花生衰老机理的研究现状简述.doc

花生衰老机理的研究现状简述一、植物衰老的概念与研究内容衰老是植物界普遍存在的现象，是植物新陈代谢，发展进化过程中不可分割的一部分。 衰老（senescence）是指用来描述那些迟早导致有机体或其一部分自然死亡的一系列恶化过程；老化(ageing)是指所有那些在将来一段时间自然成熟、与最终死亡无关的过程。此后对生物界有机体衰退的研究，动物学家喜欢用“老化”的概念，而植物学家则多用“衰老”的概念。Leopold把植物的衰老分为渐进衰老、季节脱落衰老、地上部衰老和整体衰老 4种类型。Woolhouse等进一步研究发现，植物体的衰退也有衰老与老化之分，指出衰老不是被动地衰退，而是包括许多生理生化代谢和细胞结构变化的有条理的内源主动调节过程，是高等植物适应环境的重要途径，是植株或某一器官生长发育的最终阶段；而老化是指由外部因素造成的一系列被动的不可调节的衰退过程，是指随生育期生活能力逐渐自然降低的变化过程，这种变化是随时间积累起来的，不是发生在自身死亡时期，而是导致生活力降低，增加死亡的可能性。随着研究条件和手段的不断改进，对衰老的研究也逐渐深入，特别是对叶片衰老的本质、调节和内含物的变化有了进一步的认识，认为叶片衰老是与叶片细胞解体和其内含物降解、释放再分配密切相关的，具有较高组织次序的一系列连续调节过程。 衰老是发生在生物体生命周期内各个时期、不同水平（群体、个体、器官、组织、细胞）的、相互渗透的发展过程；它不是杂乱无序的被动发生，而是有组织、有规律地主动进行；它不仅受内部遗传因素和生理因素的控制，而且受外界环境条件的影响，是可控制调节的生理生化过程。衰老不全是消极的，它在细胞的分化、组织的形成和生态适应性方面具有重要作用，对植物体内含营养物质的再度利用和库源关系的调节及经济产量的改善具有积极意义。近二十年来，植物衰老引起了植物和植物生理学家的广泛兴趣，从不同方面对植物衰老进行了深入细致地研究、试图解释植物衰老的原因，其主要研究内容集中在：光合呼吸与衰老、叶绿素与衰老、蛋白质和氨基酸代谢与衰老、核酸代谢与衰老、矿物质营养与氮的再分配与衰老、细胞微结构变化与衰老、内源植物激素的调节与衰老、活性氧代谢与膜脂过氧化与衰老、环境因子与衰老。也由此提出了一些可能的假说：营养亏缺理论 、植物内源激素调控理论 、衰老因子理论、差误理论 、DNA合成抑制理论 、衰老基因理论。二、花生衰老研究现状花生具有无限生长的习性，属多次性开花结实的一年生草本植物，虽没有明显的成熟期，但后期还是表现衰老死亡，只是不同于一次性结实的小麦、水稻。在衰老属性上花生既属渐进衰老的范畴、又具有整体衰老的属性。花生始花前属苗期阶段，生长发育较慢，始花后生长发育逐渐加快。花生始花后主茎高度、侧枝长度迅速增长，主茎节数、主茎绿叶数、侧枝绿叶数、分枝数不同程度地增加 ;大量花开放、果针、幼果、秕果、饱果渐次大量形成。至始花后 7 0 d左右，主茎高、侧枝长、主茎节数、分枝数基本不再增长，接近最大值，主茎绿叶数、侧枝绿叶数开始减少，饱果出现并开始大量形成，标志着花生生育的旺盛时期结束。此后伴随着生殖体 (荚果 )的迅速增加，营养体逐渐开始衰老死亡，主茎及侧枝绿叶由基部开始渐次向顶端枯黄脱落、到收获时主茎及侧枝只有 3 4片绿叶保持功能。由此认为，花生虽属于多次性开花结实、具有无限生长习性的作物，但生育后期还是表现整株衰老死亡。在花生生育后期若能延缓营养体衰老，保持较高的绿叶面积，对提高花生产量、增加荚果充实度具有重要意义。目前对花生衰老的研究还比较少，主要包括以下几个方面。2.1 叶片衰老 人们对花生叶片衰老的现象早就有所认识，认为叶片变黄脱落、叶斑病加重是花生叶片衰老的主要特征，但真正对花生叶片衰老的研究较少。国内外对花生叶片衰老的认识意见不一。Kvien认为，花生播后天（饱果期），仍未表现衰老迹象，叶中N含量仍保持mgN/g的较高水平；进一步对花生单株培养发现，在条件适宜的情况下（防病、防霜），花生生长1158天也不表现衰老现象、仍能开花结果。而且发现花生较老的茎、根，象多年生草本双子叶植物一样可以形成次生韧皮部和木质部等次生组织。较多的研究者认为，花生结荚后其叶片是逐渐开始衰老的。Sahrawat研究发现，随着花生叶片的衰老，叶片中N、P、K、Cu、Mn、Zn的含量逐渐降低，而叶片中g的含量有增加趋势，a的含量随衰老明显升高。Narayanan研究指出，花生主茎上、下叶片，比叶重、叶绿素、N、P、K含量的高低，可做为花生成熟期衰老的指标，并且发现雨季由于易感锈病和叶斑病，花生叶片衰老较旱季严重得多；不同花生品种类型的衰老程度也不同，一般珍珠豆型比多粒型品种容易衰老且程度较重。林植芳黑暗诱导花生离体叶片衰老研究发现，花生叶片衰老过程中，PEP羧化酶活性降低，而乙醇酸氧化酶活性则升高；用抗坏血酸或抗坏血酸与甘氨酸的混合物处理衰老花生叶片，可以提高超氧化物歧化酶和天冬氨酸转氨酶活性和可溶性蛋白质含量、延缓叶片衰老。花生叶片衰老过程中，净光合速率下降而呼吸速率和过氧化物原子团的产生增多、丙二醛含量升高。2.2 花器的衰老 花生种子贮藏过程中，常由于条件不适而造成种子活力下降，甚至衰老死亡。种子贮藏过程中最适的空气相对湿度是19-27，如超过此湿度则种子活力的衰退随相对湿度的增加而加重。种子活力衰退过程中，酯酶活性下降，而硫辛酰胺脱氢酶活性则升高，还原型谷胱甘肽（GSH）、抗坏血酸、过氧化氢酶和SOD活性降低、膜脂过氧化程度增加。用100ppm的抗坏血酸或50ppm的GSH处理种子，可以增加CAT活性、使过氧化程度降低，增加种子活力，延缓其衰老。种子萌发后胚轴和子叶逐渐衰老死亡，在其衰老过程中，胚轴和子叶中膜脂过氧化作用加强、过氧化物积累增加，SOD、POD、CAT、RNase、抗坏血酸过氧化物酶和脂氧合酶活性降低。Prakash进一步研究发现，子叶中叶绿素含量在种子萌发后2-8天呈增加趋势，而可溶性蛋白质的含量，则从种子萌发后天到24天逐渐降低，脂氧合酶活性在种子萌发后的前天增加，此后开始下降，表明花生子叶的衰老约从种子萌发后8天开始，胚轴较容易衰老，其衰老开始时间也略早于子叶。花生开花后7-8小时，花序脱落带就开始形成，开花后1-2天柱头的脱落带开始出现，开花后天花序脱落、果针开始伸长，开花后5天柱头脱落，子房开始发育。2.3 根系的衰老花生根系的衰老与整株衰老密切相关，根系活力是花生根系衰老的主要指标。根系开始缓慢衰老，95 d以后为速降期，进入根系快速衰老期。与前面分析的地上部茎叶的衰老相比，花生根系缓衰始期与地上部基本相同 (在始花后 5 0 6 0 d),而根系速衰期明显晚于地上部，说明根的衰老死亡稍晚于地上部茎叶。花生根瘤固 N酶是花生 N素同化的重要途径，其活性变化与根系活力相似,始花后 5 7 d活力达高峰，5 7 8 2d为缓降解，8 2d以后为速降期。说明花生始花后固 N酶活性的上升晚于根系和地上部茎、叶，但后期衰老却与地上部及整株衰老基本同步。2.4 光与花生的衰老 花生是喜光作物，光照不足会明显影响花生生长发育。花生整个生殖体发育形成期（从果针出现到收获）遮荫，会明显降低分枝和荚果数量，增加比叶面积和节间长度；荚果充实期（荚果形成到收获）遮荫对花生的生育影响不大；遮荫导致叶片过早衰老、荚果充实提前停止，饱果率降低。播后遮光（20-30）可增加根瘤固酶总活性干重，并促进早结瘤固氮；在扎针期遮荫可以延缓根瘤衰老。光照强度的降低会导致同化物向荚果的转运受阻，在荚果充实期降低光照，会使绝大部分同化物停留在叶片中，只有很少部分运向荚果。在弱光条件下，结荚期同化物的运转，可能是限制产量、影响衰老的主要因素。光合性能衰退是植物衰老的重要特征之一。叶片光合能力的降低，在叶片全展后即开始，随着蛋白质的水解、叶绿体的解体、叶绿素含量的下降，叶色变黄，光合能力下降速率加快。本研究表明，花生叶片展开后逐渐升高，至叶片展开后 20 25达最大值，然后缓慢下降，至叶片展开后 5 0左右迅速降低。的缓降期阶段主要是和的降低所致，进入速降期后，气孔限制值 ()变得很低，说明此期非气孔因素 (如叶绿体结构破坏、膜脂过氧化作用加强、-2 积累等 )是降低的主要因素。叶片衰老的明显特征是黄化失绿，叶绿素含量下降是叶片衰老的主要标志。但是，叶绿素含量降低的确切原因还不清楚，一种观点认为，叶片衰老期间叶绿体数目保持恒定，叶绿体内叶绿素逐渐损失引起叶绿素含量下降;另一种观点则认为叶绿素含量的降低是因为叶绿体数目减少所致。本研究表明，花生叶片衰老期间叶片叶绿素含量的下降，主要是叶绿体解体、数目减少所致 ;并发现与含量下降是不同步的，比降解得快，使/比率逐渐降低，因此用/作为光合性能指标更好一些。叶绿素是光合作用的基础，其含量高低与直接相关。本研究表明，花生叶片展开后的提高主要是叶绿素含量升高的结果，但的降低不全是叶绿素含量下降所致，在叶绿素含量速降以前，已开始迅速降低，除叶绿素外，其他生理因素 (如叶绿体结构破坏、膜脂过氧化作用加强、-2 积累等 )是后期下降的主要原因。在生产实践中用叶绿素含量估计的大小，对幼嫩、生长旺期的叶片是可行的，但对衰老叶片是不可靠的。较叶绿素降速快的事实也表明，在叶片衰老后期以叶绿素为基础，通过采取调控措施，提高或减缓其下降速率，延缓叶片衰老是可能的。2.5 细胞微结构与衰老花生叶片衰老过程中细胞微结构发生一系列变化，结构破坏引起细胞功能丧失、叶片光合性能迅速降低。花生叶片展开 3 0内，叶肉细胞结构完好，细胞排列紧密，形状长椭圆形、中央液泡和细胞核明显可见，叶绿体沿细胞内壁周边有序排列。叶片展开40细胞形状变得不规则，胞内被液泡充斥，多数叶绿体解体，细胞核靠近胞壁，形状变长，细胞结构开始破坏。到叶片展开后 5 0，细胞结构破坏、中央液泡破裂，叶绿体、线粒体等细胞器解体分散于空旷的细胞中。叶绿体是细胞内最重要的细胞器之一，在叶片衰老过程中叶绿体首先遭到破坏。花生叶片展开后 1 0叶绿体发育成熟，外形规则呈长椭圆形，基粒片层清晰可见，沿叶绿体长轴方向排列，叶绿体内有大而较多的淀粉粒、油脂少且小。至叶片展开后3 0，叶绿体形状逐渐变圆、淀粉粒变少、油脂增多，基粒片层变宽短、趋向于长轴不平衡，叶绿体被膜仍较完好。至叶片展开后 40，叶绿体外形近似球形，淀粉粒变小变少、油脂变大增多，基粒片层排列杂乱、叶绿体被膜不连续，叶绿体开始破坏解体。到叶片展开后 5 0，叶绿体被膜丧失、淀粉粒基本消失、油脂进一步增多，基粒片层模糊不清、内含物开始向细胞中扩散、叶绿体解体。一般认为细胞微结构的变化和膜完整性的丧失，是衰老的结果，而不是衰老的原因。2.6 花生衰老的调控 花生的衰老受许多因素的影响，充足的光照、适宜的肥水条件和适当的温度都会延缓花生衰老。在花生开花前和播种后（45、65、85天）喷施15-100ppm的三十烷醇或脂肪醇混合物，可以增加植株干重和光合速率，增加叶片还原和非还原糖含量，增加PEP羧化酶活性和叶绿素含量，延缓叶片衰老。叶面喷施IAA（10ppm）和CTK（ppm的混合液，或GA3（10-100ppm）可以增加n降低s，延缓花生衰老，提高产量。叶面喷施0.2-0.4的KH2PO液对延缓叶片衰老也有一定作用。在结荚期喷施生长抑制剂（100ppm PP333或500-1000ppm 9）会明显促进花生叶片衰老脱落。花生叶片的衰老与病害密切相关，从结荚期开始每隔10天用50复方多菌灵（200-300倍液）或50托布津（2000倍液）喷施，防治叶斑病和锈病，可以明显延缓花生后期叶片衰老，到底是叶片感病后导致衰老，还是叶片衰老后易感病目前还不清楚。总体老说，花生属多次性开花结果，具有无限生长习性的作物，其衰老不同于一次性结实的小麦、水稻等作物，比较复杂。国内外对花生衰老的认识意见不一。Kvien认为，在条件适宜的情况下，花生可生长多年而不衰老死亡，但多数研究表明花生结荚以后是逐渐衰老死亡的 。本研究认为花生衰老既具有地上部 (叶片 )渐进衰老的属性，又属整株衰老的范畴。花生开花标志着生殖体建成的开始，此期花生主茎、侧枝、叶面积增长逐渐加快，生殖体开始大量形成 ;始花时主茎及第一对侧枝基部叶片已有 30 35 d叶龄，开始进入单叶衰老期，叶片由基部开始逐渐衰老脱落，说明花生地上部 (叶片 )渐进衰老开始。此后至主茎、侧枝完成迅速生长，主茎高、侧枝长，茎、叶干重，根系活力、固 N酶活性接近或达最大值，生殖体 (荚果 )干重进入快速增长期 (饱果出现 ),标志着