它感作用的机理.doc

成绩：北京农学院研究生课程论文 论文题目：生物防治技术在苹果园生态系统中的应用进展课程名称：果园病虫害综合防治研究进展课程代码：S020241任课教师：张志勇 学生姓名 宫芳芳 学 号 201130212016 系 别 植物科学技术学院 专 业 果树学 课程论文提交时间：2012 年 5 月 4 日它感作用的机理摘要 生化他感作用是广泛存在于天然和人工群落中的一种自然现象，因现代研究揭示的特殊生态生理作用而引起各国研究者关注。生化它感作用对所有农业生态系统都有重要影响。生化它感影响耕作制度和一物种进入另一已建植物种的草场。自体毒性和异体毒性都是生化它感的类型。轮作、作物覆盖、间作、双季作、免耕、非轮作均涉及到生化它感。 关键字 生化它感 农业生态系统 作物 植物通过向体外分泌化学物质,从而对邻近的植物产生相生或相克的作用.植物间这些复杂的相互关系,影响着植物群落的形成、发展和演替.植物的这种相互作用在高等植物之间、高等植物和微生物之间、微生物相互之间均有不同程度的存在1-4.植物在自然界总是多种群混生组成群落, 组成群落的多种植物不是偶然地拼凑在一起的, 而是在竞争中通过相互作用、相互适应, 有选择地组成群体，其中植物之间的它感作用是这种选择的一个重要因素, 植物生态学的理论指出, 多种群构成的复杂群落比单一种群的群落具有较高的稳定性和生物生产力。根据这一原理建设了林粮间作、果粮间作、林草间作等多种类型的人工复合农林生态系统。1它感作用的概念“他感作用”(allelopathy)首次由CandolleD(1832)提出。后来由Molisch (1937)提出“植物他感作用”并给其定义:“他感作用是指植物之间的生化相互用”,包括有利和不利的相互作用,此后Muller及其同事对加利福尼亚阔叶灌丛林进行的研究以及Rice EL对植物演替的化学因素进行研究,使得植物他感作用的概念得以逐步建立起来Rice E.L(1974)给“植物他感作用”所下的定义为“植物通过产生化学物质释放到环境中去,从而对别的植物发生影响”5。综上所述,植物他感作用系指植物所分泌的化学物质对其它生物的影响.这种影响广泛存在于生物群落中,且为植物生长和发育,乃至生存的重要因子之一6-8。2它感作用的原理2.1植物相生相克的概念与作用原理相生相克也称它感作用。引起它感作用的化学物质称为它感化合物(allelochemical),它们几乎都是一些分子量较小, 结构较简单的植物次生物质。如直链醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物碱等, 最常见的是酚类和类萜化合物。这些物质对植物生理代谢及生长发育均能产生一定的影响。2.2植物之间它感作用的应用2. 1植物间相生的实例相生类皂荚与黄栌、百里香、鞑旦槭相邻, 植株易增高。山苍子与山茶花、茶梅、红油茶在一起, 可减少煤污病发生。百合与玫瑰, 旱金莲与柏树, 紫罗兰与葡萄在一起品质会更好, 花期会更长。十字花科植物根部分泌物质可减少土壤中病原真菌数量。薄荷与棉花轮作, 可控制枯萎病发生。苦楝、臭椿与杨、柳、槭混种可驱避光肩星天牛。蓖麻与其他多种作物混种或相邻, 可驱避金龟子。芸香科蜜源植物有利于小蜂类天敌昆虫繁殖。2.2植物间相克的实例相克类榆树与栎树、白桦、葡萄为邻, 栎树、白桦发育不良, 葡萄减产至死亡。桃树与其他果树混种, 其他果树根系易受伤害。刺槐与果树混种, 抑制果树结果。核桃落叶性炭疽病病菌易引起相邻果树大量落叶。铃兰与水仙为邻、两败俱伤。铃兰与丁香为邻, 丁香迅速萎蔫。勿忘草与丁香、紫罗兰、郁金香在一起, 互相伤害。栎树、白桦与柏树为邻, 相互排斥致伤。栎树、桉树、洋槐林下灌木杂草生长不良。薄荷属、艾属植物排斥抑制豆科植物生长。松树与栎、栗混种易诱发锈病。二针松(油松、马尾松、黄山松等)与芍药科、玄参科、毛茛科、马鞭草科、龙胆科、凤仙花科、萝摩科、爵床科、旱金莲科等多种植物混栽, 易诱发二针松疱锈病。油松与黄檗为邻、诱发油松针叶锈病。垂柳与紫堇混栽诱发垂柳锈病。洋槐与苹果、梨混栽、诱发果树炭疽病、紫纹羽病和蝽象。鸡矢藤与结缕草为邻, 诱发草坪诱病。病。云杉与稠李混栽诱发球果锈病9。2. 3它感作用在森林植物上的应用进展Rice等(1984)在大量研究基础上提出,引起森林植物他感作用的物质主要为植物体内次生代谢产物,它们分布于植物根、叶、枝和花、果实及种子中。根据它们的性质和生化合成途径将其分为14类,常见的几类物质有香豆素,主要有香豆素、七叶苷、七叶亭、新立霉素、白当归素、茴芹素和豆柠檬烯等,是非常重要的森林植物他感物质;单宁类,主要有没食子酸、双没食子酸和鞣花酸等水解单宁,主要抑制植物的固N作用,由儿茶素和黄烷缩合成的缩合单宁则抑制硝化细菌活动10; 近年来森林植物他感作用机理的研究不断向生理生态和微观领域发展,主要研究成果有抑制根对K、Ca及P等元素的吸收,导致植物营养缺乏而生长不良11;阻碍细胞的有丝分裂,从而影响其细胞生长及其内部结构;增强或减弱细胞器的质膜透性,从而使细胞的生理活动和物质运输发生紊乱1214,如水杨酸及萜类;降低植物激素吲哚乙酸和赤霉素活性或使其失活,从而抑制植物生长,如单宁;通过削弱或促进植物的呼吸作用对其生长产生影响15;改变脂肪酸、有机酸的代谢途径,桂皮酸、阿魏酸则可抑制蛋白质的合成,通过改变酶系统而抑制受体植物生长。2.3.1森林植物他感作用物质的释放方式众多研究表明森林植物他感作用物质的释放方式主要有根分泌、淋洗、挥发和植物残体分解4种。根分泌 森林植物生化关系很重要的方面是通过根系分泌物影响其他植物的生长.王九龄(1986)研究发现刺槐根系浸出液明显促进北京杨生长。沙打旺根系分泌物可毒害山海关杨16。“741杨”根系浸出液对反枝苋、蟋蟀草、小麦、狗尾草、虎尾草、马唐和玉米等植物有明显抑制作用,但促进大豆、花生种子萌发和幼苗生长17。黄志群等18研究发现火力楠、樟树、刺楸和红栲根系水浸液对杉木细根生长有促进作用,杉木和青冈根系水浸液对杉木细根生长有抑制作用。淋洗 树木代谢过程中分泌一些影响植物生长的他感物质如有机酸、糖、氨基酸、类糖物质、赤霉酸、萜类、植物碱和酚类化合物等黏附于表面,在雨水、露水和雾滴作用下从树木淋溶下来,进入土壤或直接落于其他植物上而产生影响。林秀贤(1987)研究发现核桃楸苗木浸出液大幅度降低红松、樟子松、兴安落叶松和红皮云杉等树苗生长高度。曹光球等19研究认为木荷和丝栗栲等鲜叶浸提液可明显促进杉木种子萌发及胚根生长,而毛竹和苦槠叶水浸液对杉木种子则产生负面影响20。酚类物质阿魏酸和肉桂酸对杉木存在抑制性化感作用21。挥发 森林植物各部分或枯落物分解中释放乙烯和萜类等挥发性物质也会影响周围植物的生长。刺槐和桉树产生的挥发性物质抑制周围某些杂草生长,使其周围成为裸地;英国栎和疣枝桦等树木腐叶产生的气体抑制萝卜种子发芽;辐射松枯落物产生的高浓度气体可抑制车轴草种子发芽,低浓度气体则促进其发芽。植物残体分解 森林植物凋落物花、果、枝和叶等腐烂后,其中复合物或聚合物被微生物分解而释放出某些化合物对周围植物起他感作用,有研究发现欧洲小叶椴落叶浸出液促进忍冬、欧洲小叶椴和野苹果种子发芽,并确定椴树落叶中含赤霉素类化合物;狭叶山月桂枯落物浸出液抑制黑云杉幼苗生长;研究发现美国梧桐、美洲朴、白栎和北红栎枯落叶浸出液中有许多生化抑制物。2.4它感作用在农业生态系统中的应用进展杂草对农作物的危害性人所共知，但其为害机制不仅在于争夺营养和生存空间，而且还能利用所具有的它感作用抑制农作物种子萌发、干扰农作物的正常生长发育。研究证明，农作物对杂草、一些杂草对另一些杂草同样也存在它感作用。残株覆盖 具有它感作用杂草或作物的残体能有效地防治杂草。据报道，高粱、小麦、大麦、燕麦、黑麦等农作物都具有它感作用，其残体经微生物分解能释放出更多的它感物质。例如，覆盖高粱残体能使田间的马齿览和止血马唐的种群分别减少70%和98%;早春在苹果园覆盖高粱或苏丹草，可使杂草的生物量减少90%和85%，而果树的生长却未受到不良影响;秋天播种黑麦，春天人为致死，将残株覆盖在菜地上，杂草的生物量可减少95%以上，而菜豆生长不受损失。轮作 具有它感作用的不同植物所产生的它感化合物不尽相同，各有其选定的抑制对象。生长旺盛的高粱对大须芒草、柳枝樱、垂穗草等有较强的它感作用;黑麦和一枝黄花抑制豚草生育的效果也非常理想，可以根据田间杂草生态群落，有选择地一与其它作物轮作，以达到除草目的。利用伴生植物 某些植物有选择性它感作用，能抑制一些杂草生长，对农作物生长无害。墨西哥万寿菊对根部含淀粉的杂草有很强的毒害作用，如直立接骨木的根随着褐变而变成空壳，形似被酸腐蚀，甚至在距万寿菊较远的地方也能看到这种现象。在水葫芦危害较重的水田中放入水车前，能很快使水葫芦出现退绿、叶腐烂、根变黑等症状，最后死亡。这种伴生植物能和作物共存于某一特定区域，并发挥除草作用，有必要进行深入研究，及时发现并予充分利用22。2.5它感作用在群落学中的应用进展2.5.1为群落类型提供注解发育在地中海气候条件下的迷迭香一欧石南(Rosmarinus-Ericn)有刺灌木群落有一种奇特现象.即群落中几乎见不到一年生植物。Deleuil(1951)研究后认为，此现象不能用郁闭度、土壤水分、养料和根部竞争以及动物因素(取食)来解释，乃是由于这些多年生植物分泌他感物质抑制一年生植物生长的结果。其后(Hoehn、1957)的工作证实，这种他感物质是菇烯化合物。2.5.2探究群落演替延缓的致因在美国俄克拉荷马(oklahoma)地区的群落演替过程中，一年生禾草阶段要延续十余年才能被多年生禾草(须芒草)所代替。经过多年的研究，赖斯(Rice等1979)最终揭开了这个迷底，一年生禾草如三芒草分泌的二倍酸和酚类物质抑制了土壤中硝化细菌和固氮菌的生长，使土壤中的氮素积累减慢，致使需氮量高的多年生禾草不易繁殖。而一年生禾草自身耐受低氮环境，故生长正常。2.5.3揭示人工草场自然退化原因人工草场(人工群落)在其发育过程中，常因杂草入侵出现自然退化现象。在诸多因素中是否也涉及他感作用呢?张宝深等(1989)在研究海北高寒草甸垂穗披碱草人工草场自然退化现象时发现，入侵杂草细叶亚菊根泌和地上部挥发的他感物质，明显抑制垂穗披碱草种子萌发和幼苗生长。继而提出生化他感作用是导致草场自然退化的重要因素之一。2.5.4为科学规划人工群落提供参考研究证实，松树同云杉、栋树、白桦间存在明显的抑制现象，故在营林时应避免相互混交;又如糖槭的根泌物能抑制红桦幼苗生长，所以两者不能并入同一群落。相反，皂荚(同梣树，黑接骨木与云杉间因存在互促他感关系，则共生效果较好。同样的例子也存于农业、园艺等人工群落中。可见，他感作用研究成果可为人们科学规划人工群落提供参考23。3研究与展望植物他感作用研究系植物生态学中的新领域,虽起步较晚,但发展很快,且已在个体、种群、群落和生态系统四个层次开展了研究.尤其是在农业生态系统中的研究成果较为突出.主要表现在农业生态中,物种多层次综合开发利用方面已取得了显著的经济效益和生态效益.目前有关森林植物他感作用抑制方面的研究较多,而缺乏对其促进方面的研究;对生态现象观察较多,而化学分离鉴定工作尚需深入,且缺乏他感作用下植物生理变化或他感作用机制的研究。今后森林植物他感作用的研究应从植物生理和生化等方面定性研究向定量化研究发展,从宏观研究向宏观和微观、超微观研究相结合方向发展。另外,植物他感作用在植树造林、园林绿化等方面也有广阔的应用前景。它感化合物作为植物与植食性昆虫和天敌之间关系的纽带，在维护自然界生态平衡，有效控制病、虫、草的危害过程中起着不容忽视的作用。相信随着人们环保意识、生态意识的逐步增强，对农业持续发展和害虫持续控制提出新的要求。害虫综合防治（IPM）向害虫的生态管理（EPM）发展是大势所趋，而要实现这一转化，它感作用研究利用就是一条非常合理的途径。参考文献1张宝琛班唇马先蒿提取物生化相克作用的初步研究生态学报,1981,(3):223-2272钱领元植物间的生化相克生态学杂志,1980,(4):24-253曹日强浅谈生态化学生态学杂志,1980,(2):40-464Cowles H.C.The Cause of vegetative cycles,Bot Gaz (chicago).1911, (51):161-1835彭慧兰.植物它感作用探讨。四川师范学院学报，1997,(3):225-227.6Khailow K.M.Biochemical Trophodynamics in Marine Coastol Ecosystems Nankova Dumka kiev (in Russian)1974.7Molisch.H. 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