消化和吸收人体机能学

第十章消化和吸收 南京医科大学生理学系朱国庆 DigestionandAbsorption 第一节概述 一 消化道平滑肌的生理特性 一 一般特性 舒缩缓慢伸展性大紧张性 形成基础压力 保持一定的位置和形状 自动节律性 缓慢 不规则 肌源性 对电刺激不敏感 对机械牵张 温度 化学刺激敏感 1 静息电位 restingmembranepotential 电位 40 80mv 不稳定成因 K 外流 主要 但Na Cl 和生电性泵均对其形成有一定的作用 二 消化道平滑肌的电生理特性 动作电位 Actionpotential 又称快波 fastwave 当慢波去极化达阈电位时就产生动作电位 动作电位常叠加于慢波之上 可以是单个 也可成簇出现 2 10次 秒 波幅 60 70mv 持续10 20ms成因 Ca2 内流为主 也有Na 在慢波去极化基础上产生动作电位 再由动作电位引起平滑肌收缩 慢波不能触发平滑肌的收缩 但它是平滑肌收缩节律的控制波 决定蠕动的方向 节律和速度 二 消化腺的分泌功能 分解食物中的各种成分为各种消化酶提供适宜的pH环境稀释食物 使其渗透压与血浆渗透压相等 利于吸收通过分泌粘液 抗体和大量液体 保护消化道粘膜免于理化损伤 总量 6 8L 日功能 三 消化的神经支配及其作用 消化道壁内神经丛与外来神经关系示意图 消化道壁内神经丛与外来神经关系示意图 一 外来神经 1 副交感神经包括迷走神经和盆神经节前纤维直接支配胃肠组织 与内在神经元形成突触节后纤维释放乙酰胆碱通过M受体使胃肠运动增强 腺体分泌增多副交感神经中的一小部分纤维是抑制性的肽能神经 2 交感神经 从脊髓胸腰段侧角发出经过腹腔神经节 肠系膜神经节或腹下神经节换元节后纤维释放去甲肾上腺素支配壁内神经丛的胆碱能神经元 并抑制其活动少数直接支配胃肠各部分抑制胃肠道活动和消化腺分泌 二 内在神经丛 壁内神经丛 肠神经系统 entericnervoussystem 存在于消化道管壁内无数神经元和神经纤维组成的复杂的神经网络 肠脑 神经元约108个 包括感觉神经元 中间神经元和运动神经元 1 肌间神经丛 myentericplexus 主要调节肠运动 2 粘膜下神经丛 submucosalplexus 主要调节胃肠道的分泌和局部血流量 内脏大神经 腹腔神经节 内脏小神经 肠系膜上神经节 腰神经丛 肠系膜下神经节 消化系统的中枢和局部反射通路 交感神经中50 副交感神经中80 是传入纤维 四 消化道的内分泌功能 消化道是体内最大 最复杂的内分泌器官 胃肠道所含的内分泌细胞合成和释放的具有生物活性的化学物质 统称为胃肠激素 gastrointestinalhormone 已发现的胃肠激素有40余种 消化道的内分泌细胞 常单个散布于胃肠道粘膜上皮细胞之间开放型细胞 锥形 顶端有微绒毛样突起 伸入胃肠腔内 直接感受食物成分和pH的刺激而引起分泌 闭合型细胞 少数 无微绒毛 圆形 不与胃肠腔直接接触 神经兴奋或局部内环境的变化引起其分泌 与胃肠腔内的食物成分无关 胃肠内分泌细胞的命名及分布 胃肠激素的生理作用 1 调节消化腺的分泌和消化道的运动2 调节其他激素的释放 如胆囊收缩素可刺激胰岛素释放 3 营养作用 trophicaction 具有刺激消化道组织的代谢和促进生长的作用 例如 胃泌素能刺激胃泌酸部位粘膜和十二指肠粘膜的蛋白质 RNA和DNA的合成 从而促进其生长 脑 肠肽 一些产生于胃肠道的肽 不仅存在于胃肠道 也存在于中枢神经系统内 而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽 也在消化道中发现 这些双重分布的肽被称为脑 肠肽 brain gutpeptide 已知的脑 肠肽有胃泌素 胆囊收缩素 P物质 生长抑素 神经降压素等20余种 第三节口腔内消化和吞咽 唾液 Saliva 及其作用 三对大唾液腺 腮腺 颌下腺和舌下腺 无数散在的小唾液腺 一 唾液的性质和成分无色无味 近于中性 低渗 每日分泌唾液1 0 1 5L 水分占99 有机物主要为粘蛋白和唾液淀粉酶等 二 唾液的作用 1 湿润溶解食物 引起味觉和便于吞咽2 溶菌酶有一定的杀菌作用3 唾液淀粉酶可使淀粉分解为麦芽糖4 冲洗清除食物残渣和异物5 某些药物或异物可随唾液排出 三 唾液分泌的调节 包括非条件反射和条件反射基本中枢在延髓 副交感神经 ACh IP3 Ca2 cAMP NE 分泌增加肌样上皮收缩血管扩张代谢增加 交感神经 M受体 受体 1 切碎食物2 将食物与唾液混合3 使食物与唾液淀粉酶充分接触4 加强食物对口腔内各种感受器的刺激 反射性引起胃 胰 肝 胆等活动增强 二 咀嚼 mastication 三 吞咽 swallowing 反射的基本中枢位于延髓 传入和传出神经在 对脑神经中 Swallowing 第一期 由口腔到咽 随意 第二期 由咽到食管上部 食团刺激了软腭和咽部的感受器 引起一系列反射性动作 第三期 由食管下行至胃 蠕动 peristalsis 食管和胃连接处并不存在括约肌 但该区域有一段长约4 6cm的高压区 比胃内压高5 10mmHg 成为阻止胃内容物逆流入食管的一道屏障 起类似括约肌的作用 称为食管 胃括约肌 esophagealgastricsphincter 或食管下括约肌 loweresophagealsphincter LES 食管下括约肌 loweresophagealsphincter 第三节胃内消化 一 胃的分泌二 胃的运动 一 胃液的分泌 胃的分泌细胞 胃液由贲门腺 泌酸腺 幽门腺及胃上皮细胞所分泌 胃的分泌细胞 1 外消化腺的组成贲门腺 粘液细胞泌酸腺 胃底腺 粘液颈细胞 主细胞 壁细胞幽门腺 粘液细胞2 内分泌细胞 G细胞 胃窦部 胃泌素D细胞 胃体 窦 底 生长抑素ECL细胞 胃底 胃体 组胺ECL enterochromaffincell 肠嗜铬细胞 一 胃液的性质 成分及作用 pH0 9 1 51 5 2 5L盐酸胃蛋白酶原粘蛋白内因子 1 盐酸 胃酸 壁细胞分泌 两种形式 游离酸 为主 与蛋白质结合的结合酸 两者合称总酸 空腹 盐酸排出量0 5mmol h进食或某些药物 组胺或胃泌素 盐酸排出量增加 最大时可达20 25mmol h 胃液中 H 最高达50mmol L 比壁细胞浆的 H 高约300万倍 主动分泌 1 盐酸分泌的机制 水在细胞内解离成OH 和H H 通过H K ATP酶提供能量主动转运至分泌小管管腔 CA 碳酸酐酶质子泵 protonpump 2 盐酸的作用 激活胃蛋白酶原 为其提供必要的酸性环境 使蛋白质变性而易于消化 杀死胃内细菌 盐酸进入小肠后可以引起促胰液素的释放 从而促进胰液 小肠液和胆汁的分泌 所造成的酸性环境有助于小肠对Fe2 和Ca2 的吸收 盐酸分泌过多 诱发胃溃疡和十二指肠溃疡 2 胃蛋白酶原 pepsinogen 主细胞合成和分泌 pH值超过5 胃蛋白酶 pepsin 发生不可逆变性而失活 3 粘液 mucus 和碳酸氢盐 由胃表面上皮细胞 粘液颈细胞 贲门腺和幽门腺共同分泌 具有较高的粘滞性和形成凝胶的特性 覆盖在胃粘膜的表面 形成一个厚约500 m的凝胶层 粘液有润滑作用 保护胃粘膜免受粗糙食物的机械性损伤 在胃粘膜表面形成的粘液层能减慢H 和HCO3 的扩散速度 胃液中的H 在通过粘液层向胃粘膜上皮扩散时逐渐被中和 从而减弱H 对胃粘膜的侵蚀 也使胃蛋白酶原在上皮细胞侧不被激活 粘液和碳酸氢盐 粘液 碳酸氢盐屏障 mucusbicarbonatebarrier 胃粘液与HCO3 一起形成了一道抵抗胃酸侵蚀的屏障 胃黏膜屏障 gastricmucosalbarrier 胃上皮细胞的顶端膜和相邻细胞之间为紧密连接 对胃黏膜起保护作用 粘液 碳酸氢盐屏障和胃黏膜屏障 4 内因子 intrinsicfactor 内因子的活性部位 一个部位能和胃内的VitB12结合 形成内因子 B12复合物 保护VitB12不被小肠内水解酶破坏 另一部位则与回肠粘膜上的特异性受体结合 促进维生素B12的吸收 体内产生抗内因子的抗体或内因子分泌不足 VitB12缺乏症 巨幼红细胞性贫血 萎缩性胃炎 糖蛋白 壁细胞分泌 三 胃液分泌的调节 空腹12 24小时 基础胃液分泌 非消化期胃液分泌 进食开始后胃液分泌增多 消化期胃液分泌 1 影响胃酸分泌的主要内源性物质 1 促进胃酸分泌的物质 1 迷走神经和ACh 2 组胺 肽类 胃窦和十二指肠粘膜G细胞分泌 大胃泌素 G 34小胃泌素 G 17 多 强人工合成胃泌素 四肽或五肽胃泌素作用 促进胃酸 胰液 胆汁分泌 促进胃肠运动和胆囊收缩 促进胃肠道粘膜生长 3 促胃液素 胃泌素 三种刺激胃酸分泌的内源性物质的作用 单独应用 胃酸分泌不多三者同时作用 胃酸分泌明显增多用抗组胺药后 ACh和胃泌素均不能引起胃酸分泌增多 ACh 组胺和胃泌素相互作用 2 消化期胃液的分泌 空腹 胃液分泌很少 每小时约几毫升 几乎是非酸性的 进食时和进食后 胃液分泌增多 延髓下丘脑 边缘叶大脑皮层 食物的形象 气味 声音 视 嗅 听等感受器 咀嚼和吞咽食物时 食物 口腔和咽喉等处的化学 机械感受器 壁细胞 AchG细胞 条件反射 非条件反射 2 消化期胃液的分泌 1 头期胃液分泌 头期胃液分泌的特点 量多 酸度高 胃蛋白酶原含量高 消化力强 胃液分泌的多少与食欲有关 假食时胃酸分泌情况 试餐 是喜爱的食物 试餐 是厌恶的食物 2 胃期胃液分泌 1 扩张 胃底和胃体部感受器 扩张 胃幽门部感受器 壁内神经丛化学成分 主要是的消化产物 胃腺分泌 胃泌素 迷走 迷走神经长反射壁内神经丛的短反射 G细胞 海氏小胃 巴氏小胃 特点 分泌量少 10 胃蛋白酶原也少 3 肠期胃液分泌 体液调节为主食物 小肠机械 化学感受器 十二指肠G细胞 胃泌素 消化期胃液分泌的时相及其调节 3 抑制胃液分泌的因素 1 盐酸 抑制胃腺分泌 胃窦部的pH降到1 5或十二指肠达到2 5以下时 都能抑制胃液分泌 负反馈 防止胃酸过度分泌 保护胃肠粘膜 胃窦部的pH降到1 2 1 5时 直接抑制G细胞 使D细胞释放生长抑素十二指肠达到2 5以下时 S细胞释放胰泌素 在酸作用下 十二指肠球部所释放的球抑胃素 bulbogastrone 也可抑制胃液分泌 2 脂肪 脂肪及其消化产物是抑制胃液分泌的主要因素之一 刺激小肠粘膜释放肠抑胃素 enterogastrone 3 高张溶液兴奋小肠内渗透压感受器引起肠胃反射 刺激小肠释放抑制胃酸分泌的激素 二 胃的运动 功能 贮存食物 磨碎食物 使食物与胃液充分混合 形成食糜 将食糜逐步排入十二指肠胃的分区 头区 近端 尾区 远端 一 胃的运动形式 2 容受性舒张进食时 食物对咽 食管等处感受器的刺激 通过迷走神经反射性地引起头区肌肉的舒张 空腹时胃腔容量约50ml 进食可增至1 5L 意义 容纳食物 1 紧张性收缩轻微持续收缩状态 维持胃的形态 位置 促进化学性消化 3 蠕动 食物进入胃后约5分钟 蠕动即开始 受胃平滑肌的BER 起源于胃大弯上部 所控制 3次 min 胃蠕动的意义 使食物和胃液充分混合 推进胃内容物通过幽门排入十二指肠 1 2ml 次 二 胃排空及其控制 1 胃排空 gastricemptying 胃内食糜排入十二指肠的过程稀薄 粘稠 固体糖 蛋白质 脂肪混合食物完全排空需4 6小时 动力 是胃肌收缩及其产生的胃内压增高 凡能增强胃运动的因素都能促进胃的排空 1 胃内因素促进排空 胃内食物量对排空率的影响 食物扩张胃的机械刺激 通过反射引起胃运动加强 一般胃排空的速率和留在胃内食物量的平方根成正比 食物刺激引起胃泌素释放 胃泌素促进胃的运动 提高幽门泵的活动 但使幽门舒张 因而促进胃排空 2 胃排空的控制 肠 胃反射对胃运动的抑制 酸 脂肪 渗透压及机械扩张刺激十二指肠壁的感受器 反射性抑制胃运动 引起胃排空减慢 肠 胃反射 十二指肠产生的激素对胃排空的抑制 过量的食糜 chyme 特别是酸或脂肪进入十二指肠后 引起小肠黏膜释放促胰液素 抑胃肽等激素 抑制胃的运动 延缓胃的排空 这些激素统称为肠抑胃素 2 十二指肠因素抑制胃排空 三 非消化期的胃运动 移行性复合运动 migratingmotorcomplex MMC 非消化期呈现以间歇性强力收缩并伴较长时间的静息期为特征的周期性运动 生理意义 清道夫 呕吐 vomiting 一系列复杂的反射活动 将胃和肠内容物从口腔驱出的过程 原因很多 胃肠道炎症 胆绞痛 肾绞痛 盆腔炎 晕车 晕船 颅内压增高 颅脑损伤 脑膜炎等 延髓呕吐中枢保护意义 剧烈频繁的呕吐 会影响进食和正常消化活动 使大量消化液丢失 导致水盐代谢和酸碱平衡失调 四 呕吐 第四节小肠内消化 小肠是消化和吸收的最主要部位 食物通过小肠后 消化过程基本完成 未被消化的食物残渣 从小肠进入大肠 食物在小肠内停留的时间一般为3 8小时 一 胰液的分泌二 胆汁的分泌与排出三 小肠液的分泌四 小肠的运动 一 胰液的分泌 一 胰液的性质 成分和作用胰液是无色无嗅的碱性液体 pH7 8 8 4 每日1 2L 1 胰液的无机成分及作用 水占97 6 无机负离子主要为HCO3 和Cl HCO3 作用 1 为小肠内消化酶提供适宜的pH环境 pH7 8 2 中和进入十二指肠的胃酸 保护肠粘膜免受强酸侵蚀 1 胰淀粉酶 pancreaticamylase 2 胰脂肪酶 lipase 3 蛋白水解酶4 核糖核酸酶 脱氧核糖核酸酶以酶原形式存在 为胰蛋白酶所激活 使相应的核酸部分水解为单核苷酸 双糖 淀粉 糖原 甘油三酯 脂肪酸 甘油一酯和甘油 还有一定量的胆固醇酯酶和磷脂酶A2 分别水解胆固醇酯和卵磷脂 2 胰液的有机成分及作用 胰蛋白酶原 胰蛋白酶 肠致活酶 肠激酶 胃酸 胰蛋白酶 组织液 糜蛋白酶原 糜蛋白酶 蛋白质 多肽 氨基酸 羧基肽酶 蛋白水解酶为何不消化胰腺本身 1 蛋白水解酶以酶原形式分泌2 腺泡细胞还分泌胰蛋白酶抑制物 trypsininhibitor 防止蛋白水解酶在胰腺内被激活 自身消化 急性胰腺炎 胰液中含有消化三种主要营养物质的消化酶 因而是所有消化液中最重要的一种 当胰液分泌缺乏时 即使其他消化液的分泌都很正常 食物中的脂肪和蛋白质仍然不能完全消化 从而也影响吸收 二 胰液分泌的调节 非消化期 胰液分泌很少或不分泌 进食后 分泌增多 1 神经调节 食物的形象 气味食物对口咽部的机械性及化学性刺激 条件反射非条件反射 胰液分泌 迷走神经 迷走神经兴奋引起胰液分泌的特点 酶的含量丰富 而碳酸氢盐和水分的含量很少 胃泌素 2 体液调节 1 促胰液素 胰泌素 secretin 释放 十二指肠和空肠粘膜内的S细胞刺激因素 盐酸 蛋白质分解产物 脂酸钠糖类几无作用 作用 主要刺激胰腺小导管的上皮细胞 使其分泌大量的水分和碳酸氢盐 因而使胰液量大为增加 但酶的含量很低 2 缩胆囊素 cholecystokinin CCK 释放 十二指肠和空肠粘膜内的I细胞刺激因素 由强至弱 蛋白质分解产物 脂酸钠 盐酸 脂肪 糖类没有作用 作用 引起的胰液分泌增多 特点是酶含量多而水分和碳酸氢盐含量少 又称促胰酶素 促进胆囊强烈收缩 排出胆汁 营养作用 促进胰组织蛋白质和核糖核酸的合成 胰液分泌的神经体液调节示意图 实线表示引起水样分泌 虚线表示引起酶的分泌 二 胆汁的分泌与排出 胆汁 bile 是由肝细胞分泌的 非消化期 肝胆汁 胆囊 浓缩 贮存 消化期 肝胆汁 胆囊胆汁 十二指肠 参与消化 性质 味苦 肝胆汁pH为7 2 7 7 呈金黄色或桔棕色 经胆囊浓缩成胆囊胆汁后 因碳酸氢盐被吸收 pH转为6 8 颜色变深 量 成人胆汁约800 1000m1 日 成分 水分和钠 钾 钙 碳酸氢盐等无机成分 有机成分有胆色素 胆盐 胆固醇 卵磷脂和粘蛋白等 不含消化酶 一 胆汁的性质 成分和作用 二 胆汁的作用 胆盐的作用 胆盐 bilesalt 胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合形成的钠盐或钾盐 是胆汁参与消化和吸收的主要成分 1 乳化脂肪 促进脂肪消化 使脂肪乳化成微滴 分散在肠腔中 增加胰脂肪酶的作用面积 2 促进脂肪吸收 胆盐因其分子结构特点 可聚合而形成微胶粒 肠腔中脂肪的分解产物可渗入到微胶粒中 形成水溶性复合物 混合微胶粒 促进其吸收 3 促进脂溶性维生素A D E K的吸收 4 防止胆固醇沉积胆汁酸 胆盐 胆固醇和卵磷脂保持适当比例是胆汁中胆固醇处于溶解状态的必要条件 5 其它 促进胆汁分泌 排泄胆红素 中和胃酸 胆盐的肠肝循环 胆汁排至小肠后 绝大部分仍可由小肠粘膜吸收入血 再入肝内合成胆汁 enterohepaticcirculation 三 胆汁分泌和排出的调节 胆汁分泌和排出的自然刺激物 食物 高蛋白食物 蛋黄 肉 肝 高脂肪或混合食物 糖类 1 神经调节 迷走神经兴奋的直接作用迷走神经兴奋通过胃泌素释放的间接作用使肝胆汁分泌增多 胆囊收缩 作用较弱 2 体液调节 1 缩胆囊素 胆囊收缩 Oddi括约肌紧张性降低 因此可促进胆囊胆汁的大量排放 2 促胰液素 促使胆汁分泌 主要是量和HCO3 含量的增加 胆盐的分泌并不增加 3 促胃液素 胆囊收缩素样活性 4 生长抑素 抑制胆汁生成与分泌 增加胆汁中胆固醇的饱和度 有较强的促胆囊结石形成作用 5 胆盐 胆盐的肠 肝循环 enterohepaticcirculation 1 3L day弱减性 pH7 6 肠致活酶肽酶双糖酶肠脂酶 三 小肠液的分泌 保护作用 IgA 溶菌酶 十二指肠分泌的碱性粘稠溶液 润滑作用 并保护肠粘膜不受胃酸侵蚀 消化作用 肽酶水解多肽 蔗糖酶和麦芽糖酶水解双糖 肠致活酶激活胰蛋白酶原 稀释作用 有利于消化和吸收 小肠液的作用 四 小肠的运动 1 紧张性收缩2 分节运动以环行肌为主的节律性收缩和舒张运动 使食糜与消化液充分混和 促进消化 使食糜与肠壁紧密接触 促进吸收 挤压肠壁 促进血液和淋巴回流 3 蠕动速度很慢 约0 5 2 0cm s 蠕动冲 速度很快 2 25cm s 传播较远 起因 进食 食糜进入十二指肠 肠鸣音 运动形式 回盲括约肌的功能 防止回肠内容物过快地进入大肠 延长食糜在小肠内停留的时间 具有活瓣样作用 阻止大肠内容物向回肠倒流 吸收水分和部分盐类为消化后的残余物质提供暂时的贮存场所 一 大肠液的分泌含大量粘液 粘液蛋白 保护肠壁 润滑粪便 第五节大肠的功能 大肠内有许多细菌 粪便中细菌占粪便固体重量的20 30 细菌中含有能分解食物残渣的酶 发酵 糖及脂肪分解生成乳酸 醋酸 二氧化碳 沼气 脂肪酸 甘油 胆碱等 腐败 蛋白质分解生成际 陈 氨基酸 氨 硫化氢 组胺 吲哚等 合成维生素B和K 由肠吸收后 对人体有营养作用 二 大肠内细菌的活动 三 大肠的运动和排便 1 袋状往返运动2 分节运动或多袋推进运动3 蠕动 慢 一 大肠的运动形式 集团蠕动 massperistalsis 进行很快 前进很远的蠕动 始于横结肠 将一部分大肠内容物推送至降结肠或乙状结肠 常见于进食后 可能是胃内食物进入十二指肠 由十二指肠 结肠反射引起 主要是通过内在神经丛的传