最新版全国成人高考专升本_生态学基础第五章生态系统第四节.doc

第五章生态系统第四节 生态系统的发展与稳定性一、生态系统发展生态系统也像有机体一样，有从幼年期到成熟期过程，群落生态学中所述的生态演替，实际上就是生态系统发展中的一部分，生态系统在发展过程中，往往以形成相对稳定的生态系统而告终。1能量流动幼年期的生态系统，PR(P一总生产量，R一群落呼吸量)大于l，而成熟稳定的生态系统中，PR接近于1。由此可见，对自养演替过程的生态系统来说WR比率是表示生态系统相对成熟状况的功能性指标。在富营养化湖泊的异养过程中，早期的PR小于l，并向PR等于l发展，表示污水系统向贫养化或净化方向发展。2群落结构形形色色的自然群落在其进展性演替时，一个共同的特点是结构趋向于复杂。其主要表现是生物的多样性增加，均匀度增加，分层现象增加。种类多样性的增加，同时也是有机化合物多样性的增加，表现在生物量中有机化合物多样的增加和群落代谢向环境释放产物的种类增多。如有科学家早在六十年代研究水域的演替过程时，就发现植物色素种类增多的事实。在演替过程中，物种多样性是否继续增加，取决于生物量增加时潜在生态位是否增加，如对于森林群落的演替来说，在演替的早期或中期，多样性指标最高，顶级期则下降，这很可能是成熟群落中的个体体型增大，生活史加长或复杂化，使得种间斗争加剧，引起物种间的竞争排斥，原群落中过于泛化或过于专化的种消失，使得多样性降低。但群落的层次会更为发育，生态位分化更细。发生在旧农田上的演替则是另一种情形，在其早期阶段物种多样性要比后期高，这是因为后期有些植物释放强烈的毒素或其它干扰手段抑制其它种类生长，从而降低了多样性。演替中一种常见的现象是：有些物种具有较宽的耐性范围，占据着基本的生态位而持续的时间较长，使得演替系列的不同阶段之间由于该种群的连续而没有明显的分界，但实质上，演替的进程并没有停止。 3营养物质循环 营养物质循环方面在演替前、后期的差异也是明显的。演替前期体小、矮生植物因短命会很快将营养元素返还给环境，循环快速并且系统开放性强；而在后期，营养物质更多地贮存在生物体中，地上生物量的持续增长，并且存在着较长的、复杂的生命物质循环，与前期相比，循环慢速而且封闭性增强了，由于演替过程中残屑链的发展，使得营养物质再生中腐屑的作用也比前期重要的多，因此，就养分循环的总量来讲，后期也比前期多了许多，从而使每单位生物量需从外部投入的养分减少，效率高了。 4稳定性 生态系统在与环境因素之间进行物质和能量的交换过程中，同时也会不断受到外界环境的干扰和负影响。然而，一切生态系统对于环境的干扰所带来的影响和破坏都有一种自我调节、自我修复和自我延续的能力，如森林的适当采伐、草原合理放牧、海洋的适当捕捞，都会通过系统的自我修复能力来保持木材、饲草和鱼虾产品产量的相对稳定，我们把生态系统这种抵抗变化和保持平衡状态的倾向称为生态系统的稳定性或“稳态”。成熟期生态系统的稳态，主要表现在系统内部的生物之间、生物与物理环境之间的联系更加紧密，共生发达，保持营养物质的能力较高，对外界干扰的抵抗力增大，并具有较大的信息量和较低的熵值。此时，生态系统基本上处于自我维持的稳定状态。二、生态系统的稳定性及其调节机制1生态系统稳定的条件(1)生态系统的多样性生态系统多样性是指生态系统中生境类型、生物群落和生态过程的丰富程度。生态系统由植物群落、动物群落、微生物群落及其环境(包括光、水、空气、土壤等等)所组成。系统内各个组分问存在着复杂的相互关系。生态系统中的主要生态过程包括能量流动、水分循环、养分循环、生物之间的相互关系(如竞争、捕食、共生等)。地球上生态系统多种多样，如森林生态系统、草原生态系统、荒漠生态系统等等。(2)干扰干扰是指导致一个群落或生态系统特征(诸如种类多样性、营养输出、生物量、垂直与水平结构等)超出其波动的正常范围的因子，干扰体系包括干扰的类型、频率、强度及时间等。干扰是生态系统发生变化的主要原因。按照干扰的来源，可分自然干扰和人为干扰两种类型。自然干扰是指火、冰雹、洪水、干旱、飓风、泥石流、地震等偶发的破坏性事件，或对生态系统的结构、功能和组成产生明显的影响，或对生态系统产生破坏性甚至毁灭性影响；人为干扰是指森林砍伐、草原开垦、过度放牧、露天开采、大型工程等人类的生产活动和对资源的改造利用等过程对生态系统造成的影响，这种影响可以涉及到种群乃至整个生物圈。正常的生态系统是生物群落与自然环境取得平衡的自我维持系统，各种组分的发展变化是按照一定规律并在某一平衡位置作一定范围的波动，从而达到一种动态平衡的状态。但是，生态系统的结构和功能也可以在自然干扰和人为干扰的作用下发生位移，位移的结果打破了原有生态系统的平衡状态，使系统的结构和功能发生变化和障碍，形成破坏性波动或恶性循环，这样的生态系统被称之为受损生态系统。(3)生态系统演化阶段欧德姆(EPOdum)关于生态系统随时间而演替的过程大致可分为三个阶段或状态。正过渡状态亦称增长系统，是指该系统能量的输入超出输出，总生产量(P)超过总呼吸量(R)，即PR1，则多余的能量参与系统内部结构的改变，使系统增大。例如，一个新建的池塘或水库，有机体刚开始在池中或库中定居，可认为是增长生态系统。 稳定状态 亦称平衡系统，即该系统输入和输出相等，P=R，PR=1。在这种情况下，没有净生产量，生物量没有净增长，生物量对每天生产率的高比率，意味着缓慢的周转。大量有机物质通过比较小的每天能量耗费来维持。例如，一片成熟的森林或海洋生物群落，虽然经过了许多年，但在总的外貌和结构方面没有多大改进，可认为是稳定状态的生态系统。 负过渡状态 亦称衰老系统，即系统输出的物质和能量比输入的多，PR，PR1，以致库存量消耗的速率超过被补充的速率，结果使该系统变小或不活跃。例如，在原始森林中衰老倒地的大树干上的生物，只是消费死树的储存营养和能量，死树本身已成为衰老的生态系统。 环境影响 环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等常可成为引起生态系统的变化条件。如气候决定着生态系统中的生物成分、气候的变化，无论是长期的还是短暂的都会影响系统的结构和功能。大规模的地壳运动(冰川、地震、火山活动等)使地球表面的生物受到一定影响甚至毁灭。环境变化都可对生态系统稳定性构成影响。维持生态系统的稳定对该系统的结构和功能非常重要，要做到这一点，必须注意：第一，维持生态系统的多样性和物种多样性。因为多样性的生态系统才能为更多的生物种提供适宜的生境，而任一生态系统中生物多样性增加才能使系统更加稳定。多样性与稳定性之间存在着极为密切的联系。第二，维持生命元素循环的闭合。生态系统的演替，即由低级向高级的发展过程，总是伴随着地球生物化学循环转变成一种圈闭式循环。成熟的高级的生态系统总是比年轻的低级的生态系统更能在生物的内部循环中保留和截获更多的各种营养物质。营养物质流失过多或被人为地移出系统之外，都会导致系统的退化。农田中随收获而将营养物质带出系统之外，因此必须不断施肥才能维持农业生态系统的运行，就是这方面的典型例证。第三，维持生态系统结构的完整性。生态系统复杂的层次结构和空间分布，是系统长期演替的结果，本身具有天然合理性。破坏这种结构，就必然会导致系统的退化或破坏。例如，热带森林中，砍伐掉高树，就会使靠其荫庇的低树、灌木和地被植物因承受不了酷日的暴晒而受到严重影响。第四，维持生物系统生物与非生物环境的平衡。任何非生物环境的变化，特别是水分的改变，都会对生态系统造成重大影响。人类在干预生态系统时，特别应注意不要破坏生物的主要环境。 2稳态机制 (1)个体水平的生态适应机制 在个体水平上，主要通过生理的与遗传的变化去适应环境的变化，通过适应，形成生活型、生态型、亚种以致新种，使物种多样性和遗传基因的异质性得到加强，同时提高了对环境资源的利用效率。许多生物还具有不同程度的再生、愈合和补偿能力。一些低等动物受伤后，器官有再生能力，如蚯蚓、海星、蜗虫等都具有再生功能。高等动植物受伤之后也有很强的愈合能力。一些不能愈合的受损部位的功能可以为其他部位所补偿。这些再生、愈合和补偿过程有利于维持个体和群体机能的稳定。 (2)种群水平的反馈调节机制 种群数量变动是由矛盾着的两组过程(出生和死亡，迁入和迁出)相互作用决定的。因此所有影响出生率、死亡率和迁移的物理和生物因子都对种群的数量起着调节作用。从自然选择的意义上讲，种群的数量变动实际上是种群适应这种多因素综合作用而发展成的自我调节能力的整体表现。由于作用于生物数量变动的因素非常多，因而给探讨极其复杂的种群调节机制带来了很大的困难。多年来，生态学工作者不断努力，提出了许多有关种群调节的理论，如气候学说、捕食和食物作用学说、社会性交互作用学说、病理效应学说、遗传调节学说等，虽然这些学说限于工作者的研究环境、研究对象和时间的约束，不能形成整体的种群调节模式，但它们无疑给种群生态学最引人人胜的理论研究领域增加了活力，同时也为接受调节是各因素综合作用结果的观点提供了思路和佐证。 在种群水平上，种群数量动态的平衡是指种群的数量常围绕某一定值作小范围内的波动，它是与种群LogistiC模型联系在一起的。种群开始时增长缓慢，然后加快，但不久之后，由于环境阻力增加，速度逐渐降低，直至达到容纳量K的平衡水平并维持下去。种群密度达到一定程度后，往往导致增殖率和个体生长率下降。动物通过生殖能力和行为变化可协调种群密度与资源的关系。 (3)群落水平的种间关系机制 在群落水平上，生物种间通过相互作用，调节彼此间的种群数量和对比关系，同时又受到共同的最大环境容纳量的制约。例如，虫媒花植物和传粉昆虫可以相互促进，而虫媒植物的繁衍又有利于加强与植物有关的食物链。群落内，物种混居，必然会出现以食物、空间等资源为核心的种间关系，长期进化的结果，又使各种各样的种间关系得以发展和固定，形成有利、有害，或无利无害的相互作用。多个物种在一起相生相克，保持系统稳定。 (4)系统水平的自组织机制 一般系统论认为系统存在的空间总是有限的，开放系统必然存在有外环境，系统与环境之间的相互作用是经常的，环境对系统的干扰是随机的。开放系统要保持其功能的稳定性，系统必须具备对环境适应能力和自我调节能力。 在系统水平上，复杂的种群关系、生态位的分化、严格的食物链量比关系等，都对系统稳态有积极作用。当系统内组分较多而且彼此功能较协调时，系统的自我调控能力较强，系统稳定性较大。 3反馈控制 生态系统是一个具有稳态机制的自动控制系统，它的稳定性是通过系统的反馈来实现的。当生态系统中某一成分发生变化时，必然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最终又反过来影响起初发生变化的那个成分，这个过程便称为反馈。 反馈分为正反馈和负反馈。负反馈控制可使系统保持稳定，正反馈使偏离加剧。例如，在生物生长过程中个体越来越大，在种群持续增长过程中，种群数量不断上升，这都属于正反馈。正反馈也是有机体生长和存活所必需的。但是，正反馈不能维持稳态，要使系统维持稳定，只有通过负反馈控制。因为地球和生物圈是一个有限的系统，其空间、资源都是有限的，所以应该考虑用负反馈来管理生物圈及其资源，使其成为能持久地为人类谋福利的系统。一由于生态系统具有负反馈的自我调节机制，所以在通常情况下，生态系统会保持自身的生态平衡。在自然条件下，生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完善化的方向发展，直到使生态系统达到成熟的最稳定状态为止。 有人把生态系统比喻为弹簧，它能忍受一定的外来压力，压力一旦解除就又恢复原初的稳定状态，这实质上就是生态系统的反馈调节。但是，生态系统的这种自我调节功能是有一定限度的，当外来干扰因素(如火山爆发、地震、泥石流、雷击火烧、人类修建大型工程、排放有毒物质、喷洒大量农药、人为引入或消灭某些生物等)超过一定限度的时候，生态系统自我调节功能本身就会受到损害从而引起生态失调，甚至导致发生生态危机。生态危机是指由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构性功能的失衡，从而威胁到人类的生存。生态平衡失调的初期往往不容易被人类所觉察，如果一旦发展到出现生态危机，就很难在短期内恢复平衡。为了正确处理人和自然的关系，我们必须认识到整个人类赖以生存的自然界和生物圈是一个高度复杂的具有自我调节功能的生态系统，保持这个生态系统结构和功能的稳定是人类生存和发展的基础。因此，人类的活动除了要讲究经济效益和社会效益外，还必须特别注意生态效益和生态后果，以便在改造自然的同时能基本保持生物圈的稳定和平衡。 4生态系统的控制论特点 (1)无目标、非中心的自我控制 按控制论的观点看，任何一个自然过程都是一种信息转换过程；有转换性能的结构可看做是转换器；对转换性能起调节作用的部件称调节器；控制调节器的人或物称为控制者。工业系统的控制者和调节器与转换器明显分离，独立组成一个集中化的调控部分。自然界在亿万年进化历程中形成了十分精巧的自我调节和控制能力。自然生态系统中各生物种通过相互联系使整个群落自发地向顶级方向发展。生物种本身的巧妙调控机制使个体能对外界条件作出适当的反应。植物光合过程的自动调节和水分平衡过程的自动调节都很迅速。昆虫间的激素联系、食物链的关系、共生关系等构成了自然生态系统自我调节的一部分。这类没有形成一个控制中枢机构的调控被称为非中心式调控。植物叶子是光能的基本转换器，同时它与根系的吸收能力，与茎的运输能力等相联系，调控着光合过程。这样叶子与根茎一起构成了调控光能转换器的非中心调控器。(2)多层次控制由于自然界中生物的多样性和相互关系的复杂性，决定了生态系统是一个极为复杂的、多要素、多变量构成的层级系统。较高的层级系统以大尺度、大基粒、低频率和缓慢速度为特征，它们被更大系统、更缓慢作用所控制。强调生态系统的整体性，并不是否认系统的层次和等级。生态系统的单元与结构、过程与功能的相对独立性导致了它们的层次或等级特征。因此，生态系统的部分和整体分属于不同的层次，构成了生态系统的等级关系。例如，在研究生物多样性管理时，其等级关系可以表述为：基因、生物种、种群、生态系统、景观和生物圈等不同层次。生态系统管理必须以整体的观念考虑系统与不同等级的子系统之间、子系统与子系统之间的相互关系和反馈机制。可是在生态系统复杂的相互关系和反馈回路体系中，往往存在一个或几个主导回路，它是系统的主导部分，在一定的时空条件下决定了系统结构与动态行为的性质，而且决定着系统的变化和发展趋势。(3)多元重复多元重复是指在生态系统中，有一个以上的组分具有完全相同或相近的功能，或者说在网络中处在相同或相近生态位上的多个组成成分，在外来干扰使其中1个或2个组分被破坏的情况下，另外1个或2个组分可以在功能上给予补偿，从而相对地保持系统输出稳定不变。例如：植物的种子和动物的排卵数大大超过环境中可能容纳的下一代数目；同一食草动物常消费众多的植物种类；同一种生物残体为数以百计和各种大小生物所分解利用等等。这就使得生态系统在遇到干扰之后，仍能维持正常的能量和物质转换功能。这类稳态机制使得自然界很少出现“商品滞销”或“停工待料”现象。这种多元重复有时也理解为生态系统结构上的功能组分冗余现象，自然生态系统中功能组分冗余是很常见的。一株植物有许多片叶子，一片叶有多层叶绿细胞，一个叶绿细胞有多个叶绿体。群落的光能为各个层次的各种绿色植物利用。一、选择题1多元重复的含义可理解为 。（）A功能组分冗余B多层次控制C反馈控制D功能整合作用2对自养演替过程的生态系统来说，总生产量(P)和群落呼吸量(R)之间的关系是 。（）APR1DPR13要使系统维持稳态，控制形式只有通过 。（）A正反馈B正、负反馈C正或负反馈D负反馈 4使多样性维持高水平的措施是 。（）A保持平静B低度干扰C中度干扰D强度干扰5生态系统的发展趋势是 。（）A营养物质循环变慢B净生产量加大CK生物被r生物取代D空白生态位增加6抗外界干扰最强的生态系统是 。 （）A森林B农田C草原D荒漠7使生态系统远离平衡状态或稳态作用的是 。（）A负反馈B正反馈C反馈D都可以8下列生态系统中， 抗干扰能力最弱。（）A森林B农田C草原D苔原二、填空题1开放系统要保持其功能的稳定性，系统必须具备对环境适应能力和 能力。2反馈可分为 和 。3多元重复可理解为生态系统结构上的 现象。4- 是生态系统发生变化的主要原因。5按干扰的来源，可分为 和 两种。6营养物质循环的后期与前期相比，两者的差异是十分 的。三、简答题1简述生态系统发展趋势。2简述种群水平稳态机制和反馈调节。3简述生态系统演替的过程。四、论述题 试述生态系统稳定的条件。一、选择题1A 2C3D 4C5A6A 7B 8D二、填空题1自我调节 2正反馈 负反馈 3功能组分冗余4干扰 5自然干扰 人为干扰 6明显三、简答题1生态系统也像有机体一样，有从幼年期到成熟期过程，群落生态学中所述的生态演替，实际上就是生态系统发展中的一部分，生态系统在发展过程中，往往以形成相对稳定的生态系统而告终。具体地包括以下几个方面：(1)能量流动；(2)群落结构；(3)营养物质循环；(4)稳定性。2(1)种群数量变动是由矛盾着的两组过程(出生和死亡，迁入和迁出)相互作用决定的。因此所有影响出生率、死亡率和迁移的物理和生物因子都对种群的数量起着调节作用。(2)种群调节机制系列理论，如气候学说、捕食和食物作用学说、社会性交互作用学说、病理效应学说、遗传调节学说等。(3)种群数量的反馈调节。种群数量动态的平衡是指种群的数量常围绕某一定值作小范围内的波动，它是与种群Logistic模型联系在一起的。种群开始时增长缓慢，然后加快，但不久之后，由于环境阻力增加，速度逐渐降低，直至达到容纳量K的平衡水平并维持下去。种群密度达到一定程度后，往往导致增殖率和个体生长率下降，形成反馈调节。3欧德姆关于生态系统随时间而演替的过程大致可分为三个阶段或状态：(1)正过渡状态，亦称增长系统，是指该系统能量的输入超出输出，总生产量(P)超过总呼吸量(R)，即PR1，则多余的能量参与系统内部结构的改变，使系统增大。(2)稳定状态，亦称平衡系统，即该系统输入和输出相等，P=R，PR=1。在这种情况下，没有净生产量，生物量没有净增长，生物量对每天生产率的高比率，意味着缓慢的周转。大量有机物质通过比较小的每天能量耗费来维持。(3)负过渡状态，亦称衰老系统，即系统输出的物质和能量比输入的多，PR，PR1，以致库存量消耗的速率超过被补充的速率，结果使该系统变小或不活跃。四、论述题维持生态系统的稳定对该系统的结构和功能非常重要，要做到这一点，必须注意：第一，维持生态系统的多样性和物种多样性。因为多样性的生态系统才能为更多的生物种提供适宜的生境，而任一生态系统中生物多样性增加才能使系统更加稳定。多样性与稳定性之间存在着极为密切的联系。第二，维持生命元素循环的闭合。生态系统的演替，即由低级向高级的发展过程，总是伴随着地球生物化学循环转变成一种圈闭式循环。成熟的高级的生态系统总是比年轻的低级的生态系统更能在生物的内部循环中保留和截获更多的各种营养物质。营养物质流失过多或被人为地移出系统之外，都会导致系统的退化。农田中随收获而将营养物质带出系统之外，因此必须不断施肥才能维持农业生态系统的运行，就是这方面的典型例证。第三，维持生态系统结构的完整性。生态系统复杂的层次结构和空间分布，是系统长期演替的结果，本身具有天然合理性。破坏这种结构，就必然会导致系统的退化或破坏。例如，热带森林中，砍伐掉高树，就会使靠其荫庇的低树、灌木和地被植物因承受不了酷日的暴晒而受到严重影响。第四，维持生物系统生物与非生物环境的平衡。任何非生物环境的变化，特别是水分的改变，都会对生态系统造成重大影响。人类在干预牛态系统时，特别应注意不要破坏生物的主要生境。第五节 生态系统的主要类型凡是有生物的地方，生物就与其居住环境构成生态系统。由于气候、土壤、基质、动植物区系不同，在地球表面可形成形形色色、多种多样的生态系统(图58)。根据生态系统的环境性质和形态特征来划分，可把生态系统分为水生生态系统和陆地生态系统两大类。水生生态系统根据水体的理化性质不同，又分为淡水生态系统和海洋生态系统，其中每类根据水的深浅、运动状态等特性还可分若干类型。陆地生态系统根据植被类型和地貌不同，分为森林、草原、荒漠、冻原等类型。其主要类型见表52。生态系统的环境性质和形态特征受多种因素影响，这些因素既来自环境本身，又来自生物的作用及人类的影响，所以有人按生态系统的生物成分划分，如森林生态系统、草原生态系统等；还有人按人类利用方式划分，如放牧生态系统、农田生态系统和果园生态系统等。按人类对生态