第三章 昆虫种群生态学 昆虫生态学教学课件.ppt

第三章昆虫种群生态学 一 种群的基本概念和特征二 种群增长型三 种群生命表四 种群分布型和抽样 实验一 实验二 五 种间关系六 生态位七 生态对策八 种间协调关系 一 种群的基本概念和特征 一 基本概念种群 population 是在一定的时空条件下同种个体的集合群 种群是物种 species 存在的基本单位 又是生物群落 community 的基本组成 3 海鸥 麋鹿 棉蚜 二 种群的特征1 种群的空间特征密度 分布型 空间协调关系2 种群的数量特征密度 性比 年龄组配 统计特征 数量动态 3 种群的遗传特征性比 生物型分配 生长型种群特征简述 1 种群密度 populationdensity 密度制约 densitydependent 非密度制约 densityindependent 2 种群分布型 populationdistribution 指种群在一定时间条件下的空间分布结构 3 种间空间协调关系指种群在空间上的依存关系 4 性比 sexratio 指种群中雌性与雄性的比例 一雌一雄制 monogamous 一雄多雌制 polygamous 一雌多雄制 polyandry 孤雌生殖 parthenogenesis 5 年龄组配 age distribution 指种群内各个年龄的个体数量占种群个体总数的比例 如图3 1 老 青 幼 A B C 图3 1不同年龄组配的种群 7 个体数量 6 统计特征出生率 死亡率 迁出率 迁入率出生率 birthrate 与死亡率 deathrate 指单位时间内出生 或死亡 个体数占种群总数的百分比 种群增长率 r 出生率 b 死亡率 d 当r 0时 种群为正增长r 0时 种群处于平衡状态r 0 种群处于负增长r的最大值rm称之为内禀增长率 innatecapacityforincrease rm bmax dmin 迁移率 migratoryrate 指在单位时间内种群迁入或迁出的个体数占种群总数的百分比 7 种群的数量动态 populationdynamics 指种群沿着时间维和空间维表现的数量变动 种群数量动态 8 生物型分配 biotypedistribution 种群内不同生物型个体比例状况 9 生存曲线 survivorshipcurve 指从统计上表示一个种群所有个体的生命全过程的数量动态曲线 是生物种在长期进化中形成的固有的动态特征 一般可分为三种类型 型 在生命前中期存活率较高 如许多哺动物 人等 型 在各个年龄阶段存活率稳定不变 如水螅 几种鸟等 型 在生命前期存活率较低 如无脊椎动物 昆虫等 存活率 年龄 型 型 型 图3 2种群生存曲线 17 判断下述 集群 是不是种群 1 中国本土的中国人 2 农大校园内的农大人 3 内蒙古地区的绵羊 4 华北棉区的棉铃虫 5 一箱蜜蜂 6 一个池塘中的水龟虫 7 一片菜地里的菜粉蝶 8 一个实验室里饲养的蝗虫 二 种群增长型 一 种群季节消长类型在一定地域条件下昆虫种群密度随自然界季节的变化而起伏波动的模式 如在长江流域常见的几种季节消长型如下 斜坡型 种群数量仅在前期出现生长高峰 以后各世代便直趋下降 如小地老虎 粘虫 稻蓟马 麦叶蜂等 如图3 4A阶梯上升型 即逐代逐季数量递增 如玉米螟 红铃虫 三化螟 棉铃虫等 图3 4B 马鞍型 常在春 秋季出现数量高峰 夏季常下降 如麦长管蚜 菜粉蝶 麦蜘蛛 萝卜蚜等 图3 4C抛物线型 常在生长季节中期出现高峰 前后两头发生均少 如大豆蚜 斜纹夜蛾 银纹夜蛾 稻苞虫等 图3 4D 16 A B C D 图3 3种群季节消长类型 22 春夏秋冬 种群数量 二 种群增长型种群的增长指在一定环境条件下 随着时间的推移 种群数量的增长模型 1 世代离散性增长型Nt 1 RNtNt t世代内种群密度Nt 1 t 1世代内种群密度 R t世代内的平均自然增殖速率2 世代重叠的连续性增长型 1 指数增长型Nt N0ertNt为t时刻种群个体数 N0为开始时刻种群个体数 r为种群增长率 Nt t 图3 4指数增长型 例 有一个昆虫种群 N0 100 r 0 5 单位时间为1年 则各年种群大小如表3 1 表3 1一个假想的种群指数增长年份N0ertNt0100 e0 0 51001100 e1 0 51652100 e2 0 52723100 e3 0 54484100 e4 0 57395100 e5 0 51218 已增长12倍 2 Logistic增长型种群增长率微分式 dN dt rN K N K 当N 0时 种群呈指数增长N K时 dN dt 0 种群增长率为0 其中K为环境条件所允许的最大种群密度 称之为环境负荷量 carryingcapacity r为种群增长率 1 r称之为自然反应时间 naturalresponsetime TR 表示当种群受干扰后返回平衡所需要的时间 种群增长数量积分式 S型曲线 Nt K 1 ea rt K a r是三个待定参数 N K 2为曲线的拐点 Nt t 环境阻力 K K 2 图3 5Logistic增长型 3 计算方法 先确定K值 然后按上式进行整理 得 N 1 ea rt K展开 N Nea rt K于是有 K N N ea rt两边取对数 得 ln K N N a rt于是 利用直线回归 即可求出a及r的数值 求K的方法 大体可分为目测法 三点法和平均值法三类 下面仅介绍三点法 Logistic方程的拟合 三点法 表3 3Logistic方程的拟合示例T 天 N 个 模拟值N1 t1 49 P1 48 9535050 0555151 12752 552 1895353 2211 t2 54 3 P2 54 231355 155 221556 356 18175757 12195858 0321 t3 59 P3 58 91 设t1 t2 t3取t2 t1 t3 t2 即时间间隔相等 P1 P2 P3分别代表对应于t1 t2 t3三个等距离的纵坐标值 种群数量 则 K 2P1P2P3 P22 P1 P3 P1P3 P22 由表中数据进行计算 如下 取t1 1 P1 49 t2 11 P2 54 3 t3 21 P3 59 代入上式 得 则K 77 828 进而算得 a 0 49729 r 0 03042于是有 Nt 77 828 1 e 0 49729 0 03042t 模拟计算结果如上表右侧数据 三点法简单 然而取点不同时 K值会有差别 三 种群生命表分析生命表 lifetable 起源于人口的生命统计 狭义上说 生命表指的是任一个体有可能存活到年龄为x的概率的一览表 生命表从形式上可以分为两大类 第一类是特定年龄生命表 它以一群同年龄昆虫为起始点 跟踪 记录下它们的繁殖和死亡 直到第二代的同一年龄阶段为止 这类生命表适用于一般种群或世代离散的种群 可进行种群趋势指数 I 和关键因子 ki 等分析 第二类是特定时间生命表 是在一定时间间隔内调查种群存活数或繁殖数量 获得种群在特定时间内的死亡率和出生率 这类生命表适用于世代重叠的种群 可进行内禀增长率 rm 净增殖倍数 R0 和周限增长率 分析 一 特定年龄生命表表3 4小菜蛾 Plutellamaculipennis 的第三世代生命表xlxdxFdx100qxSx卵 N1 1154未受精141 20 99幼虫 一期 1140下雨53647 00 53幼虫 二期 604M plutellae14023 2下雨7712 7 21735 90 64预蛹387D insularis19851 20 49蛹189D plutellae5328 20 72蛾136性比 40 1 2719 90 80 2 N3 109光周期52 448 10 52 正常 256 6成虫死亡48 185 00 15世代总和 8 5 1145 599 3 x 取样时的虫态 lx x阶段开始时的活虫数 dx 在该阶段中的死亡数 dxF 死亡因子 100qx 死亡百分比乘以100 Sx 该阶段内的存活率 以小数表示 卵 产卵完毕后查卵数 得该年龄阶段的lx 又记为N1 死亡数dx可直接在田间测得 为准确起见 每代同时培养200粒卵 估计因未受精等未孵化的部分 一期幼虫 从孵出到四龄中期 lx 由上阶段推算而来 dxF 主要致死因子是下雨 其它因子略去 dx 由一期幼虫的lx减去二期幼虫的lx而得来 即下雨致死数 二期幼虫 从四龄中期到茧形成 lx 直接计数 dx 寄生致死可由饲养二期幼虫获得 因雨死亡数可通过扣除而获得 预蛹 lx 可直接计数 dx 饲养得出 蛹 lx 可直接计数 蛾 lx 羽化的成虫数 性比用羽化成虫来统计 因雄虫可多次交配 故雌虫比例大有利于种群增长 相反 性比有利于雄虫时按死亡因子处理 雌蛾 以N3表示 加倍以维持生命表的平衡 正常雌蛾 lx 代表能产最高卵量的雌蛾数 经测定每雌蛾实际平均仅产112粒卵 与最高产卵量216相比要少104粒 按死亡处理 即 100qx 100 216 112 216 48 1 期望卵量 正常雌蛾数 216 这是期望的数值 56 5 2 216 6113 实际卵量 下一代的卵量 由田间调查获得 实际卵量以N2表示 8 5 2 216 918 种群趋势指数I 指新一代的卵量N2与上一代的卵量N1的比值 本例为 I N2 N1 918 1154 0 8I 1种群为上升趋势 I 1为下降趋势 I 1种群处于平衡状态 种群趋势指数 I 也可以通过将诸Sx连乘 再乘以种群最高产卵量而得到 I Sx1Sx2Sx3 Sxn 每雌最高产卵量 性比本例 I 0 99 0 53 0 64 0 49 0 72 0 52 0 15 216 0 401 0 80 世代存活率 SG 指可以发育 最后羽化为成虫的卵所占的比例 本例 SG N3 N1 109 1154 0 09关键因子 k 指影响种群数量变动的主要因子 要由多个生命表综合算得 ki lg lxi lxi 1 可以看出 每一个致死因子dxi都对应着一个ki值 如小菜蛾生命表中 卵的ki为 k1 lg1154 lg1140 0 0053一期幼虫的ki k2 lg1140 lg604 3 0569 2 781 0 2759按此方法可以求出其它的各个ki 如何最后确定关键的ki值呢 这要求至少做同世代的生命表5 6个后 即要做5 6年 将第一年该世代的k1 k2 kn K 1 第二年该世代的k1 k2 kn K 2 直到第六年该世代的k1 k2 kn k 6 累加得到一系列的K i 值 i 1 6 然后将各个K i 为自变量 各年份各个ki分别为因变量做回归 即ki ai biK i 按最小二乘法 求得bi最大的ki为关键因子 也可通过图解法求得关键因子 k n 123456 图解法 K k1 k2 k3 四 昆虫种群分布型和抽样 一 昆虫种群分布型1 用频次分布法确定昆虫种群分布型2 用分布型指数法确定昆虫种群分布型 二 昆虫种群的抽样技术1 估值抽样2 决策抽样 昆虫田间分布示意图 均匀 随机 聚集 聚集 一 昆虫种群空间分布型1 什么是昆虫种群空间分布型昆虫种群空间分布型是指某种昆虫种群在其所发生的生境或生活小区内 在特定的时间内的空间分布结构 从生态学意义上来讲系指种群在空间中相对静止的存在形式 是昆虫种群遗传特性与环境条件相互作用的结果 随着时间的改变 同种种群在不同阶段的分布会呈现不同的形式 2 昆虫种群空间分布型的形成原因总的成因是由于昆虫种性和诸有关生态因子的相互作用所致 从内因来看 种群本身不同的虫龄 虫态的分布型与前一个虫龄与虫态的分布特性有关 从外因来看 寄主植物的田间布局 生育期 整齐度与分布型的形成有关 种间竞争的不同特点可导致不同的分布型 田间小气候的特性也是导致不同分布型的原因 例如 卵期的空间分布型与雌成虫的产卵习性有关 菜粉蝶喜欢把卵产在地边及长势旺的大甘兰上 其卵在这些植株上数量就比其它植株上多 幼期的分布型与卵的分布型有关 尤其是低龄幼虫 下一龄的分布型与上一龄的分布型有关 而蛹的分布型几乎决定于老龄幼虫的分布型 成虫的分布型复杂多变 当人们了解了昆虫分布型的成因后 就可以人为地改变其分布形式 如调整作物布局 种植诱集带等 通过改变昆虫寄主植物的分布而改变昆虫的分布型 以利于害虫的综合治理和对昆虫种群分布型的深入研究 3 研究昆虫种群分布型的意义 1 合理抽样 2 掌握种群结构及动态 3 对研究资料提出适当的数据统计处理方法 如数据转换 4 昆虫种群分布型的调查方法 1 连片调查法即划定一定大小的地块 进行全部调查 连处片调查法的特点是 调查面积小 一般0 5亩 全部检查 调查资料可以作出一个或几个 田间分布图 对抽样技术的研究比较直观 方便 但是连片调查法要全查 花费的人力和时间较多 2 抽样调查法A分层随机抽样法 即从总体中 按照其变异性 品种 长势 生长期 部位等 选出若干个同质的田块作为区组 每个区组又分成若干个面积大小一致的小区 在各个小区内的抽样单位等量配置并随机抽出 B分级随机抽样法 即从总体中随机抽出若干个田块 已抽出的田块 再随机抽出一定的样本数 如调查山楂叶螨的分布型 1个县 若干乡 若干果园 若干树 每树若干叶片计数叶螨数 表示随机抽出 5 频次分布法确定昆虫种群分布型通过田间调查 取得病虫的实际观察值 制成频次分布表 表3 6 计算参数m 平均数 S2 方差 等 再将这些参数分别代入各个分布型递推公式内 算出该分布型的理论频次值 最后 在实际频次与理论频次之间进行x2测验 来验证两者之间的符合程度 凡是差异不显著的即可判断该种群属于某分布型 反之则不符合 表3 6昆虫种群的频次分布表x012 nff1f2f3 fmx 每抽样单位的虫数 f 具有该虫数的抽样单位数 实测频次 1 正二项分布型 Binomialdistribution 其特点是分布均匀 稀疏 0 s2 m 1 Px f x CnxPxqn xNPx NCnxPxqn xx 0 1 2 n 计算理论频次的递推公式为 Np0 Nqn当x 0NPx Np x 1 n x 1 x p q 当x 1 2 n 公式中 x 表示每个抽样单位中出现的个体数 如每株甘兰上的卵数 px 即f x 表示概率密度函数 即一个抽样单位中出现x个个体的概率 n 表示每抽样单位中出现的最高个体数 如每株甘兰上卵数由0 5 则n 5 N 表示抽样单位总数 如共抽取1000株甘兰 p 表示对总体来说出现x个个体的概率 若Nx为有虫样方数 则p Nx N 而应按每一抽样单位出现的最高虫数n 把每一抽样单位再划分 从而得到总体单元数为n N n指在一抽样单位上重复独立作了n次实验 x可能出现的情况是0 1 2 n 于是有 nP fx n N i 1q 1 p p q 1 Cnx n x n x 表示在每n次重复独立实验中x事件出现的组合数 即在一株甘兰上出现x头虫的全部组合 Npx表示理论频数 即表示在总体中 出现x个个体的理论频数 这里 平均数 m np方差 S2 npq 二项分布的特征是各个个体在种群中所占据位置之间 有着相同的间隙 uniformspacing 因此又称之为均匀分布 对于昆虫来说 仅有极少数的种群 在特定时间个体间保持着几乎相同的间隙 例如有一种蜉蝣 Baetisshodani 其若虫在大区内呈聚集分布 而进入夜间 在石头表面栖息的若虫呈均匀分布 由于若虫取食海藻 由此可以假设这相同的距离是因每个若虫各具有一定的取食 领地 而形成的 2 随机分布型 普阿松分布型 poissondistribution 其特点是个体间互相独立无影响 它是正二项分布的极限形式 n很大 p很小时 其每个个体在每个抽样单位中出现的机会相等 s2 m 1 其数学表达式为 px x x e Npx N x x e x 0 1 2 n 计算理论频次的递推公式为 Np0 Ne 当x 0Npx Np x 1 x当x 1 2 n 公式中 px x n及Npx意义同均匀分布 表示总体均数 一般用样本均数m来估计 e 表示自然对数之底 e 2 71828 这里 s2 m 随机分布的例子 当棉蚜由越冬寄主 如花椒 木槿等 迁往棉田后的初期阶段 蝗蝻的分布 豆秆黑潜蝇幼虫在大豆茎内的分布等 3 奈曼A型核心分布型 NeymanAdistribution 其特点是核心大小相似 核心由许多个体聚集而成 并从核心向周围作放射状扩散分布 个体之间不独立 但通常核心之间为随机分布 这是由普阿松分布变化 集中 而形成的一种分布型 S2 m 1 其数学表达式 略 4 负二项式分布型 Negativebinomialdistribution 它为核心更进一步集中变化而来 在空间形成很不均匀的疏密相间的分布集团 个体在发生概率上不相等 负二项分布应用较广 昆虫的分布型负二项分布的具多 s2 m 1 负二项分布起源于下面公式的展开 N q p k其中q s2 m p q 1 k m p 注意这里的p与q不同于正二项分布的p与q 负二项式在生态学中的应用原理来源于k的性质 k值一般在0 5 3 0之间 k值愈大 集群程度愈小 反之 愈大 负二项分布的数学表达式为 px k x 1 k 1 x q k xpxNpx N k x 1 k 1 x q k xpxx 0 1 2 n 令R p q于是得到下面递推公式 Np0 Nq k当x 0Npx Npx 1 R k x 1 x当x 1 2 n 公式中 px Npx x的含义同前 P与q不是概率 K的意义 K值是根据抽样数据中估计值K的精确化而来的 求K值的方法较多 常见的有三种 矩法 K m2 s2 m 方法简便 通常应用在低种群密度中 零样估计法 此法要求N0 N 1 3 x 10 N0表示零样方数 最大拟然估计法 略 此法较 精确 但要麻烦得多 若非较精确的实验 并不用此法 负二项分布的例子 棉蚜种群发生高峰期在棉田的分布 菜粉蝶卵 幼虫在甘兰田的分布等 5 X2由适合性检验X2检验是测验所有的观测值与相应的理论值的符合程度的 其计算式如下 X2 f o 2 o f 观测值 o 理论值 对每个频次组算出单项X2值 求其总合 获得总的X2值 然后查对X2累积分布表以确定其适合性 若在一定概率水平下 P0 05或P0 01 由上式计算所得X2值小于查表X2值 则认为差异不显著 或不极显著 符合某分布型 反之差异显著 或极显著 不符合某分布型 X2检验表如表3 7 表3 7昆虫种群分布型的X2检验表x012 nff1f2f3 fmoo1o2o3om计算 f o 2 o查表 X20 05X20 01 自由度 总组数 估计参数数目 1估计参数的数目 各不同分布型不同 如正二项分布为2 即n p poison分布为1 即 奈曼A型为2 即m1 m2 负二项分布为2 即k q 作X2检验时需注意下面几点 实测频次小于5的各项 可以合并到前面项上使f的项值不小于5 以避免大x小f的干扰 但若项数很少时可将实测频次小于1的各项合并到前项上 此时X2值查表的自由度按下式得出 经合并后的频次组数 估计参数的数目 1 例如 一个种群分布型频次分布数据 合并前 x0123456789f1000790250781052101 10 估计参数数目 1合并后 x01234 5f100079025078109 6 估计参数数目 1 附 不同分布型的相互关系负二项分布连续离散极限极限正态二项普阿松分布分布分布奈曼分布普阿松 二项分布 6 用分布型指数法确定昆虫种群分布型通过统计计算出分布型指数 并用来分析判断昆虫种群的空间分布型叫做分布型指数法 此法计算相对简便 对所有的资料都可计算出所属分布型 没有 不拟合 或 全拟合 的敝端 其生物学意义亦较明确 但分布型指数较为粗放 故常将分布型指数法和频次分布拟合法结合使用 即先用分布型指数进行粗划分 均匀 随机 聚集 再用频次拟合法来进行具体拟合 得到具体分布型 常见的分布型指数有 1 扩散系数 C 是用来检验是否偏离随机分布的一个系数 其公式为 C xi m 2 m n 1 s2 m 式中 xi 样方内的虫数 m 样本平均数 s2 样本方差 n 抽样数 C 1均匀分布C 1随机分布C 1聚集分布需注意的是若C随虫口密度变化 则不能用 2 CA指数 Cassie 1962 CA 1 KK为负二项分布的K值 CA 0均匀分布CA 0随机分布CA 0聚集分布 K值愈小 则表示聚集度愈大 K值愈大则聚集度愈小 若K值趋于无穷大 一般为8以上 则逼近普阿松松分布 但K值有时要受抽样单位大小的影响 因此要用相同大小的样方来作比较 3 I 指数 Morisita 1959 I N fxi2 T T T 1 xi 第i个抽样单位中的个体数 虫数 f 频次 T 总个体数 总虫数 N 总抽样单位数 I 1均匀分布I 1随机分布I 1聚集分布 4 m m 指数m 为平均拥挤度 其含义是 在一个抽样单位内 与每一个体相邻的其它个体数的平均数 其计算式为 Nm xi xi 1 Ti 1xi 第i个样方内的个体数 虫数 T 总个体数 总虫数 N 总样方数 若将平均数与方差代入上式 可以推出 m m s2 m 1m m 1均匀分布m m 1随机分布m m 1聚集分布 对m 的直观理解可见图3 8 其中 每一方格为一抽样单位 存在从0 3的各不相同的个体数 下面计算一下m 的值 图3 8一个假想的昆虫田间分布 一 表示一个个体第一样方内 每个个体有1个邻居 相互间总邻居数为2 第二样方内 无个体 也就无邻居 第三个样方内 每个个体有2个邻居 相互之间总邻居数为6 第四个样方内 有一个体 也无邻居 于是有 m 2 1 0 3 2 0 6 1 33而m 6 4 1 5可以看出 m 与m是有差别的 平均拥挤度强调对个体的平均 较真实地反映了种内竞争等生物因子的作用 而不像m那样是对样方的平均 用平均数m计算时受 0 1 样方的影响很大 在集团很少 0 1 样方很多时 虽然平均数m很小 但实际上在集团中的个体间可能仍很拥挤 种内竞争激烈 因此 有时平均数m难以真正反映生物因素的影响效应 然而平均拥挤度却不受 0 和 1 样方的影响 因为 0 1 样方没法提供关于个体的邻居的信息 例如 A B 图3 9一个假想的昆虫田间分布 二 由A算得 m 1 m 0 由B算得 m 1 m 3 若仅从平均数m的值来看 这两个种群密度相同 反映不出种群的拥挤状况 而从m 值的大小可反映出拥挤的真实情况 平均拥挤度m 与平均数m的回归关系 Iwo 1971 提出用m 与m间的直线回归关系中的两个系数 与 作为判断空间分布型的指标 有m m 按 与 的不同性质 可得到如下规律 0 个体间相互排斥 0 分布的基本成分是单个个体 0 个体间相互吸引 分布的基本成分为个体群 1 均匀分布 1 随机分布 1 聚集分布 因此由 和 的不同组合可以提供种群的不同分布型的信息 0 1 均匀分布型 0 1 随机分布型 1 0 1 2 0 1 为聚集分布型 3 0 1 其中 1 时为奈曼A型 或普阿松 正二项分布型 2 具有公共KC的负二项分布型 3 为一般负二项分布型 昆虫生态与测报作业一昆虫种群分布型的测定菜青虫幼虫 L1 3 田间分布图计算方法 二 昆虫种群的抽样技术1 为什么要进行抽样 1 全查既不可能亦没有必要 2 在一定的概率保证下 从总体中抽取的样本可以被用来对总体做出正确估计 2 如何抽样 1 若已知种群分布型 则依据分布型进行抽样 对种群数量进行估计 2 若种群分布型不知道 可以参考下述方法 对种群数量进行估计 A依靠与种群结构有关的参数 如 m m 等B依据诱集的结果如 灯诱 性诱等C依据经验公式D标记回捕法E间接估计法 如对其巢穴 粪便 踪迹 声音 尸体等的调查以估计其种群数量 3 已知种群分布型的常见抽样方法概述 1 估值抽样根据抽样理论 对被研究对象抽取一定样本数量 由样本值对总体真值进行估计 属于估值抽样的包括 简单随机抽样 分层抽样 分级抽样等 简单随机抽样 指抽样单位被直接从总体中随机抽出 抽样过程不受主观或其它因素的影响 凡属总体内所有个体都有被同等抽出的机会 由于抽样是以样本值对总体真值的估计 因此 它们之间具有误差 称为抽样误差 A抽样误差抽样误差在复置抽样与不复置抽样是不同的 如以平均数 m 的标准误作比较 不复置抽样 sm1 s2 n 1 n N 复置抽样 sm2 s2 nn为抽样数 N为总体数 当N很大时 比值n N很小 sm1 sm2 但若N不太大 显然sm1 sm2 则需分开计算 B理论抽样数n的确定 当抽样方式 如随机 五点 棋盘式 Z字形等 确定后 需要进一步确定在一定的总体条件下抽取的样本容量 n 抽样太少 会使估计量不准确 而无用处 抽样太多 又要花费太多的时间与人力 因此确定适宜的抽样数是必要的 先确定允许误差d d m 由式d t Sm算出 可通过抽取大样本 一般n 120 此时t 2 算得d 如调查菜粉蝶幼虫 不复置抽样 算得d 0 5 头 株 d 值在调查前可根据调查人员的技术水平和实验精确度要求进行调整 总体呈正态分布时复置抽样 n t 2s2 d 2不复置抽样 n Ns2 N d t 2 s2 总体呈负二项分布时复置抽样 n t d 2 km m2 k 不复置抽样 n Nt 2 m m2 k Nd 2 t 2 m m2 k 若不利用上式计算n值 亦可将原始数据x进行转换 取x ln x 1 然后x 按正态分布条件下的n值公式进行计算 总体呈poisson分布复置抽样 n m t d 2 不复置抽样 n 1 1 N d 2 mt 2 若不利用上式计算n值 亦可将原始数据x进行转换 取x x 然后x 按正态分布条件下的n值公式进行计算 2 决策抽样 序贯抽样sequentialsampling 序贯抽样是一种减少抽样次数的抽样方法 其主要特点是 抽样数量不事先规定 当虫口密度很低或很高时 抽取的样本容量小 而当虫口密度中等时抽取的样本容量较大 序贯抽样要事先规定虫害等级 并要事先制定好序贯抽样表和序贯抽样图 调查时无需事先确定样本容量 调查过程是连续进行的 当虫量累积结果超过某设定阈值时 调查就可以停止 作出是否需要防治的判断 序贯抽样计算一般式d0 s n h0d1 s n h1d0指接收线 h0接收截距d1指拒收线 h1拒收截距s为斜率 n为抽样数 表3 8序贯抽样表抽样数ni接受数d0累计虫数di拒绝数d112 n 30 图3 11序贯抽样图 d1 d0 n 累计虫数 不防治 防治 继续抽样 A总体呈负二项分布的序贯抽样式d0 sn h0d1 sn h1其中s klg q1 q0 lg p1q0 p0q1 h0 lgB lg p1q0 p0q1 h1 lgA lg p1q0 p0q1 d0接收线 di d0时不需防治 d1拒收线 di d1时需要防治 当 d0 di d1时应继续抽样 其中 pi si2 mi 1 i 0 1 qi 1 pi i 0 1 A 1 B 1 一般取 0 1 B总体呈poisson的序贯抽样式d0 sn h0d1 sn h1s m1 m0 lnm1 lnm0 h0 B lnm1 lnm0 h1 A lnm1 lnm0 B ln 1 A ln 1 取 0 1m0为发生程度下限 平均数 m1为发生程度上限 平均数 昆虫生态与测报作业2昆虫种群调查中的抽样方法 五 种间关系分析种间关系可分为六种类型 即中性作用 0 0 竞争 偏害作用 0 捕食与寄生 偏利作用 0 互利作用 等 为对种群存活 增长等有利 为对种群存活 增长等抑制 0 为无关紧要 一 捕食者与被捕物1 功能反应 functionalresponse 指捕食者捕食猎物的数量与猎物的密度 猎物的分布及自身密度的关系 反映了捕食者的捕食功能 功能反应也包括寄生物对寄主的寄生关系 HollingC S 1959 通过砂盘试验模拟捕食者捕食猎物的数量与猎物密度的关系 设Y为捕食猎物的数量 X为猎物密度 Ts为搜索时间 a为瞬时发现率 常数 则有如下关系式 Y a Ts X 1 砂盘实验 桌子 砂盘 若总的捕食或寄生时间一定 设为Tt 处理每一个猎物消耗的时间为Th 制服 杀死 取食猎物 则Ts就受到捕食者找到猎物数量的制约 即有 Ts Tt Th Y 2 将式 2 代入式 1 有 Y a Tt ThY X 整理得 Y a Tt X 1 aThX 此式即著名的Holling 型方程 曲线如图3 18 为求得a Th值 可将上式改写为 Y X aTt aThYY X对Y作简单线性回归 即可求出aTt和aTh值 Tt一般取单位时间 即Tt 1 图3 18Holling 的砂盘实验 捕食数量与猎物密度的关系 Y X Holling 型方程为线性型 表示滤食者捕食数量与水中随机分布的猎物密度的关系 Holling 型方程为S型 表示具有替代寄主的脊椎动物的捕食数量与猎物密度的关系 图3 19Holling 型方程和Holling 型方程 Y Y X X 2 数值反应 numericalresponse 指由于猎物密度的变化而引起的捕食者种群数量变化关系 即由于猎物作为食物消耗而对捕食者的生殖 死亡及迁移等的影响 就发生的时间序列来说 数值反应发生在功能反应之后 数值反应一般有三种形式 第一种为正密度反应 即捕食者密度随猎物密度增加而增加 第二种为无密度反应 即捕食者密度不受猎物密度的影响 这常常是因为捕食者种群在猎物密度低时 转而去捕食其它猎物种群 因而似乎不存在自身的数值反应 第三种是负密度反应 捕食者在猎物密度增加时 反而可能通过与其它捕食者竞争而降低其本身密度 数值反应模型 猎物密度对捕食者生殖力影响的模型若被取食的猎物数与天敌生殖力呈线性关系 则可用下式表示 F e kY c F 捕食者生殖力 如产卵量 Y 被取食的猎物数e c k均为常数 e为每卵的生物量 若被取食的猎物数与猎物密度符合Holling 型方程 则 F e kTtaX 1 aThX c 二 寄生物与寄主 1 NicholsonandBailey模型该模型是寄生物 寄主的最基本的模式之一 它有三个假设 1 寄生昆虫寻找寄主是随机的 2 一个寄生昆虫在生活期中的有效寻找面积 不变 又称发现域 3 寄生昆虫有足够的卵来寄生所遇见的寄主 由是得出如下模式 1 P ln N S 1 为发现域 为常数 P 为寄生物种群密度 N 为寄主种群密度 S 为未被寄生的寄主密度 由 1 得 S N e P 2 于是有如下递推方程 Nn 1 FNne PnPn 1 Nn 1 e Pn 3 Nn 1 Nn为寄主下一代和上一代种群密度 F为寄主平均生殖力 每个个体的平均 即不分 n为世代数 Pn 1为寄生物下一代数量 图3 20温室粉虱Trialeurodesvaporariorum 及其寄生小蜂Encarsiaformosa 间的数量关系 2 3为观察值 1 4线为基于Nicholson方程以 0 068 F 2代入而得的 六 生态位 niche 概念及竞争排斥原理种间的形态差异要求给予物种不同的名称 分类 同样 种间的生态差异也需要给予生态上的分类 Grinnell在1917年首先采用 生态位 一词来表示对栖境再划分的空间单位 因此有的生态学家把niche译为小栖境 Elton 1927 则强调一种生物与其它生物相互关系上的作用 主要指的是营养关系方面 他指出 niche是指物种在生物群落中的地位和作用 因此有的生态学家把niche译为生态龛或生态灶 Hutchinson发展了比较现代的生态位的概念 提出了多维生态位的概念 他举例说 如果研究一个物种对温度的需要 那么就可能确定这个物种在温度方面的忍受辐度 或者说 确定这个物种对温度这个方面所占据的生态位即一维生态位 如图3 21A 如果这个物种以种子为食 并且只能取食栖息地中所有的一定大小的种子 那么与温度一起就构成了一个二维生态位 即一个面 如图3 21B 假设这同一物种在植物茎内产卵则第三维就是昆虫产卵所需寄主植物茎的宽度 因此我们可以描述一个三维生态位 即一个体积 如图3 21C 如果对这个立体生态位增加更多更必需的资源 那么就可以认为是环境中 一个n 维的 超体积的生态位 而在这个生态位的外围所限定的区域内 该物种可以不断地进行繁殖 图3 21生态位示意 一维生态位 二维生态位 三维生态位 Hutchinson认为 在生物群落中 能够为某物种所栖息的理论最大空间 称为基础生态位 fundamentalniche 但是实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位 当有竟争者时 必然使该物种只占据基础生态位的一部分 这一部分实际占有的生态位 称为实际生态位 realizedniche 竞争种类越多 使其物种占有的实际生态位可能越来越小 由上可以看出 Grinnell指的是空间生态位 spaceniche Elton指的主要是营养生态位 trophicniche 而Hutchinson指的既包括空间生态位 也包括群落中的功能地位等 可称为超体积生态位 hypervolumeniche 现在对生态位的一般描述为 能够被生态元 具有生态功能的单位 实际或潜在占据 并适合其生存的多维生态空间 对生态位的量化研究 是首先要选出该物种存活和繁殖所需要的资源 生态条件 接着对其种群在每一资源维上的分布进行取样 获取种群对某一生态条件梯度的反应数据 最后 进行生态位计算 5 0 5 10 15 20 25 金属温梯温度分布 如上 群温度范围为 5 到25 指定5 作为一个单位进行梯度划分 在每一个温度梯度上对该种群的数量进行取样 该种群在这一资源序列上的一维生态位宽度 nichebreadth 可进行如下计算 生态位宽度 B 1 s Pi2 Pi 一个物种在一个资源序列的i单位中所占的比例 个体数的分配比例 s 该资源序列划分的总单位数 如果某个种群可占据某资源序列的全部梯度单位 并且在每个梯度单位上种群的数量相等 则该种群占据的生态位最大 此时Bmax 1 0 如果某个种群仅占据该资源序列的一个梯度单位 则该种群生态位宽度为最小 此时Bmin 1 S 这样0 B 1 可以方便的比较一个种群在具有不同数量单位的资源序列上的生态位宽度 5 5 10 15 20 25 数量 种A占据最大生态位 B 1 种B占据最小生态位 B 1 6 一个种群与另一种群的生态位重叠 可用Levins 1968 公式计算 s mn PmiPni Bm i 1 s nm PmiPni Bn i 1 mn 种m对种n的生态位重叠系数 nm种n对种m的生态位重叠系数 Pmi Pni 各种群在资源序列的第i个单位上的比例 Bm 种m的生态位宽度 Bn 种n的生态位宽度 例如 种群m与种群n在温梯 上的分布如图3 22所示 试求其Bm Bn mn及 nm 图3 22种群m与种群n在温梯 上的分布 数量 5 5 15 25 100 200 种m 种n 计算如下 温度单元数s 6Pmi 50 4 50 0 25Pni 100 3 100 0 33Bm 1 6 4 0 252 0 67Bn 1 6 3 0 332 0 51 mn 0 25 0 0 25 0 0 25 0 0 25 0 33 0 0 33 0 0 33 0 67 0 055 nm 0 25 0 0 25 0 0 25 0 0 25 0 33 0 0 33 0 0 33 0 51 0 042 竞争排斥原理 Principleofcompetitiveexclusion 我们常常可以看到这样的现象 具有很相似的环境要求的两个物种 由于争夺生态位 大多不能长期共存 两者之间的生存竞争迟早会导致竞争力稍差的物种部分灭亡或被取代 这种现象被称之为 竞争排斥原理 有人又根据这一现象提出了一个物种一个生态位的概念 竞争排斥原理首先由高斯 Gause 用实验方法加以证实 所以又称为高斯假说 Guse shypothesis 用两种分类上和生态上很相似的草履虫 即双小核草履虫 Parameciumaurelia 和大草履虫 P caudatum 它们