植物生理_001.ppt

植物生理学 Welcome 北郊中学姜文波 第一章 植物的水分代谢研究内容 植物与水分的关系 作用 存在状况 水分代谢 吸收 运输 排出 第一节 植物对水分的需要一 植物的含水量 与种类 器官 组织 代谢强度 环境条件有关生命活动旺盛 水分含量较多 如种子萌发二 植物体内水分存在状态自由水 代谢强度 亲水胶体的两种状态 溶胶与凝胶结合水 抗性 干旱等 三 水在生命活动中的作用 1 成分2 反应物质3 吸收与运输的溶剂4 维持固有姿态 光 气 第二节 植物细胞对水分的吸收三种方式 渗透 代谢 吸胀一 细胞的渗透性吸水 自由能与水势自由能 束缚能 化学势 水势 每偏摩尔体水化学势是相对值 是建立在化学势概念的基础上的 任何引起化学势改变的因素均可引起水势改变纯水 0 溶液 0如 海水 25bar 1MKCl 44 6bar1M蔗糖 26 9bar不同环境下叶片的范围 完全膨胀的叶片 0生长迅速 水分供应充足 2 8bar生长缓慢 土壤干旱 8 15bar水往低处流 水势 渗透作用 渗透作用渗透势 植物细胞是一个渗透系统1 为什么 2 渗透膜 3 实验验证 质壁分离与质壁分离复原 细胞的水势 细胞的水势 w P M w P 一般 0 何时 0 何时 0 M 0正常细胞中以上三者之间的关系 p11图1 2 具液胞 1 处于液相中 2 处于纯水中 3 质壁分离临界状态时 4 处于气相中 剧烈蒸腾 细胞间水分的移动水势高低影响水分移动的方向与速度水势梯度 通常 土壤 根系 茎 叶雨水充足时 土壤 二 细胞的吸涨作用亲水胶体吸水膨胀 蛋白质 淀粉 纤维素 降低三 细胞的代谢性吸水 能量 通过质膜机理尚无可靠的解释 四 水分进入细胞的途径水分子怎样通过膜系统进出细胞 1 单个水分子膜脂双分子层间隙2 水集流 bulkflow 水孔蛋白的水通道膜内在蛋白 存在于动物细胞与植物细胞质膜 液胞膜 第三节植物根系对水分的吸收主要器官 根的根毛区一根系吸水的动力根压和蒸腾拉力 根压证明 1 伤流 伤流液2 吐水 根系活力强弱的指标 二 蒸腾拉力根部被动吸水 实验证明 麻醉的 死亡的 或无根的枝条吸水插花 第四节蒸腾作用一 生理意义与作用部位 生理意义 1 水分运输与吸收的动力2 矿物质 有机质3 降温速度与生长速度无关 而与环境有关 部位 幼小的植株 长大的植株 1 气孔2 皮孔 0 1 3 角质 果胶 孔隙但对于一些特殊的生态类型 角质蒸腾也占相当的比例 一 气孔蒸腾气孔 水 氧气 CO2 蒸腾 光合 呼吸 小孔扩散原理 气孔符合小孔扩散原理 气孔运动保卫细胞 肾形 稻 麦等哑铃形 1 体积小2 含叶绿体 原因 吸水膨胀与失水收缩 影响气孔运动的因素1 光强 光补偿点下光强气孔关闭光质 蓝 红光最好2 温 适度范围内 气孔开度 30 最高 气孔开度 低温不能很好开启3 气 CO2 低浓度张开 高浓度关闭4 湿 叶片含水量正常 蒸腾剧烈时 失水关闭久雨后 饱和 被表皮挤压 关闭5 化学物质 改变膜透性 阻止光合作用 第五节植物体内水分的运输土壤 根 茎 叶等 代谢 蒸腾 吐水等 空气水分运输的途径水分在植物体内的运输途径 质外体 共质体水分在茎 叶细胞内的运输途径 1 经过死细胞 长距离速度快扩散2 经过活细胞 短距离速度慢渗透 第二章植物的矿质营养1 如何确定植物必需的矿质元素 必须元素必须具备的三个条件 1 如缺乏 2 特异的 不能替代 3 直接效果 不是间接或相互作用的效果 2 必需元素 大量元素与微量元素大量 10 C H O N P S K Ca Mg Si微量 9 Fe Mn Bb Zn Cu Mo Cl Na Ni 一 植物必需矿质元素的生理作用1组成2 调节 酶 3电化学 大量元素1 N a 来源 b 生命元素 1 2 c 过多或过少会如何 2 P ATP磷脂等过少 生长 颜色 暗绿 红or紫 成熟延迟 3 K 4 S 5 Ca 6 Mg a 来源 存在形式 b 生理作用 叶绿素等 7 Si a 来源 H4SiO4b 存在形式 主以非结晶水化物形式 SiO2 nH2O 沉积于内质网 细胞壁 和细胞间隙中 也可以与多酚类物质形成复合物称为细胞壁加厚的物质 以增加细胞壁的刚性和弹性 c 生理作用 抗性 微量元素 略 第二节植物细胞对矿质元素的吸收一 生物膜1 稳定的内环境2 物质转运 信号传递 细胞识别等3 多种酶结合位点 使酶促反应高效 有序的进行4 形成具有不同功能的细胞表面特化结构流动性不对称性 膜的特性和化学成分1 选择透性 水易过 易溶于脂的易过 亲水性与亲脂性 光合 呼吸 蛋白质合成等 二 细胞吸收溶质的方式和机理方式 简单扩散杜南平衡 载体运输 离子泵运输 胞饮作用 简单扩散 杜南平衡 前提 细胞内存在不扩散离子 载体运输载体运输学说 载体蛋白类型 1 单向运输载体 如Fe2 Zn2 Mn2 Cu2 等2 同向运输器 H 其他离子or分子 如Cl NO3 NH4 PO43 Aa Sugar等3 反向运输器 H 其他离子or分子 离子泵运输 离子泵运输学说 ATP酶 降解ATP 驱动离子运输主 质子泵质子泵 l质子泵运输学说 生电质子泵 多数资料表明是H ATP酶内容1 分解ATP H 外运质子浓度梯度与膜电位梯度2 通道蛋白 运输蛋白 将H 运进 并伴随协同运输阳离子 同向运输 初级主动运输与次级主动运输 类似于溶酶体 胞饮作用定义 1 需能2 非选择性3 吸收大分子甚至病毒 细菌 4 不是主要吸收过程 特殊时才发生5 吸收物质的两个去向 囊泡溶解 液胞 第三节植物对矿质元素的吸收 一 特点 对盐分和水分的相对吸收1 有关 溶解 随水流一起进入根部自由空间 盐吸收促进水吸收 水充足 有利于肥料的吸收2 无关 机理不同 量上不依赖 二 离子的选择吸收1 对同一溶液中的不同离子 载体 如番茄 Ca Mg 水稻Sieg p46 图2 132 对同一盐分的阴阳离子 生理酸性盐 生理中性盐 生理碱性盐如何区分 另外 同一植物不同生长阶段对离子也有选择性吸收 三 单盐毒害和离子对抗1 单盐毒害 定义 阳离子较明显具体表现 根停止生长 生长区细胞壁黏液化 细胞破坏 最后变成一团没有结构的东西2 离子对抗 定义 Ca K Ba Na 但Na K之间 Ca Ba之间不拮抗 同族之间 3 平衡溶液 定义 合适比例的多盐溶液 各种离子的毒害作用已基本消除 二 根部对溶液中矿质元素的吸收 吸收区域 吸收过程 1 把离子吸附到根部细胞表面 a 交换吸附 b 不需能量 非代谢性 c 与温度无关2 离子由自由空间进入皮层内部 遇到凯氏带 进入细胞 通过胞间连丝运输 最终到达导管三 根外施肥 四 影响根部吸收矿物质的条件 交换吸附主动吸收内部 外部条件 温度 1 单峰曲线2 高温 酶透性3 低温 代谢弱粘性 通气 氧气二氧化碳 溶液浓度 H 即pH值1 pro 两性电解质2 离子的溶解状态 eg Fe PO4 etc为什么酸性土壤一般会缺少PO4 K Ca Mg等4元素 咸酸田 pH2 5 5 0 Al Fe Mn等溶解度加大 植物受害3 微生物活动 pH低 根瘤菌死亡 固氮能力丧失pH高 反硝化细菌发育良好NH3硝化作用反硝化作用 NO3NO2中间物N2硝酸还原作用 土壤细菌 一般植物 最佳生育pH6 7 离子间的相互作用 载体的竞争效应 第四节 无机养料的同化主N P S一 N素同化 一 植物的N源l21C的重点科研课题 合理利用氮肥及提高N素的利用率l中国土壤耕作层含N量 0 06 0 1 有效N 1 l土壤中含N化合物 有机 铵盐 硝酸盐有机 缓效N1 不易或不能被直接利用2 Aa及酰胺类可直接进入细胞 如细胞与组织培养 但源有限3 尿素 可直接 但土壤中尿酶将之 NH3无机 速效N 营养效应相似 但吸收利用上有差异 NO3 NNH4 N1 氧化态还原态2 生理碱性盐生理酸性盐3 最适pH 4 能量消耗多少5 离子组分促进阳离子吸收减少阳离子吸收及平衡效应6 物种差异黄瓜 甜菜水稻 茶树NR活性高玉米 两者均需 二 硝酸盐的代谢还原总反应式 NO3 8e NAD P H 9H NH4 3H2O NAD P 反应场所 根 叶所需酶 NR NiR还原过程 NO3 NO2 H2N2O2 NH2OH NH31 NR a 存在于细胞质中b 钼黄素蛋白 FAD Cytb557 MoCo电子传递体 p44 c 诱导酶d 还原剂 NADH NADPH 实验取材时注意事项 2 NiR a chlo中b 含西罗血红素的复合蛋白 活性中心具Fe4 S4簇结构p44c e供体 叶中还原性Fd 来自于光合作用 细胞质中 三 氨的同化 植物体内的NH3必须立即被同化 多余NH3抑制呼吸电子传递链1 还原氨基化 消耗NADHNH3 酮酸 NADH H 氨基酸2 氨基交换作用 体内形成Aa的主要方式之一须有转氨酶和磷酸吡哆醛参与3 直接转化为氨甲酰磷酸 NH3 CO2 ATPNH2COOPi ADP4 与氨基酸直接结合形成酰胺 消耗ATP主谷氨酰胺可以用以检测N肥是否充足 四 生物固氮固氮作用 工业固氮 自然固氮 闪电固氮 生物固氮 13 19 1 固氮生物的类型豆科根瘤菌共生非豆科的放线菌 如与松 云杉 葡萄等 与满江红共生的蓝藻厌氧 自养的巴氏梭菌非共生需氧 自养的固氮杆菌光合细菌化能自养细菌蓝绿藻固氮直接产物 NH3 实验证明 同位素示踪法15N2 15NH3培养基谷氨酸 2 固氮作用的生物化学 均需固氮酶固氮酶 1 铁蛋白 钼铁蛋白两组分需同时存在2亚基4豆科植物与根瘤菌共生时还需Co VB12 与形成豆血红蛋白有关2 固氮酶循环一次 传递1e 消耗2ATP但需8e 8ATP 其中2e1H225 浪费3 固氮发生在Mo Fe Pro上 ATP结合在Fe 蛋白上4 Fd e供体5 最终产物 NH36 严格的无氧环境7 质子来源于水 8 固氮酶可使 C2H2C2H4可用气相色谱法测定9 H2H e还原Fd氢化酶10 H2生物产能的一种方式11 固定1分子N2需16分子ATP固定1gN2需12g有机物如何减少能量损耗 活化硫酸盐 二 硫酸盐同化SO42 ATP APSPAPS Cys Met ATP 三 磷酸盐同化1 氧化磷酸化 ADP PiATP2 转磷酸作用 ADP 1 3 二磷酸甘油酸ATP 第五节 矿物质在植物体内的运输及分布一 运输 inc 向上 向下运输以及地上部分的分布及以后的再次分配等等1 形式 eg N Aa 酰胺P H3PO4及少量有机磷化合物 根内合成 S SO42 少量Met及GSH金属 离子 从根部随蒸腾流上升or按浓度扩散 2 途径 应用放射性同位素实验1 42K柳茎实验 根p49结论 2 32P棉花茎实验 叶结论 3 速度 30 100cm hr 二 矿物质在植物体内的分布 与是否参与循环有关 1 参与循环的元素 eg N P K Mg Zn 以离子或不稳定的化合物存在a 代谢旺盛的部位 b 正在发育的果实 种子或贮藏器官c 落叶之前d 排出体外 雨 雪 雾等损失 根部排出2 不参与循环的元素 eg Ca Fe S Mn 不可被重复利用难溶解的化合物 可被重复利用 第三节合理施肥的生理基础据 元素作用 需肥规律来适时施肥一 需肥规律 1 不同作物要求不一 人们对作物的食用部分的不同要求不一P 种子N 叶菜K 根茎类2 不同生育期不一3 不同生育期施肥 增产效果不一 最高生产效率期 植物营养最大效率期 一般在生殖生长时 菜浇花 二 合理施肥的指标 1 形态指标 相貌 叶色 2 生理指标 营养元素的分析诊断 需肥临界期 临界浓度 chl含量 酰胺类物质 酶活 判断微量元素时有很大价值NH3 NO3 不足NR 谷氨酸脱氢酶 三 施肥增产的原因1 增大光合面积 N 2 提高光合性能 N P 3 延长光合时间 N 4 促进光合产物运输 K P 5 减少光合产物的积累 K 一 发挥肥效的措施除合理施肥外还需1 适当灌溉2 适当深耕3 改善光照4 控制反硝化5 改善施肥方式 1 名词解释 离子通道运输 载体运输 离子泵运输 生理中 酸 碱 性盐 单盐毒害与离子对抗 平衡溶液 生物固氮2 结合固氮酶的生化特性 简要阐述生物固氮的过程 3 植物细胞主动吸收矿质元素的特征和步骤 4 植物是如何吸收和利用硝酸盐的 5 植物必需矿质元素必须具备的三个条件 必需的矿质元素在植物体内的主要生理作用 2思考题 某些微生物和少数高等植物如 无茎草属植物 第二章植物的光合作用C素营养是植物的生命基础 1 组成 90 45 2 骨架 万物生长靠太阳 光合作用碳素营养自养与异养 第一节光合作用的重要性 特点与历史一 重要性1988年Nobel奖金委员会在宣布三位德国光合作用研究者得奖的评语时称 光合作用是地球上最重要的化学反应 6CO2 6H2OC6H6O6 6O2 G 686 000千卡1 将无机物有机物2 1011吨C素 40 浮游植物 60 陆生植物 2 Q a 2 1011 686 6 106 12 1020焦耳b 光和放氢 重要燃料3 O2 p56图3 1a 维持大气中O2 CO2平衡b O2O3 其他 生产实践中 国防工业如 1 农林的耕作 栽培2 西部 退耕还林 退耕还草3 模拟光合作用人工合成食物4 军事上鉴别掩体 二 特点1 根据C O的价位判断 氧还反应2 H2OO2 CO2 CH2O n3 光合作用整个过程并不完全需要光 三 历史1 1771 J Priestly发现光合作用的时代2 几年后 Ingenhousz绿色植物在光下才能清洁空气3 1782 JeanSenebier 瑞士牧师 植物需CO2作为养料4 1804 deSaussure植物同化CO2时消耗水5 1817 PelletierCaventou 法 分离出chlo6 1845 RobertMayer 医生 植物将光能转化为化学能7 1864 J Sachs 发现有淀粉粒的形成8 1880 Eegelmann 水绵实验 O2的释放与chlo的关系叶绿体的吸收光谱与光合作用光谱的一致性本c初 nCO2 nH2OnO2 淀粉 化学能 第一节叶绿体及叶绿体色素光合作用的细胞器 叶绿体一 chlo的结构和成分 结构 基本结构 表面积 嗜锇滴 基粒与基质类囊体类囊体数目与基粒数量与垛叠程度与植物所处的环境有关高等植物基粒类囊体的垛叠的生理意义 成分 70 水pro 30 45 干物质chl 8 脂类 20 40 10 20 贮藏物10 矿质元素NAD NADP PQ PC 二 光合色素的化学特性分三类 1 2 3 理化性质1 chl a b两种 溶解性 极性 化学性质 双羧酸的酯皂化反应 分子结构 p60图3 3头部亲水 尾部亲脂 两者垂直在膜中的分布绿色由头部的卟啉环的大 键与Mg决定 功能 传递能量的方式 电子传递与共振传递 chla与b的细微差别 CHO与 CH3 导致了颜色 溶解度 泳动速度 功能与吸收光谱等的差别 2 类胡萝卜素 inc 胡萝卜素与叶黄素 化学性质 不饱和的碳氢化合物 大量双键 溶解度 极性 颜色 橙黄与黄色 功能 1 2 防护光照伤害叶绿素 在膜内的排布 3 藻胆素 存在形式 藻胆蛋白1 2 溶解度 化学结构 4个吡咯环的直链共轭系统 功能 比较高等植物叶绿体中4中色素的极性大小 并由此判断纸层析中各色素带的相对位置 三 光合色素的光学特性光如何被chlo色素吸收 辐射能1 光是电磁波 粒子流 波动性2 E Lh Lhc 吸收光谱 到达地面的光 300 2600nm 可见光 390 770nm连续光谱 吸收光谱 430 450nm 640 660nm 1 chla b p63图3 7为什么红光 蓝紫光对光合作用最有效 绝大多数植物为什么呈绿色 2 类胡萝卜素 p63图3 8 蓝紫光区段3 藻胆素 p63图3 9藻红蛋白 绿 黄藻蓝蛋白 橙红思考 藻胆素的吸收峰与藻体的生长环境有何适应性 荧光现象与磷光现象1 荧光现象 磷光现象2 荧光现象第一单线态10 9s强磷光现象第一三单线态10 2s弱3 是否所有chlo色素都有荧光 为什么chl在溶液中荧光很强 但在活体中几乎检测不到 4 是否所有叶绿体色素都有磷光 应该均有 但a 很弱常被荧光遮盖b 其他色素的含量低 磷光更弱 往往被chl的磷光遮盖 目前还难以检测到 5 这两现象说明 chlo色素分子能被光激发 此过程是光合作用中光能化学能的第一步 为什么 荧光产生的条件 荧光波长范围 四 叶绿素的合成不断代谢更新 燕麦72h全部 烟草 数星期一半更新 生物合成 p65图3 111 起始物 Gluor 酮戊二酸2 先形成胆色素原的吡咯环 然后再由4个吡咯环形成一个卟啉环尿卟啉原 3 粪卟啉原 前 无氧环境后 有氧环境4 原卟啉IX始 动植物色素分道扬镳 动物 Fe亚铁血红素植物 Mgchl5 原脱植基chla 光绿色的chlachlb 680nm 植醇 脱水 Woodward认为绿色是由Mg 卟啉环决定的 但原脱植基chla具Mg 卟啉环 不呈绿色 说明绿色不仅决定于Mg 卟啉环 还决定于整个分子结构 如长的亲脂性尾巴 植物的叶色 1 为什么一般植物呈绿色 2 秋天树叶为什么会发黄 3 秋天枫叶 紫云英叶为什么会发红 缺氮 P 植物变红 4 避光植物为什么会黄化 但藻类 苔藓 蕨类 松柏科植物可在暗中合成chl 原因不清 为什么实验中测得的数据偏小 类胡 对高光强 高温抗性亦较强 影响叶绿素合成的因素1 光 栽培密度过大会出现什么现象 2 温 自然界主低温 叶色变黄 漂白等3 水 4 矿质营养 Mg N Fe Mn Cu Zn等根据叶色进行水肥管理成分E活化剂 第三节光合作用的机理概况 表面上 实际上 从能量 贮存能量的物质 反应部位 需光程度 等等inc一系列物质和能量转变的过程 P67 表3 2 一 光能吸收 原初反应 定义1 光合单位 定义 实验 8 10光量子2500chl分子吸收1CO2或放出1O2约300个chl分子中 大部分聚光色素将光能吸收传递给1个作用中心色素 2 聚光色素系统 组成 光量子传递方式 速度 传递效率 90 100 无光化学活性天线3 作用中心色素 吸收光能 转换光能光化学活性 诱导共振传递 10 11s 4 光合作用中心 组成 色素蛋白复合体 至少包括1 2 3 作用 电荷分离与能量转换基本组分 结构蛋白质和脂类 极少数的chla目前公认的 P680 P700目前认为光合作用单位一般包括200 400chl原初电子供体 D最终电子供体 水原初电子受体 P最终电子受体 NADP5 原初反应 具体过程 最终结果 光Q电能 光合作用单位中各成分在膜中如何排列 其立体结构如何 这些问题决定了传递机制 但仍未知 蛋白质分子在能量传递过程中的作用 未知 光系统1 红降 reddrop 685nm40s2 双光增益效应 Amersoneffect 19573 增益效应 长 短 长 作用光谱 与聚光色素作用光谱一致聚光色素与作用中心色素都被激发4 类囊体膜上是否有两个光化学反应接力进行 直接从叶绿体上分离出两个光系统 每个光系统都具有一些特殊的色素复合体和一些物质 1 两个光系统的区别 PSIPSII1 吸收峰7006802 大小小 10nm大 17 5nm3 位置类囊体外侧 内侧多间质 多基粒 结合较松较紧4 组成成分 D 可能cytCorPC不清 含Mn的Pr A1 chla的单体或可能是去Mgchl其他聚集体A2 可能是Fe SPr 质醌 Fe复合物5 抑制剂DCMU6 主要特征 NADPH形成水的光解与放氧7 数量 一般 少多有何益处 紫细菌PSII中心三维结构的测定 获1988Nobel奖 二 电子传递与质子传递1 研究方法 分离膜蛋白复合体 测氧还电位 具体膜上的膜蛋白复合体 1 2 3 4 2 特点3 Z图式设想来源 a b 一般有ATPNADPH4 Z图式 为何会提出 双光增益 绿植中存在cytf与cytb6 两者中点电位相差0 4v 其其光诱导吸收变化不一 ATP形成时有NADPH形成 5 这一系列互相衔接的电子传递 光合链 Levine1969衣藻突变体PSII Fe SPr cytf PC PSI 1981 Hurt与Hanska 菠菜chlo中发现cytf b6复合物inc cytf cytb6 Fe SPr notinc PC chl与类胡 PSII1 存在部位 非垛叠区2 PSII 核心复合体 corecomplex PSII捕光复合体 PSIIlight harvestingcomplex LHCII 放氧复合体 OEC oxygen evolvingcomplex 3 功能 1 2 1 PSII的水裂解放氧OEC部位 组成 多肽 33kd 23kd 18kd 锰复合物 氯 钙离子等原初电子供体 Tyr 酪氨酸残基 原初电子受体 pheo 去镁叶绿素 Hill反应 1937 离体的叶绿体加到具有适当氢受体的水溶液中 光照后放氧 反应式 结论 1 光 暗反应2 光合作用中O2来源3 4e1O24 放氧机理 四量子假说 积累4个氧化当量1O25 Mn与Cl 必需 实验中用Tris HCl NaCl 6 应用 O2 H H 积累于何处 PSII组分 活化Hill反应 保护chlo 2 PSII中电子传递 电子从TyrP680P680 pheoQAQBPQH2H 于类囊体腔中 H 来源于何处 细胞色素b6f复合体1 组成 cytf cytb6 Fe S 一个亚单位2 电子传递 a PQH2cytb6 Fe ScytfPCPSIb cytb6PQ半醌腔外PQH2 PQ循环 PSI1 存在部位 基质片层与基粒片层的非垛叠区2 组成 核心复合体 P700 电子受体PSI捕光复合体 LHCI 3 电子传递 A LHCI光子P700原初电子受体 Chla 次级电子受体 可能是叶醌 Vk1 Fe S中心FdNADP 非循环 B Fdcytb6PQ 循环 三 光合磷酸化定义 Pi ADPchlo 光下ATP 方式 1 非循环式光合磷酸化 电子传递 质子梯度形成 ATP与NADPH形成 放氧2 循环式光合磷酸化 电子传递 质子梯度形成 ATP形成 无NADPH形成 不放氧 循环式 与非循环式 比较循环式 非循环式 参与的光系统 电子传递路线 形成ATP部位 PQ cytbFd cytb反应式 特征 植物中存在情况 高等植物中普遍存在光合细菌中普遍存在植物产生ATP主要形式辅助形式 ATP合酶1 存在部位 类似于PSI 基质片层与基粒片层的非垛叠区2 功能 3 组成 头部CF0 柄部CF1 光合磷酸化机理 多种1961年Mitchell 化学渗透假说 1978年Nobel奖1 H 动力 浓度梯度与电位差 来源2 ATP形成 电能活跃的化学能另 NADPH也是一种活跃的化学能ATP与NADPH 能量的暂时贮存方式有机物中 固定CO2 同化能力 注 1 质子泵 但与主动运输的区别2 实验 提供ATP chlo产生荧光 逆向类囊体 四 C同化1 Inc Q 物质 CO2固定2 进行部位 3 途径 C3 C4 CAM 景天科酸代谢途径 一 卡尔文循环 光合环 RPPP C3M Calvin10年 小球藻 放射性同位素 纸谱层析20c50s提出名称 分三个阶段 1 羧化阶段 CO2 RuBP H2ORuBPcase2PGA RuBPcase 存在部位 间质量 构成叶片50 以上总可溶性蛋白地球上最为丰富的 地球上唯一可大量固定CO2的酶含有人类必需的丰富的氨基酸植物体内一种重要的贮藏蛋白 如大豆中50 N来源于RuBPcase作为一种固氧酶 不含辅基植物酶中研究最深入的一种酶 基因调节 翻译后加工 细胞间通讯等等亚基组成 8大 472Aa 8小 123Aa chlogene编码核gene编码 具有潜在开发价值 Mg2 还原阶段 PGADPGAPGAldATPNADPH 淀粉与蔗糖 PGA激酶 PGAld脱氢酶 3 更新阶段 PGAld3C 4C 5C 6C 7CRuBP消耗1ATP 卡尔文循环计量关系示意图6ATP6ADP6NADPH6NADP 6PGA6DPGAPGAld PGAldPG PG PG PG或DHAP 3CO2DHAP3H2OFBP3RuBPF6P1C3ADPXu5PE4P3ATPSBP3Ru5PS7P2Ru5P2CXu5PRu5PRu5P 总反应式 1 3CO2 2 6CO2 能量效率 1G 18ATP 12NADPH 90 670140615 4 卡尔文循环的调节 60s中期 对E调节已有较深入的了解 出现光合C代谢调节机理的新高潮 1 酶活性 光间接 使基质pH7 8 Mg2 PuBPcase FBPase 2 转运作用 产物会抑制 产物PGAld要源源不断运出chlo 合成蔗糖部位 细胞质3 质量作用 光合ATP NADPH 还原阶段两反应 可逆反应 向正反应方向进行促进形成PGAld 二 C4途径 theHatch Slackpathway 如何发现 60s中期 热带植物 高温 高光强 水分供应少 生长速度快CO2OAAPGA1 基本反应 NADPH PEP CO2 H2OPEPCOAA苹果酸天冬氨酸部位 叶肉细胞细胞质 苹果酸 天冬氨酸微管束鞘细胞 脱羧 三种方式丙酮酸 或丙氨酸 脱氢酶 转氨酶 NADP苹果酸型 苹果酸chlo脱H CO2丙酮酸 NAD苹果酸型 天冬Aamito脱H CO2丙氨酸 PEPC型 天冬Aaplasm脱CO2 消耗ATP丙氨酸 丙酮酸 或丙氨酸 叶肉细胞 丙酮酸 或丙氨酸 PEP转氨基形成丙酮酸以下 在微管束鞘细胞内 通过C3途径固定CO2 1 与C3比较总结C4C4C31 植物类型2 CO2固定酶3 CO2固定途径4 最初CO2受体5 CO2最初产物6 反应部位 注意 1 叶肉细胞chlo 可光暗反应 形成ATP NADPH 用于 形成苹果酸与重新形成PEP2 starch的形成 两个细胞 多个细胞器共同完成3 C4 CO2泵4 叶肉细胞chlo不形成starch思考 C4植物光合生产效率提高的原因 低pH Mg PEP 3 酶活调节 1 光直接激活 PEPC2 效应剂 底物 苹果酸 天冬氨酸 PEPC G6P3 二价金属离子 脱羧酶辅酶 Mg Mn NADP苹果酸脱羧酶Mn NAD苹果酸脱羧酶Mg Mn PEP羧激酶 三 景天科植物酸代谢 CAM 如何发现 景天 落叶生根1 基本过程 夜间 PEP CO2 H2OPEPCOAA苹果酸液胞 白天 plasmNADP苹果酸脱羧酶CO2C32 特点 昼夜pH 有机酸 糖含量变化 时间上的分隔 整个过程在同一细胞中的不同细胞器 形似C3 C4的混合注 不仅仅景天科植物 其他一些生活于干旱地区的植物也有 如仙人掌 菠萝等why 3 调节 短期 昼夜 气孔 PEPC 晚上活化 白天活性被抑制 NADP苹果酸脱羧酶 与上相反 长期 兼性或诱导CAM植物 冰叶日中花机理不清CAM3C4C31 植物类型2 CO2固定酶3 CO2固定途径4 最初CO2受体5 CO2固定最初产物6 气孔张开时间7 反应部位 二 C3 C4植物的光合特征 C3PC4P 水稻 小麦 棉花大豆等甘蔗 玉米 高梁等高光呼吸植物低光呼吸植物低生物学产量高生物学产量高CO2补偿点低CO2补偿点净光合强度低净光合强度高为什么 C4C31 维管束cell 大小鞘细胞chlo 大 但无基粒或发育不良少或无chlo周围 大量内质网2 周围叶排列 紧密松散肉细胞 Kranz 有无chlo 小 少 有基粒正常与鞘细胞 大量胞间连丝相对不丰富3 淀粉产生处 鞘细胞chlo叶肉细胞chlo4 chlo类型 21 结构上 1 羧化酶PEPCRubisCo与CO2亲和力高 Km7umol 低 450 CO2泵有无可将释放的CO2再固定不CO2补偿点低高2 光呼吸 强度低 2 5 高 20 27 有关细胞器鞘细胞叶肉细胞 CO2 O2 高低3 光合产淀粉产生于鞘细胞chlo物运转周围有大量内质网 胞间连丝距离维管束近及时运转转运限制 生理上 五 光呼吸 光呼吸 暗呼吸如何发现 1 光下 许多蓝藻与某些高等植物呼吸增高2 3倍2 新固定的C3 chlo有呼吸作用 实验 酶 一 光呼吸的生物化学及功能 1 基本过程 chlo RuBP O2RubisCoPGA 2 P 乙醇酸乙醇酸 O2 过氧化小体 乙醛酸 H2O2甘氨酸H2O 1 2O2 mito 丝氨酸 CO2 过氧化小体 甘油酸消耗NADH ATP chlo PGAC3 总结 为何叫C2 光呼吸碳氧化 环 O2 CO2吸收释放部位 除个别步骤 基本是一个耗能过程 3个细胞器共同作用 C3P C4P Rubisco开关 羧化酶 加氧酶活性比a 叶老嫩与进化b CO2 O2 c 实验 Mn代Mg突变光合强度下降 在正常空气中 每同化3 4个CO2分子 同时同化1O2 光呼吸的生理功能 为什么在植物进化过程中会演化成这样一个过程 对植物有什么好处 谜两种观点 书 干旱 高辐射时 光呼吸释放CO2 消耗多余能量 对光合器官起保护作用 避免产生光抑制 Rubisco虽通过光呼吸损失一部分有机碳 但通过C2循环还可回收75 的碳 可避免损失过多 另外1 代谢抢救 RuBP乙醇酸不可避免 演化中不能减低该酶对O2的利用率抢救C2 光呼吸可能与N代谢有关 至少在甘氨酸与丝氨酸合成中起一定作用 但因用去同化作用中初步同化的C 降低光合效率 在光呼吸中 2甘aa丝a CO2 NH3在光呼吸十分活跃的情况下 产生氨的速率10倍于NR NiR积累氨的速率通过氨的次生同化作用谷氨酰氨 总结光合作用全过程 P67表3 21 PSII cytb6f PSI2 C同化3 光呼吸 六 光合作用的产物1 产物 主要 糖类 单 双 多 蔗糖 淀粉不同植物不一如 洋葱 大蒜等 G F 不形成淀粉蛋白质 脂肪 有机酸 14CO2喂小球藻甘氨酸 丙氨酸 丙酮酸 苹果酸 14C 醋酸喂chlo脂肪酸C3乙醇酸2 光合的重要中间产物 磷酸丙糖 卡尔文循环的4个阶段 叶绿体中淀粉的合成DHAP PGAld醛缩酶F 1 6 P2F 1 6 P2 H2O磷酸酶F 6 P PiF 6 P异构酶G6PG6P变位酶G1PG1P ATPADP 葡糖焦磷酸化酶ADPG PPiPPi H2O焦磷酸酶2Pi 2H ADPG 1 4 D 葡糖基 nADP 1 4 D 葡糖基 n 1 胞质溶质中蔗糖的合成1 磷酸转运器载体DHAP反向协同运输实质 运送ATP与NADPH PGA DHAP穿梭叶绿体plasm磷酸丙糖Pi2 DHAP PGAld醛缩酶F 1 6 P23 F 1 6 P2 H2O磷酸酶F 6 P Pi4 F 6 P异构酶G6P5 G6P变位酶G1P 7 G1P UTPUDP 葡糖焦磷酸化酶UDPG PPi8 UDPG F6P蔗糖磷酸合酶UDP 蔗糖 6 磷酸9 蔗糖 6 磷酸 H2O蔗糖磷酸酶蔗糖 Pi 蔗糖 淀粉合成的调节竞争反应关键因子 F 2 6 P2 存在于细胞溶质中 含量很微 F6P PPi依赖PPi果糖 6 磷酸2 激酶F 2 6 P2 PiF 2 6 P2磷酸酶 F6P PPi 结论 光合速率快时 形成蔗糖较多光合速率慢时 主形成淀粉 第五节光合作用的进化光合 高植 bC同化 高植 b 化能合成1 b光合 载色体O2状况H供体 绿色硫细菌 厌氧H2S及其他有机 红硫细菌厌氧H2S 红色无硫细菌兼氧H2O及其他有机2 化能合成 QH2S H2 NH3等无机物氧化无色素不需光如 硝化细菌 亚硝酸 NH3NO2 硝酸细菌 NO2 NO3 3 三者比较 b高植化能1色素有有无2O2厌 不产生需 产生需 产生3 光需需暗4 光系统120Amerson效应无有无5 H供体H2S及其他有机H2OH2S H2 NH3等无机6 H受体或C来源CO2CO2CO27 进化顺序早中晚8 存在范围小大小总反应式 CO2 2H2AQ CH2O 2A H2O 第四节影响光合作用的因素一 外界条件 光合速率以CO2计更为精确 表观光合速率 真正光合速率一般 陆生 草本 木本 C4 C3 高等 孢子 阳生 阴生水生 浮水 沉水 光A 光强 光补偿点 光饱和点 光饱和现象 why 1 电子传递2 Rubisco活性3 磷酸丙糖代谢4 CO2与种类 叶片厚薄 chl含量 不同生育期 个体与群体等关系有关 2 阳生植物与阴生植物阳生植物阴生植物光饱和点高低chlo小 基粒小大 基粒片层数多chl相对少相对多chla b大小光补偿点高 全光照3 5 低 1 以下 输导组织好稀疏光吸收较长波长漫射光 较短波长叶片厚度厚薄气孔密度大小栅栏 海绵组织高低光合速率整体冠 根低高经济系数高低 3 以上是不同光照条件下 长期生长适应的结果 短期内 随光强改变 光合机构具有一定的调节功能 酶的活化与失活 类囊体垛叠程度的改变 叶片伸展方向的调节 chlo在细胞内的运动 气孔的开关 光过强会导致 esp C3P 植物可能通过光呼吸 Mehler反应 向PSI分配更多的激发能 增加热耗散 调动SOD等抗氧化系统来减轻强光对光合机构的破坏 光过弱会导致 强光时间过长 光氧化 光合色素与光合膜结构遭到破坏 4 农业生产上应注意 B 光质 各种色素吸收光谱不同 温度 1 最适 C3 25 C4 35 2 过高 膜稳定性 E钝化 结构破坏 低 可Pr 原生质粘滞性增强RubisCo的结构稳定性与催化特性发生变化3 随T 呼吸 光合4 光 最适温度 温度 光饱和点 气 A CO2 0 03 吸收部位 叶根 丙酮酸 CO2OAA苹果酸向上运输水生 直接 CO2饱和点与补偿点 温室效应 长期适应与短期效应 与光强有关 光 补偿点 C3P 强光下要使光合v达最大值 CO2 需提高几倍C4P 正常情况下 CO2可使光合v达最大值 植物 esp C3P 短期在 CO2 光合v 但长期有适应性 光合v不在提高 B O2 27 光呼吸 自由基 光氧化色素 抗氧化酶与抗氧化物质C 污染 SO2 NO2 D 空气压力 同一植株 在青藏高原测时 其光合速率与量子效率较平原低 机理有待进一步研究 水 原料 气孔 产物运输 保持叶片原有姿态缺少 气孔关闭 CO2进入 产物输出困难严重缺乏 光合机构受损害 e传递速度 光合磷酸化解偶联萎蔫 直至死亡过多 土壤水分过多 雨水直接淋到叶片上 叶肉细胞低渗状态光合 量子效率 矿质营养A N Mg Fe Mn 合成叶绿素必需 K P 产物的运输 N P K中N作用最显著 S chl E Mn Cl B 盐胁迫 生理干旱C 重金属污染 气孔功能 酶活性 PSII e传递与光合磷酸化 光合作用的日变化 1 单峰曲线2 双峰曲线 即光合作用的午休现象 why 二 内部因素 主从S chl Rubisco等考虑1 不同部位 单叶 叶片发育程度2 不同生育期 整株 营养生长中期最强新品种的开发的一个出发点 延长生育期从而延长光合时间3 群体 决定于 S 群体结构如水稻群体两个高峰 分蘖盛期与孕穗期 第五节植物对光能的利用植物90 95 的干物质来源于光合作用一 植物的光能利用率 1 太阳常数 8 12J min cm2能量损耗 大气 只利用可见光的部分 反射 透射 漏光热能 蒸腾 提高叶温 2 光能利用率 一般5 除以上损耗外 光合的产物还用于代谢等消耗Q净同化 总同化 60 3 计算光能利用率目的 a 推算作物增产潜能b 根据影响因子 提高光能利用率如水稻 漏光30 太阳光的可见光50 可被chl利用反光30 50 被捕捉到光暗反应中Q损耗 不同光质不同 最终光能转变为化学能的23 光呼吸 代谢消耗40 经济系数0 5 水分 灰分 最高产量900 1000kg 亩 二 提高光能利用率的途径 t S 效率 1 延长光合时间 复种 延长生育期 人工光照2 增大光合面积 合理密植 改变株型 矮 叶小 直 厚 分蘖密 3 加强光合效率 通过光 温 气 湿 水 肥等影响 CO2 a 通风b 人为 温室 燃烧石油气 放干冰大田 增施有机肥 深施NH4HCO3c 温室效应 100年前 CO2 260 280umol ml100年前 CO2 350umol ml现每年增长速度 1 2umol ml危害 措施 对光合 理论上应 但长期适应 不见增高 机理尚无定论 降低光呼吸 a 利用光呼吸抑制剂 eg 乙醇酸氧化酶抑制剂 b CO2 1 名词解释 光合作用 荧光与磷光效应 光反应与暗反应 原初反应 光合作用中心 红降与Amerson效应 光合磷酸化 循环式与非循环式光合磷酸化 卡尔文循环 Rubisco 光呼吸与暗呼吸 光合速率 光补偿点与光饱和点 PSI与PSII2 简述光合作用中光能是如何被转变成ATP与NADPH的 3 植物碳同化有几种途径 简述其特点 最初产物 氧化产物 关键酶 发生部位 4 玉米的光合效率为何比小麦高 3思考题 5 原初反应中光能是如何被吸收 传递与转换的 6 两个光系统的特点 它们是如何进行光合电子传递与光合磷酸化的 7 比较阴生植物与阳生植物的区别 生存的基础 物质代谢的基础 第二篇植物体内物质与能量的转变第四章植物的呼吸作用 植物为什么能生长发育 开放系统 新陈代谢 最重要的同化作用 两者相互对立 依存最重要的异化作用 第一节呼吸作用的概及其生理意义一 概念 呼吸作用 广义 狭义 有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸O2有无产物CO2 H2O不彻底的氧化产物eg alc 乳酸等 有时有CO2产能多少进化晚早高植仍保存有专性嫌气性微生物无氧呼吸的能力没有氧化酶系统共同 均是氧还反应过程 均是有机物降解 释放能量 次级反应 化学反应式 C6H12O6 6O26CO2 6H2O GC6H12O62CO2 6C2H5OH G缺陷 1 不能反应水的作用 反应物 产物C6H12O6 6O2 6H2O6CO2 12H2O G2 不能反应中间产物的作用1979 汤佩松 呼吸中间代谢产物CH2O O2X1X2 CO2 H2O GY1Y2总之 用一个反应式全面反映生物体内复杂的代谢 不可能因为 呼吸代谢途径 e传递途径 末端氧化酶系统多种多样 因为植物体内外环境的变化 二 呼吸强度ml g FW h 以CO2或O2表示 如 大麦 休眠0 06 萌发108 根960 1480 叶266花最高 三 研究方法1 宏观测量分析 定量 2 生化机理研究 中间化合物的分离 酶的鉴定与分离 抑制剂 加入代谢中间产物观察其变化 同位素示踪 显微技术的应用 四 生理意义 代谢中心 其v可作为生理活动的指标1 能量供应 生物氧化的特点 T温和 pH近中性 水环境中能量的逐步释放 不会因能量的骤然释放而损伤生物体 也有利于能量的有效利用 呼吸停止生命终止能量的用途 2 提供中间产物 呼吸作用是植物体内有机物转变的枢纽 五 呼吸作用的场所 线粒体 细胞器形态 结构 组成 嵴的数目与细胞的生理活动相适应糖酵解 戊糖磷酸途径 细胞质的可溶部分三羧酸循环和生物氧化的酶 线粒体 植物细胞的发电厂 线粒体 第二节植物的呼吸代谢途径糖的分解途径生物体取能的方式 为了尽量利用糖分子中的能量 生物体采取了复杂 微妙 高效的方式1 无氧 糖酵解 丙酮酸乙醇2 有氧 TCACO2 H2O3 PPP G直接CO2 H2O另外植物还有 生醇发酵及乙醛酸循环相互联系 p105图4 2 一 糖酵解 1 定义 糖酵解 发酵 无氧呼吸 EMP途径2 底物 淀粉 Q ATP 反应场所 plasm3 EMP途径 图4 2 从淀粉 F 1 6 P2 C3途径产物合成阶段的反向 从F 1 6 P2 PGA C3途径还原阶段与更新阶段的一部分的反向 产生NADH 不是NADPH 从PEP 丙酮酸 C4途径一个反应的逆转 达到丙酮酸 有氧与无氧呼吸的分界点 1 总结EMP途径 Q ATP产生 2处消耗 从淀粉始 11C6丙酮酸 形成3ATPG F 22ATP NADH 1处产生 但无氧时又消耗掉 从丙酮酸到乙醛 产生了CO2 说明氧还反应 但O来自于组织内的含O物质分子内呼吸但糖酵解不产生CO2 涉及ATP的反应 不可逆保证反应的单向进行其余 可逆调控反应速度 5 总反应式 6 意义 在无氧或缺氧时释放能量 但有限生物演化过程中遗留下来的古老的代谢方式体外1molG2乳酸 热能47千卡体内1molG2乳酸 热能32千卡 2molATP效率 31 二 三羧酸循环 EMP的延续 实质上 丙酮酸的氧化1 定义 TCA环 Krebs环2 底物 Q ATP NADH FADH2 反应场所 mito条件 有氧 3 TCA环的具体过程 多个反应是可逆的 但因柠檬酸的合成与 酮戊二酸的氧化脱羧不可逆循环单方向进行 1次产生ATP 3次需水 1次产生水消耗2H2O 3次产生CO2丙酮酸全部降解 一次产生ATP 5次脱H 4次NADH H 1次FADH2 需在有氧条件下进行 但没有O2直接参与分子内呼吸 O2 降低or CO2 升高 抑制反应进行 4 总反应式 5 重要性 EMP仅释放较少能量 大量能量在TCA释放 是机体利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式 糖 脂类 Pr 三大物质转化的枢纽 产生的多种重要的中间产物 对其他物质的合成有重要意义 在细胞迅速生长期间 TCA可供应多种化合物的骨架 以供细胞合成利用 有机酸的形成 氧化基质 一定发育时期一定器官积累的产物 发酵工业 利用TCA产生有机酸 如 柠檬酸 谷氨酸 O2 三 HMP PPP 途径碘乙酸抑制有氧 无氧呼吸 但照样有有机物氧化分解 表明 存在另一条途径 1 名称 己糖磷酸途径 HMP hexosemonophosphatepathway 磷酸葡萄糖途径 phosphogluconicpathway 戊糖磷酸途径 PPP pentosephosphatepathway 2 底物 G Q NADPH 不形成ATP 反应场所 plasm 3 具体过程 G 6 P葡糖酸 6 PRu5P F 6 PG 6PNADPHNADPH CO2 一个循环 每循环一次 放出1CO2 形成2NADPH1G需循环6次 直接氧化 脱羧 不经过EMP TCA途径 形成NADPH非NADH 无ATP 分氧化阶段与非氧化阶段与C3循环更新阶段基本上是正反关系C3 PGAldRuBPPPP RuBPPGAld F 6 P最终6Ru5P5F 6 P总反应式 分子内氧化 4 生理意义 普遍存在 但不同组织 器官存在比重不同 共同的中间产物将光合与呼吸联系在一起 NADPH 可供组织合成代谢的需要 5 P 核糖 核酸生物合成的必需原料核酸中核糖降解的途径之一核糖类化合物与光合作用有关 4 P 赤藓糖 3PGA莽草酸酚类物质抗病色氨酸 IAA等 PPP与EMP TCA相联系 PGAld枢纽若 PPP受抑制 可通过PGAld进入EMP TCAEMP TCA受抑制 可通过PGAld进入PPP以保证糖代谢的继续进行 糖分解途径的多样性 可以认为是从物质代谢上表观植物对环境的适应性 施教耐还认为 PPP是合成脂肪所必须 而EMP TCA合成Pr 必需 第三节生物氧化 生物氧化 有机物氧还反应CO2