 促进休眠的是 打破休眠的是 维持顶端优势的是 打破顶端优势的是 促进插条生根的是 促进器官脱落的是 和 促进果实成熟的是 延缓植物衰老的是 促进气孔关闭的是 诱导 淀粉E形成的是 促进细胞分裂的是 GA ABAETH ETH CTK ABA CTK 取决于各激素间相对含量CTK IAA比值影响根芽分化烟草组织培养CTK IAA高 愈伤组织分化出芽 低 有利于分化出根 中 愈伤组织只生长而不分化 六 激素间比值对生理效应的影晌 2 GA IAA 控制形成层分化高 韧皮部分化低 木质部分化3 影响性别分化GA 诱导黄瓜雄花分化 被ABA抑制 黄瓜茎端ABA和GA4含量与花芽性别分化有关ABA GA4高 雌花低 雄花 七 激素间代谢与植物生长发育的关系 促进蛋白质降解抑制IAA氧化酶活性 ETH合成 植物生长发育 促进 促进 IAA合成极性运输 提高IAA含量促进生长 ACC合成酶活性 GA 生长素与乙烯相互作用 抑制 抑制