第11章 雄性不育与杂交种品种选育.ppt

第十一章雄性不育与杂交种品种选育雄性不育 malesterility 是指雄性器官发育不良 失去生殖功能 导致不育的特性 雄性不育性在植物界普遍存在 据Kaul 1988 报道 已经在43科 162属 320个种中发现雄性不育 包括玉米 水稻 小麦 高粱 油菜 棉花等主要农作物 雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的轮回选择育种和杂种优势利用 雄性不育可分为遗传的和非遗传的 遗传的雄性不育分为 早期的 三型学说 即细胞质不育型 细胞核不育型和质核互作不育型 后来修改为 二型学说 质核互作不育 cytoplasmic nucleicmalesterility CMS 核不育 nucleicmalesterility ms 雄性不育形态特性雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似 不育株和可育株可以从雄花的形态上加以辨别 正常植株花药黄色肥大饱满很多成熟花粉适宜条件下充分裂开将花粉散出 不育株花药色浅瘦小干瘪水渍状无花粉或无正常花粉花药不开裂无花粉散出 棉花保持系 棉花不育系 正常植株花粉粒充实饱满形状大小一致数量多 散粉明显 不育株花粉粒无内容物 淀粉粒 畸形皱缩不规则不能散粉 水稻部分雄性不育的花粉粒形状 碘染色 小麦雄性不育株与正常植株比较 除了以上花药和花粉的差异外 还有一些其他的异常形式 如花丝畸形 花药退化有一些不育基因与其他基因连锁或一因多效 有利不育株的鉴别 如水稻不育株在抽穗后明显比正常株 保持系 矮 抽穗迟 持续时间长 表现有严重的剑叶鞘包裹穗子的现象 第一节核质互作雄性不育遗传一 质核互作雄性不育的遗传质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型 常被简称为胞质不育 CMS 一 质核互作雄性不育的遗传解释质核互作的6种遗传结构 S rr N rr S rr S rr N RR S Rr S rr S RR S Rr 质核互作雄性不育的一大特点是能实现不育系 保持系 恢复系配套 并能通过三系法将杂种优势应用于生产 三系法杂种优势利用模式 二 孢子体不育和配子体不育的遗传按照雄性不育花粉败育发生的过程 可分为孢子体不育 sporophytesterility 和配子体不育 gametophytesterility 两种类型 1 孢子体不育是指花粉育性的表现由孢子体 母体植株 的基因型控制 与配子体 花粉 本身无关 花粉败育发生在孢子体阶段 水稻野败型 矮败型和印水型 玉米T型不育系就属于这一类型 不育系与恢复系配制的F1杂交种S Rr 产生两种不同的花粉S R 和S r 都是可育花粉 但F2出现育性分离 S Rr S RR S Rr S rr 花粉可育可育可育不育结实正常结实正常结实正常不结实F1F2育性分离 2 配子体不育是指不育系的花粉败育发生在雄配子体阶段 花粉的育性受配子体本身基因型控制 因此配子体基因不育时花粉表现不育 配子体基因可育时花粉表现正常 水稻包台型 BT 玉米S型均属此一类型 不育系与恢复系杂交所获得的杂种一代S Rr 花粉有可育S R 和不育S r 各占一半 结实正常 不育雄配子不能参与受精传给下一代 F2结实全部正常 S Rr S RR S Rr 花粉半不育可育半不育结实正常结实正常F1F2 三 主基因不育和多基因不育质核互作不育既有主基因 majorgene 控制的 也有多基因 polygene 控制的 主基因不育是指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性 如油菜波里马和陕2A不育系就属于此类 多基因不育性是指由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的 恢复基因往往有累加效果 F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同 F2的分离也较为复杂 小麦T型不育系就属于这种类型 第二节核质互作雄性不育杂交种品种的选育 三系法是目前各种作物利用杂种优势的主要途径 即利用质核互作雄性不育杂种品种 三系杂交种 选育包括两个阶段 三系 亲本 选育 不育系 保持系和恢复系选育杂交种选配 不育系和恢复系配制杂种 观察比较 根据生产需要确定最佳杂种品种及其亲本组合 测配 一 不育系和保持系选育 一 胞质雄性不育材料的获得获得质核互作雄性不育材料是不育系选育的前提 主要途径 1 自然不育株如水稻野败型不育系2 远缘杂交通过正反交来筛选 可育 可育 这里所指的远缘杂交是指分类上 进化上 地理分布上 亲缘关系上较远的种或品种之间的杂交 二 不育系和保持系选育的方法1 回交核置换将此不育株作母本与正常品种杂交 回交 后代若能保持稳定不育 表示质核互作产生的不育 继续回交多代 就可育成不育系和保持系 核置换示意图 连续回交选育不育系的过程 要选择性状象父本的不育单株作母本进行成对回交 在低世代回交的多株系小群体 逐渐到少株系大群体 母本父本野败 二九矮共19株 全不育占90 高度不育占F1 二九矮10 性状不整齐 选象父本的回交共96株 全不育占97 9 性状有B1F1 二九矮分离 选象父本的回交共565株 全不育占99 5 性状有B2F1 二九矮分离 选象父本的回交 保持系 共5565株 不育性已稳定 性状已B5F1整齐 完全象父本 不育系 水稻二九矮不育系选育过程 不育系具体要求雄性不育系的四点基本要求 1 不育性稳定 败育彻底 2 不育性能够稳定遗传 3 性状整齐一致 与它的保持系相似 4 雌性器官发育正常 具有应用价值的优良不育系 还要具有 1 配合力好 2 恢保谱广 可恢复性好 3 异交习性好 花时同步 张颖角度大 柱头大 外露率高 生活力强 保持系的具体要求保持系是不育系的同核异质体 2 人工制保当发现的不育株与正常品种杂交时 获得的杂种都是可育 说明这些品种都携带恢复基因 可以通过人工制保的方法获得保持系 人工制保条件 1 不育株属于质核互作型2 可育品种的细胞质具有可育基因N 否则不能得到保持系 手段 利用恢复基因 RR 作为不育株育性恢复的桥梁 杂交 不育株S rr 可育品种N RR 顶交 N RR S Rr N RR N Rr 自交 自交结果必须是全部可育测交 S rr N RR S rr N RR S rr N Rr S rr N rr 可育的N rr 鉴别S Rr S Rr S Rr S rr S rr 可育可育可育不育不育人工制造保持系示意图 二 恢复系的选育 一 恢复基因的发现大量测交筛选 二 优良恢复系的选育标准恢复系必须具备三个基本条件 1 纯系 2 恢复力强 它能使不育系的不育性完全恢复正常 3 恢复性稳定遗传 恢复性不因世代的增加或环境的改变而变化 优良恢复系还必须具备以下优良特性 1 配合力好 2 遗传基础丰富 能与不育系保持有较大的遗传距离 3 株高稍高于不育系 花时较长 花粉量大 有利异交结实 三 恢复系选育的方法1 测交筛选法 测恢 直接利用现有常规品种 系 与不育系直接进行测交 从中筛选出恢复力强 农艺性状 杂种优势都达到目标要求的品种 系 成为恢复系 最简单经济而且效果好重点恢复力测定初测 多组合 小群体 复测 少组合 大群体经过复测达到育种目标要求作为重点配组的恢复系 2 杂交选育法恢复系选育的主要方法 基因重组 优良性状和恢复基因聚合 边测边选 早代 中代 晚代 单交 复交 回交 1 恢 恢在恢源丰富时恢复系选育的主要方法 恢复基因得到累加 把恢复力进一步提高 同时聚合其它优良性状 2 恢 保 保 恢 恢复系缺乏时改良恢复系缺乏的优良农艺性状时注意早期恢复度恢复力的测定 防止微效恢复基因的稀释如早期籼稻 粳稻恢复系的选育 3 不 恢由于这种恢复系的细胞质与不育系相同 称同质恢复系S RR 孢子体不育S Rr S RR S Rr S rr 花粉可育可育可育不育结实正常结实正常结实正常不结实F1F2育性分离配子体不育S Rr S RR S Rr 花粉半不育可育半不育结实正常结实正常F1F2可以免除早期测恢 3 回交转育法又称定向转育法 1 对一些恢复性不好或无恢复性而其它性状非常优秀的品种 2 用同质恢复系S RR 或三系杂交种S Rr 作母本与待转育的优秀品种杂交并回交 可以免去回交过程中的测恢步骤 3 回交转育法还可以将不育系转育成恢复系 甲不育系 甲 自交2次 甲恢复系S RR 带有恢复基因的近等基因系 4 人工诱变用物理或化学诱变的方法也可以选育出新恢复系 用于诱变的材料有二类 现有恢复系通过诱变改良其个别缺点没有恢复基因的优良品种进行诱变筛选出具有恢复基因的个体 三 杂种品种的选配 一 杂种品种的亲本选配原则1 选遗传差异大的亲本配组在一定范围内双亲遗传差异愈大杂种优势愈明显 2 选择产量高 配合力好的亲本配组高产亲本是杂种产量的基础在此基础上 应该挑选一般配合力高的亲本配组 筛选特殊配合力高的组合 3 选优良性状多并能互补的亲本配组两亲应具有较多的优良性状和较广的适应性 通过杂交使优良性状在杂种中得到累加和加强 特别是杂种优势不明显的性状 及由多基因控制的数量性状如熟期 品质性状和一些产量因素 杂种的表现多倾向于中间型 因此只有两亲本的性状都优良才能配出符合育种目标的杂种 4 选有利于异交的亲本配组商品杂种品种的获得是通过异交完成的 选择有利于异交的亲本配组才能够提高种子产量 降低生产成本获得更大的经济效益 有利于异交的特性主要是指 1 母本的花器结构和开花习性有利异交授粉 2 具有好的高产性状及潜力 3 父本花期较长 花粉量大 4 双亲生育期接近并以母本偏早为好 5 父本较母本略高 以便扩大行比增多母本株数 上述配组原则只是为了增加选配杂种的预见性获得一个好的育种效果而提出的 实际上所配制出的杂种必须在不同条件下进行多点多年试验 以及生产示范和栽培试验才能确定其丰产性 适应范围 利用价值和栽培方法 二 三系杂交种的生产利用质核互作雄性不育的特点是能够获得三系 并通过三系法利用杂种优势 三系法配制杂种品种包括繁殖和制种两个过程 分别在不同的隔离区进行 繁殖田由不育系和保持系组成 主要目的是繁殖不育系种子 供下代繁殖和制种用 制种田由不育系和恢复系组成 主要目的是获得商品杂种种子供大田生产应用 三系法杂种优势利用流程图 水稻杂交种制种田示意图两侧为父本 中间为母本 比例为8 10 2或5 6 1 制种田不育系和恢复系前期生长情况 不育系抽穗时去杂 割叶 喷施赤霉素 不育系恢复系 父本收获后检查遗留的父本或花期结束后直接割去父本 第三节光温诱导雄性核不育的遗传受细胞核不育基因控制 与细胞质无关 诱导育性转换的主导因子是光和温来源 自然突变产生不育株 理化诱变获得不育株 1单隐性核不育遗传rr RRRrRRRrrr不育可育可育1 2 1 2类型 光敏型 光照长度是决定育性转换的主要因子 温度只起协调作用 包括长光不育短光可育和短光不育长光可育温敏型 幼穗发育敏感期的温度决定育性 光照长度不起作用 包括高温不育低温可育和高温可育低温不育光温互作型 难以分清楚光 温的主次作用 3 光诱导敏感期 第二次枝梗原基分化至花粉母细胞形成期 温诱导敏感时期 花粉母细胞减数分裂前后 即花粉母细胞形成至花粉内容充实期 4 育性的转换 不育的光温满足时 植株的不育率和不育度都可达到100 可育的光温满足时 植株的可育率可达到100 但育性转换有一个过渡光温条件 光温诱导效应表现出局限性 相互间是不能传导的 因此不同穗子由于发育进程差异 表现育性差异 问题 光敏与温敏型雄性不育 哪种在杂种优势上更具利用价值 二 光温敏核不育杂种品种的选育 水稻为例 杂种品种的选育包括 核不育系的选育杂种品种的选配光温敏核不育系 一系两用不育条件下制种可育条件下繁殖水稻光温敏核不育系为长日高温不育 13 14小时日照 气温25度以上短日低温可育 12小时日照 气温23 25度以下 1 光温敏雄性不育系的选育 1 技术要求1 不育性遗传稳定2 育性转换明显不育期间群体不育株率100 花粉不育率或小花不育率99 5 以上 可育期间群体可育株率100 自交结实率30 以上 2 选育途径杂交转育 系统选育 诱变选育 组织培养等方法 3 选育程序长江流域控制8月10日左右抽穗 割茬再生鉴定9月10日后抽穗的结实情况异地选育 穿梭选育 光温敏雄性不育系的选育程序 二 光温敏雄性不育系的鉴定光温敏不育系育成后 除按一般不育系要求鉴定其特征特性 整齐度 配合力 品质 抗性 异交率等外 还应针对其特点在育性转换特征 临界光温 光温敏属性 适用范围等方面进行鉴定 鉴定的方法可采用不同生态点的分期播种和人工气候箱的试验处理相结合 1 不同生态点的分期种植鉴定选择代表性的生态点 淮河 长江上中下游 华南 云贵高原 各点分期播种试验目的 区分不育系在各地的不育期 育性转换期和可育期以及育性稳定性 考查指标 开花日期 花粉育性 自交结实率与光温条件等 2 人工气候箱鉴定在自然条件下夏季长日与高温重叠 秋季短日与低温重叠 日长与温度的效应难以分开 无法区分光敏不育系和温敏不育系 人工气候箱分解光温因子 明确不育系育性转换的光长效应 温度效应和光温互作效应 确定光温处理时期的依据 1 育性转换的光温敏感时期 2 营养生长期的光温条件对育性转换的影响 3 自然条件下引发可育的温度天数 人工气候箱鉴定与田间分期播种试验相同 结果