金鱼草花型的研究进展.doc

金鱼草花型的研究进展车前科和苦苣苔科一些典型类群花对称性基因的进化发育生物学研究金鱼草中 cyc 与 dich 基因对花的发育有很大作用。金鱼草开唇形花，两侧对称但沿背腹轴花瓣形状显著不同。cyc 和 dich 两个基因的同时突变会产生辐射对称的花。cyc 单个基因突变产生半辐射状的花，原腹部的花瓣移到侧旁，原侧瓣移到背部。Dich 单个基因的突变只影响背部花瓣的形状。这两个基因的功能有重叠但是对花的发育又有不同的作用。 (在模式植物金鱼草中的花对称性分子发育与遗传学研究揭示出相关调控基因在花对称性形成过程中的功能和表达式样及其相互作用机制,但被子植物中花对称性的繁杂多样远非模式植物的表达模式所能概括。因此,我们选择车前科和苦苣苔科中与金鱼草较近缘的典型类群地黄属和非洲紫罗兰属作为研究对象,针对它们在花对称性形成方面区别于金鱼草的不同式样,开展这些类群中花对称性主控基因CYCLOIDEA(CYC)类基因的进化发育生物学研究。该研究旨在探讨CYC类基因的功能和表达式样的变化在进化上的内在联系。地黄花对称性基因的进化发育研究结果显示,地黄中CYC类基因RgCYC的表达模式与CYC基因在金鱼草中和McCYC基因在Mohavea中的表达模式存在明显的差异。首先, RgCYC基因在近轴雄蕊预期发生位置表皮细胞下的强烈表达与地黄近轴雄蕊的缺失密切相关。转录因子中的氨基酸替代所导致蛋白质功能的改变使RgCYC基因对细胞周期基因cyclin D3b抑制作用的增强可能是地黄中近轴雄蕊原基发生过程被彻底阻断的主要原因。由此看来,CYC类基因的作用不仅导致近轴花器官生长缓慢或退化,而且可能与自然类群中花近轴器官丢失的现象有关。其次,同McCY.The developmental pathway of floral symmetry has been revealed at molecular developmental level in model species Antirrhinum majus. However, research in how modifications of development lead to the transformation among different types of floral symmetry during evolution is a vast unexplored field still at the molecular developmental level. Therefore, we here select some typical species from Plantaginaceae and Gesneriaceae to carry out comparative studies on the expression pattern and regulation mechanism of.文献名称车前科和苦苣苔科一些典型类群花对称性基因的进化发育生物学研究Article Name英文(英语)翻译Evo-Devo of CYC-Like Genes Controlling Floral Symmetry in Some Typical Species of Plantaginaceae and Gesneriaceae, with Analysis on the Phylogenetic Placement of Rehmannia and Triaenophora Based on Molecular Evidence;作者王磊; 导师:王印政; 王文采; Author作者单位Author Agencies中国科学院研究生院（植物研究所）; 文献出处 Article From中国科学院研究生院（植物研究所）; 植物学(专业) 博士论文 2005年度关键词进化发育生物学; 花对称性基因; CYCLOIDEA; 车前科; 苦苣苔科; 地黄属; 非洲紫罗兰属; 崖白菜属; KeywordsEvo-Devo;floral symmetry gene;CYCLOIDEA（CYC）;Plantaginaceae;Gesneriaceae;Rehmannia;Saintpaulia;Triaenophora; 一般而言，两侧对称的花在传粉过程中比辐射对称的花更有效率，而植物在演化过程中，又是如何改变基因之间的交互作用而发展出两侧对称的花?在金鱼草中有两个与花部对称性相关的TCP family基因，CYCLOIDEA (CYC) 与 DICHOTOMA (DICH) 最早被发现，当花部发育时，它们表现在花部背侧的两个花瓣，影响背侧花瓣的形状与使背侧雄蕊停止发育，所以当这两个基因发生突变时，所有的花瓣都会发育成腹侧花瓣的形状而形成辐射对称的花。在另外的研究中发现，另外两个基因也与花部对称性有关，分别是 RADIALIS (RAD) 与 DIVARICATA (DIV)，RAD 受 CYC 与 DICH 直接或间接的调控而表现在花部背侧，在 rad 突变株中，也有类似的辐射对称花, DIV 在所有花瓣都有表现，但可能与 RAD 竞争而在背侧受到抑制，所以只影响到腹侧的花瓣形状。在阿拉伯芥中，TCP1 与 CYC 同源，它也只在花部背侧表现，不过在花部发育很早的时期短暂的表现。在此篇研究中，为了了解的花部对称的调控网络是如何演化形成，作者首先用Random binding site selection方法找出会与 CYC 结合的 DNA 序列，且在 RAD 的promoter与intron上也有发现一样的序列，表示CYC会直接的调控RAD的表现。另外，将CYC转入阿拉伯芥后，植物的花与叶的细胞发育也都受到影响，但没有影响阿拉伯芥自身的六个RAD同源基因的表现，这六个RAD同源基因上没有 CYC binding site，在转入 CYC 与 RAD 的阿拉伯芥中，CYC 也跟在金鱼草一样会调控RAD的表现，所以作者推论在TCP1与CYC的原始功能具有影响植物生长与发育的功能，但 CYC 与 RAD 的影响是在金鱼草的分支中才演化出来。题目：Evolution of regulatory interactions controlling floral asymmetry作者：Maria Manuela R. Costa, Samantha Fox, Andy I. Hanna, Catherine Baxter and Enrico Coen出处：Development 132, 5093-5101 2005讲者：吴俊贤摘要： 一般而言，两侧对称的花在传粉过程中比辐射对称的花更有效率，而植物在演化过程中，又是如何改变基因之间的交互作用而发展出两侧对称的花?在金鱼草中有两个与花部对称性相关的TCP family基因，CYCLOIDEA (CYC) 与 DICHOTOMA (DICH) 最早被发现，当花部发育时，它们表现在花部背侧的两个花瓣，影响背侧花瓣的形状与使背侧雄蕊停止发育，所以当这两个基因发生突变时，所有的花瓣都会发育成腹侧花瓣的形状而形成辐射对称的花。在另外的研究中发现，另外两个基因也与花部对称性有关，分别是 RADIALIS (RAD) 与 DIVARICATA (DIV)，RAD 受 CYC 与 DICH 直接或间接的调控而表现在花部背侧，在 rad 突变株中，也有类似的辐射对称花, DIV 在所有花瓣都有表现，但可能与 RAD 竞争而在背侧受到抑制，所以只影响到腹侧的花瓣形状。在阿拉伯芥中，TCP1 与 CYC 同源，它也只在花部背侧表现，不过在花部发育很早的时期短暂的表现。在此篇研究中，为了了解的花部对称的调控网络是如何演化形成，作者首先用Random binding site selection方法找出会与 CYC 结合的 DNA 序列，且在 RAD 的promoter与intron上也有发现一样的序列，表示CYC会直接的调控RAD的表现。另外，将CYC转入阿拉伯芥后，植物的花与叶的细胞发育也都受到影响，但没有影响阿拉伯芥自身的六个RAD同源基因的表现，这六个RAD同源基因上没有 CYC binding site，在转入 CYC 与 RAD 的阿拉伯芥中，CYC 也跟在金鱼草一样会调控RAD的表现，所以作者推论在TCP1与CYC的原始功能具有影响植物生长与发育的功能，但 CYC 与 RAD 的影响是在金鱼草的分支中才演化出来。参考文献：1. Corley, S. B., Carpenter, R., Copsey, L. and Coen, E. 2005. Floralasymmetry involves an interplay between TCP and MYB transcription factors in Antirrhinum. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 5068-5073.2. Galego, L. and Almeida, J. 2002. Role of DIVARICATA in the control of dorsoventral asymmetry in Antirrhinum flowers. Genes Dev. 16, 880-891.3. Luo, D., Carpenter, R., Vincent, C., Copsey, L. and Coen, E. 1996. Origin of floral asymmetry in Antirrhinum. Nature 383, 794-799.4. Luo, D., Carpenter, R., Copsey, L., Vincent, C., Clark, J. and Coen, E.1999. Control of organ asymmetry in flowers of Antirrhinum. Cell 99, 367-376.Topic:Evolution of regulatory interactions controlling floral asymmetryAuthors:Maria Manuela R. Costa, Samantha Fox, Andy I. Hanna, Catherine Baxter and Enrico CoenJournal:Development 132, 5093-5101 2005Speaker:Chun-Hsien WuAbstract:In general, zygomorphic flowers are more efficient than radially symmetric flower in pollination. And it is important to know How how zygomorphic flower can arise through changes in gene regulatory networks. In Antirrhinum majus, the two TCP family genes, CYCLOIDEA (CYC) and DICHOTOMA (DICH) . cyc and dich double mutants have radially symmetric ventralised flower. In floral development, they express in dorsal petals and affect the petals development. In other studies, two other genes, RADIALIS (RAD) and DIVARICATA (DIV) , also affect floral asymmetry. RAD is candidate for a direct target of CYC and DICH. RAD is expressed in the dorsal petals. RAD mutant has almost fully ventralised flowers. RAD acts antagonistically to the other gene, DIVARICATA, which promotes ventral identity. The TCP1 gene of Arabidopsis is the closest homologue to and is expressed asymmetrically in the dorsal domain of young flower meristems and axillary meristems In this study, in order to understand how radial symmetric flower can arise through changes in gene regulatory network. The author use random binding site selection to define CYC DNA binding site. Sequences matching this site the are found in RAD promoter and intro, indicating that RAD may be a direct target of CYC. When CYC express in Arabidopsis, cells development of the flowers and leaves are effected, but is unable to activate endogenous RAD-like genes of Arabidopsis, which lack sequences identical to the consensus binding site. CYC also can activate the RAD in Arabidopsis plants which were transformed with CYC and RAD. The results suggest that ancestral TCP1/CYC like genes regulate growth and development. And an interaction between CYC and RAD was evolved or preserved specifically in the Antirrhinum lineage.Reference:1. Corley, S. B., Carpenter, R., Copsey, L. and Coen, E. 2005. Floral asymmetry involves an interplay between TCP and MYB transcription factors in Antirrhinum. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 5068-5073.2. Galego, L. and Almeida, J. 2002. Role of DIVARICATA in the control of dorsoventral asymmetry in Antirrhinum flowers. Genes Dev. 16, 880-891.3. Luo, D., Carpenter, R., Vincent, C., Copsey, L. and Coen, E. 1996. Origin of floral asymmetry in Antirrhinum. Nature 383, 794-799.4. Luo, D., Carpenter, R., Copsey, L., Vincent, C., Clark, J. and Coen, E.1999. Control of organ asymmetry in flowers of Antirrhinum. Cell 99, 367-376.2.2 花形的基因转化Pe11egrineshi 等用发根农杆菌介导转化法将野生型 Ri 质粒转化柠檬天竺葵, 获得了节间缩短、 分枝和叶片增加、 植株形态优良的天竺葵新品种; Suq 等对玫瑰品种 “ madame”进行转化, 得到的转基因植株株形矮化、 叶片起皱, 茎基部长出很多侧枝。Luo 等克隆了一种控制花形状的基因CYC, 发现金鱼草中一对 CYC 和 DICH 基因对花形状的形成起关键作用, 此类基因发挥作用时金鱼草的花发育成不规则型, 发生变异时金鱼草的花就发育成规则型。在金鱼草（Antirrhinum majus）中决定花对称性的主要是两个TCP-box基因，CYCLOIDEA (CYC)和DICHOTOMA (DICH)，但是在像蔷薇类（Rosid clade）这样进化地位比较远的植物中是否也是由这些基因控制的对称性还不得而知，植物生理生态研究所的罗达（参见备注1）研究小组通过研究豆科植物百脉根(Lotus japonicus）中CYC的同源染色体LjCYC2在转基因植物中的表达和突变的等位基因squared standard 1 (squ1)发现了LjCYC2的重要作用。同时研究人员也发现了一个测向因子（lateralizing factor）Keeled wings in Lotus 1 (Kew1)，这两者相互作用对花朵对称性产生了重要影响。因此可以认为CYC同源染色体是调控开花植物对称性的关键因素。中科院上海分院罗达：花儿为什么对称生？【字体：大 中 小】时间：2006年03月22日 来源：生物通-摘要： 生物通报道：花瓣一般是一朵花最显眼的部分，花瓣的分布或整个花被的构局一般不是放射性的就是左右对称的。来自中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所的研究人员发表在3月20日在线美国国家研究院院刊（PNAS）上的研究报告在分子水平上解析了这种现象，提出植物对称性由共同分子来源的机制调控。花瓣是研究器官发育过程中模式建成的一个良好的实验系统，这是因为花瓣的结构相对简单却有着多种多样的形态特征。例如在烟草、金鱼草和矮牵牛中，花瓣可以明显地分成两个区域：融合的管状区域（花冠管）和不融合的花冠裂片(limb or lobe)。这种显而易见的形态差异反映出了在花瓣发育过程中出现的不同的模式形成事件(patterning events)。研究花瓣发育过程的一个主要途径是分离和研究影响花瓣形态发生的突变体。对突变体表型的仔细分析，将有助于我们清晰地认识和判断控制花瓣发育内在的遗传机制。在金鱼草（Antirrhinum majus）中决定花对称性的主要是两个TCP-box基因，CYCLOIDEA (CYC)和DICHOTOMA (DICH)，但是在像蔷薇类（Rosid clade）这样进化地