第五章 调节植物发育的其他环境信号.doc

第五章 除光以外的其他环境信息前一章讨论了光对植物发育的深远影响。但是，光只是调控植物发育的众多环境因素中的一个。其他环境因素包括重力、机械刺激、温度、营养物质、水、氧气和大气中的二氧化碳。某些环境因素主要影响植物的形态，而其他环境因素则扮演更精细微调的角色。例如，富含营养物质的土壤区域可以促进侧根的形成；重力应答反应调控根和茎的生长方向；但是只有对大气二氧化碳的直接发育应答反应才导致气孔密度的改变（当CO2浓度升高时，气孔密度减少）。本章讨论了不同环境刺激产生发育应答反应的2个例子。5.1 向重力性 向重力性（gravitropism）：重力的方向是方位的固定指示器，通常可以诱导弯曲反应，称为向重力性。5.1.1 植物不同部位对重力的应答反应不同初生茎和初生根通常垂直生长，分别向上和向下；而次级、三级茎以及根起初通常接近水平生长，逐渐远离主轴，随后转为垂直生长；此外，在许多蔓生植物中，都可以观察到重力矢量对生长更严重的影响。通常，蔓生植物的茎起初向上生长，接着经历一个向下生长的阶段，然后又重新向上生长，因而产生一个S形的茎。这些应答反应可能具有适应性意义：例如，在萌发的幼苗中，初生茎和初生根的垂直生长，提高了其形态建成的成功几率；在植物的整个生命周期中，初级和更高级的茎和根的定向多种多样，增加了茎和根系占据的空间，从而提高了对光的吸收，以及对水和营养物质的摄取。5.1.2不同的草本和木本器官，向重力性的机制各不相同（图）在初生生长中，向重力性弯曲是由细胞伸长程度的差异造成的。 如果将垂直生长的茎水平放置，根的上半部细胞加速伸长，下半部细胞减缓伸长，造成根向下弯曲；伸长速率变化的相反模式，造成茎向上弯曲。木本茎根据重力调整方向，是通过形成应力木（reaction wood）来实现的。例如，如果一阵强风将一颗木本植物树干吹离垂直方向，就会在树干上部产生应力木。在成熟阶段，应拉木中的细胞收缩，几年后该过程将推动树干顶部向上生长。多数向重力性的研究重点，主要集中在幼苗的初生根和初生茎上。5.1.3重力的感受充足的证据证明，充满淀粉的质体即造粉体（amyloplast）的沉降作用，参与了重力的感受。例如，拟南芥的淀粉缺陷突变体，向地反应减弱。造粉体的沉降发生在特化的细胞平衡细胞（statocyte）中（图）。1）在根中，平衡细胞位于小柱（即中央根冠）内，小柱细胞相对来说没有液泡化，它们的内质网环绕于细胞的外围。细胞核接近根的分生组织，而造粉体位于中央和末端区域；相比之下，侧生根冠的细胞高度液泡化，有一个由造粉体围绕的中央细胞核，内质网散布于细胞质中。在拟南芥中，激光切除小柱，引起根的向重力性消失，而切除了侧生根冠的根，仍然保留了向重力性。2）在茎中，平衡细胞形成了皮层的最内层，即紧挨维管束的外层。这个组织称之为茎内皮层（shoot endodermis），有时称为淀粉鞘（starch sheath）。拟南芥的突变体缺少内皮层，茎的向重力性消失。5.1.4 生长素的重新分布在向重力性中的作用在根中，重力的感受是在小柱内的，而向地的弯曲反应则发生在细胞伸长区的根分生组织的后面。在茎中，重力的感受发生在茎内皮层的平衡细胞内，但细胞伸长速率的改变，在表皮和皮层周围最为明显。平衡细胞和伸长组织之间的细胞间信号传导过程，可能涉及生长素的重新分布。（1） 在茎向重力反应中，生长素再分布的模型（图）将垂直生长的茎拉弯至水平位置。生长素在茎尖合成，并通过向基部的极性生长素运输流运送。此外，可能存在径向的生长素运动，从维管组织向外围运动，为外围的茎组织提供生长素。由于这种径向生长素流会穿过茎内皮层的平衡细胞，向外围组织提供生长素，可能受重力感受的调控。将垂直生长的茎拉弯至水平位置，会引起茎下半部分的生长素浓度增加。而在茎的上半部分，生长素的浓度相应降低。在正常的环境下，生长素促进茎细胞的伸长，因此，生长素的重新分布，使茎下半部分的细胞伸长加快，而使茎上半部分的细胞伸长延缓，从而使茎向上弯曲。（2） 在根向重力反应中，生长素再分布的模型（图）。在根中，有两个生长素流。来自茎的生长素，通过中柱流向根尖。在根尖，生长素重新定向，流向外围的根组织。考虑到重力的感受发生在根尖，可能根尖的生长素流受到重力的调控，引导更多的生长素流到水平放置的根的下半部分。将垂直生长的根水平放置，也会提高根下半部分的生长素浓度，降低上半部分的生长素浓度。与茎不同，在正常环境下，生长素抑制根细胞的伸长。因此，根内生长素的重新分布，增强了上半部分细胞的伸长，减少了下半部分细胞的伸长，使根向下弯曲。（3）生长素信号传导或生长素运输的突变体，证实了生长素对向重力反应的重要性。拟南芥的aux1和eir1 突变体，根的向重力性与生长素的运输有关。AUX1编码根细胞生长素流入载体的一个亚基，而EIR1编码根细胞生长素流出载体的一个亚基。任何一个基因缺乏，会使根的向重力性消失。用生长素运输抑制剂处理野生型植物的根，向重力性也遭到阻断。5.2 春化作用5.2.1春化作用： 多数二年生植物和冬性一年生植物在其种子萌动期或营养生长初期必须经过一定时期的低温处理(4度,2-8周)才能开花,这一低温处理一定时期而促进植物开花的作用称为春化作用。5.2.2 春化的要求：多数的二年生物种，对春化有绝对的（absolute）要求，除非置于接近零度下几天或几周，否则不会开花。其他植物对春化有兼性的（facultative）要求。在这种情况下，春化减少开花所要的时间，但未春化的植物最终也会开花。在这些植物中，开花时间的缩短，与冷处理的时间长短成正比。兼性的春化应答反应，是越冬性一年生植物所具有的。5.2.3 春化作用的基本特征：1） 春化作用是一个缓慢的量变积累过程（2-8周），有其作用的临界点，只有当低温处理足够时间长后，植株才会出现明显的春化反应。2） 春化效应可被高温所解除，即脱春化作用。冬小麦一般33+/-2，5d 可使春化效应解除。3） 春化作用产生的效应随着有丝分裂一直保留在茎端生长点，当其他因素如光照、生长状态适合时开花；低温产生的这种效应会因减数分裂或其他有性生殖过程而消失，而不能遗传给后代。4） 植物对春化的感应部位和效应部位都在茎端，而且感应的时间和发生效应的 时间间隔很大，这一点不同于光周期反应。5） 春化作用与光周期的关系极其复杂，如一些植物短日照可替代冷处理，而对另一些植物有脱春化的作用。5.2.4 春化作用的分子机制：（1） FLC基因： 在春化的信号传导途径中，拟南芥FLOWERING LOCUS C（FLC）基因是一个重要的下游靶基因。FLC编码一个带有MADS结构域的转录因子，在整个植株中都有表达，但是在根尖和茎尖表达水平最高。FLC的功能是抑制开花。（2）有3个途径调控FLC的表达：1）春化诱导的DNA甲基化，抑制FLC的表达。DNA甲基化：无论动物或植物的DNA，CG二核苷酸位点的胞嘧啶可受到甲基化修饰。在植物中，胞嘧啶的甲基化也可发生在C(任何核苷酸)G三联码上。春化引起FLC启动子区域的DNA甲基化，抑制基因的表达；随后在温暖的条件下生长，春化处理后FLC的表达仍然下降，这就满足了记忆春化状态的要求；在春化处理过的植物的子代中，FLC的表达维持春化前的水平，这与各代对春化的要求不同是一致的。2）FRI促进FLC的表达，编码一个生化活性未知的蛋白。 3）F