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第九章 丝腺 14第九章 丝腺鳞翅目的大部分昆虫，以及膜翅目的部分昆虫的幼虫体内，都有丝腺，它是分泌丝物质的管状器官。第一节丝腺的位置和形态桑蚕的丝腺是一对半透明的、多弯曲的大型管状器官，位于消化管的腹面两侧。从形态和机能上，可分为吐丝部、前部丝腺、中部丝腺和后部丝腺四个部分，分述如下：一、吐丝部位于头部，呈细管状，以吐丝孔开口。根据其形态和技能的不同，又可分为吐丝管，榨丝区，共通管三部分。1.吐丝管：也称前区。呈细管状，是指突出于下唇之外的部分，开口于吐丝管的先端(即吐丝孔)，是茧丝吐出的通道。2.榨丝区：又称中区。位于头壳内，管形较膨大，是吐丝部最粗的一部分，但其管内腔最细，呈“半月形”。(1)在管腔背面中央，生有一剑状的黑褐色骨质棒。在该棒的背面，向上、向侧、向下共生出6条肌肉束，这些肌肉的另一端附着于体壁上。(2)在管的腹面，有一个半环形的骨质黑褐色压篇。这就组成了榨丝装置。榨丝区的作用：(1)控制丝物质的流量，调节茧丝的粗细。(2)将来两条丝腺的丝纤维压合为一，故称榨丝区。(3)当蚕突然受振的瞬间，榨丝区可迅速收缩，将丝卡住，是蚕靠丝悬挂于空中而不落地。(4)有时可将丝榨断。3.共通区：也称“共同管”或“后区”。是由两条前部丝腺回合而成的地方。4.菲色腺：在共通管与两前部丝腺交界处的背面两侧，着生一对葡萄状的腺体，开口于共通管后段的背面两侧。菲色腺的作用尚未完全探明，其分泌液为白色蜡状物，PH值为2.8左右，其作用一般认为：(1)使液状绢脱水，促进液状绢纤维化。(2)分泌有润滑共通管作用和使两条单丝胶粘作用的物质。二、前部丝腺前于吐丝部共通区相连，后于中部丝腺相连于第3腹节。熟蚕时，该部长约45mm，直径约0.20.3mm。前部丝腺是前、中、后部丝腺中最细的部分，没有合成和分泌丝物质作用，是丝物质流经的导管。三、中部丝腺中部丝腺连接在前部丝腺的后端，熟蚕时长约85mm，直径4.05.0mm，是整个丝腺中最粗大的部分。中部丝腺因两个屈区而被分为3段，分别称为前区(从第3腹节到第6腹节)、中区(从第6腹节到第4胸节)和后区(第2胸节到第4腹节)。也有将中部丝腺分为4个区的，即由后到前顺序分为后区、中后区段、中前区段及前区。四、后部丝腺后部丝腺从第4腹节开始，前行至第三腹节前缘，有向后折回至68腹节以盲管终了，形成许多扭曲，。在熟蚕时后部丝腺长达170200mm，直径约11.4mm。丝腺上有肌肉分布。肌肉的主要作用是固定丝腺的位置。中部丝腺和后部丝腺上还有气管分布，除供给氧气外，也有固定位置的作用。第二节丝腺的组织构造一、丝腺的构造与细胞数目丝腺壁由底膜(也称外膜)，腺细胞及内膜三层构成。底模是一层无构造的、各部分厚度均一的薄膜。内膜主要由几丁质组成，中、后部丝腺的内膜，有许多微孔，是丝物质分泌的孔道。内膜因丝腺的位置不同，厚度不一，前部丝腺的内膜较厚，每眠都要更新，中部丝腺内膜较薄，后部丝腺的内膜极薄。它们是否每眠更新还不清楚。腺细胞呈六角形，左右两列细胞环抱呈管状，但现行高丝量品种是由多列细胞和抱而成的。细胞核在第1令时呈棒状，2令以后逐渐分枝，到5令期细胞核呈树枝状(P114图98)。由于丝腺细胞在胚胎时期已经分裂终了，在幼虫期只有细胞体积的增大，没有分裂增殖。每一条蚕的丝腺细胞数目及各部丝腺所占的比例，因品种而异。细胞数目以欧洲种为最多，日本及中国二化性种次之，广东多化性种最少(表91)。关于丝腺细胞大小的情况，见表92。丝腺细胞的数目与产丝量有关，多丝量系统的细胞数较多。二、丝腺细胞的超微结构在电镜下观察5龄蚕后部丝腺的细胞，可见核内有许多染色质和核仁，5令初期核仁为不定形的块状，5龄4872小时核仁发达而分枝，看到许多核仁丝，这是表示旺盛的合成RNA的形态特征。5龄96小时后核仁收缩呈块状，核仁丝逐渐消失。核内的染色质有凝缩状态和分散状态两种，5龄初期凝缩状态的染色质较少，大部分为分散状态，说明此时DNA的合成活性较高，随着5龄的经过，分散状态的染色质减少。细胞质中分布着许多粗面内质网、高尔基体、线粒体和丝素小球。5龄初期，内质网还不很发达，随着腺细胞的发育，粗面内质网在细胞质中分布的密度增加，5龄144小时后几乎塞满了全部细胞质，吐丝终了后退化 。粗面内质网的表面附着核糖体，它是合成丝素蛋白的场所。在粗面内质网的分布区域，混杂着高尔基体，在高倍电镜下观察，可以在高尔基体内看到有几个亚单位组成的丝素微细纤维。在丝素小球和腺腔内的柱状丝素中，丝素微细纤维的密度更高。细胞质中还散布着线粒体，腺细胞的内缘有许多微绒毛(P116图99)。中部丝腺各区腺细胞的超微形态，大致与后部丝腺相同。 第三节丝物质的生成与分泌一、合成丝蛋白的氨基酸来源蚕以桑叶为食料，它对桑叶中蛋白质的消化吸收率是非常高的，达62%左右，且在体内的留存率达90%左右，这在生物界中是极少见的。在5龄中期以前，食下的桑叶蛋白质，主要用于建造体质为主，到了5龄中后期，蚕体的生长已经基本完成，但为了贮备蛹、蛾期间维持生命活动所需的能源物质，需要继续食下一定量的桑叶，但此时各组织对蛋白质的需要量下降，随桑叶食下的蛋白质和氨基酸，已成为多余且有害的物质而必须排出体外。故吐丝结茧是蚕体排泄剩余氨基酸的一种形式。构成丝蛋白的主要氨基酸是甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸和酪氨酸四种，它们占丝蛋白全部氨基酸含量的90%左右，这些氨基酸主要来源于血液中的游离氨基酸，而桑叶蛋白质中富有谷氨酸和天门冬酸，与丝蛋白质的氨基酸组成有明显的差异。蚕体丝腺是怎样解决这一矛盾的呢？ 丝腺细胞可选择吸收所需氨基酸 有桑叶中的其它氨基酸在体内转化呈丝腺所需氨基酸 有蚕体的组织蛋白，血液蛋白以及碳水化合物分解转化而来。合成氨基酸的部位因氨基酸的种类而异，一般来说主要在消化管、脂肪体、丝腺等处进行。二、丝蛋白的合成与分泌丝蛋白是在丝腺的腺细胞内合成的。(一) 腺细胞的构造细胞有细胞膜、细胞质、细胞核构成。桑蚕的腺细胞是极度多倍化的细胞，5龄3天左右，后部丝腺细胞呈了百万倍体，从而使后部丝腺具有极高的合成蛋白质的能力。1. 细胞中的核酸(1) 细胞中有很多DNA，它是合成丝物质遗传信息的贮存场所，每个单倍体染色体组内只含有一个丝素基因。(2) 细胞质中有很多RNA，它是直接参与丝蛋白的合成。直接参与丝蛋白合成的RNA有3种：核糖体RNA(RNA)、信使RNA(-RNA)、转移RNA(RNA)。-RNA是存在于核糖体的核酸，占细胞内核酸总量的80%。-RNA是合成蛋白质的膜板，新合成的蛋白质中氨基酸的顺序就是由-RNA所传递的遗传信息决定的。RNA是在细胞核中以作模板合成的，合成后穿过核膜进入细胞质。-RNA是一种自由运动的核酸，可与活化氨基酸结合，并把氨基酸搬运到合成蛋白质的场所。它在蛋白质合成过程中，起着运输原料氨基酸的作用。2. 细胞中的内质网：内质网是由类似细胞膜的薄膜所形成的若干小管状或小袋状的小胞，它们之间相互贯通并且与细胞膜和核膜相互贯通。丝腺内的内质网属糙面内质网，即在内质网的膜面上由许多直径150埃左右的小颗粒，这些颗粒就是核糖体颗粒。3. 核糖体：是等量核糖体核糖核酸与蛋白质的复合体。是合成蛋白质的最小场所。单核糖体合成蛋白质的能力时非常弱的，只有若干个核糖体与一个-RNA结合在一起组成多核糖体，才具有较高的合成蛋白质的效率。后部丝腺细胞中的核糖体都是由5080个单核糖体与一个-RNA组合而成的多核糖体。多核糖体是合成蛋白质的场所。4.细胞内氨基酸的活化性：通常情况下，氨基酸是非常稳定的物质，相互间不会发生反应而连接起来。要使氨基酸能参与蛋白质合成，必须首先使氨基酸活性化。每一种氨基酸活性化，都由自己的活化酶来完成。 氨基酸活化酶氨基酸ATP 活化氨基酸AMP(一磷酸腺苷)(二) 丝蛋白的合成如果把蛋白质的合成比作汽车装配的话，那么核糖体就相当于装配车间，-RNA相当于搬运工具，酶则相当于装配工具，m-RNA则相当于图纸。丝蛋白合成时，首先是活性化的氨基酸和各种特定的t-RNA结合。其次，t-RNA携带着氨基酸排列在特定的位置上，各种氨基酸-t-RNA结合物在m-RNA上的排列顺序是由遗传密码决定的。最后，排列在m-RNA上的相邻氨基酸在酶的作用下相互起反应，连接呈肽链，肽链不断的连接上氨基酸分子而延长形成蛋白质。(三) 丝蛋白的分泌在核糖体上不断新合成的丝蛋白，逐渐集中到和内质网相连的高尔基体内，经加工、贮存、运转等过程，浓缩成许多小颗粒，在由高尔基体释放到细胞质内，再经内膜的微细孔进入腺腔。三、丝蛋白的分泌部位和时期(一)分泌部位：中部丝腺分泌丝胶，后部丝腺分泌丝素。丝胶和丝素都是丝蛋白，但其氨基酸组成和空间结构有较大差异，故其性质也有较大差异。(二)分泌时期：1. 根据电镜观察：腺细胞的内质网和上面的核糖体在5龄初期还不发达。5龄48小时，才逐渐增多起来。到5龄第6天后，整个腺细胞质中充满了内质网和核糖体。上簇2天后，内质网有减少。注 ：内质网愈发达，合成分泌丝蛋白的能力愈强。2. 根据用14C标志的桑叶或氨基酸的试验：幼虫吐出1300m长的茧丝上，最初lOOm是由6龄第四天食下的桑叶蛋白质所合成，。200-400m为5龄第六天食下的桑叶蛋白质所合成，7001000m为：5龄第八天食下的桑叶蛋白质所合成，10001300m是该龄4天前，由蚕体贮藏蛋白质分解合成。从中可以看出，幼虫对桑叶利用的情况，说明了5龄期的营养条件与丝物质的分泌量关系极大。因此，在养蚕生产中，5龄期必须做到良桑饱食，保证有足够的氨基酸作为形成丝物质的基础，结论：(1)丝蛋白的合成与分泌绝大部分是从5龄3天到老熟后第2天，大约一周的时间内进行的，但有时在老熟后第三天还继续着。结茧后满3昼夜，腺体缩小，化蛹初期萎缩解离。(2)5龄的中期以前，以合成丝胶为主。5龄中期以后，以合成丝素为主。(三) 影响丝物质分泌的因素1蚕品种： 丝腺腺细胞数多少。一般说来，丝物质的分泌量，一化性品种较二化性品种多，二化性品种又比多化性品种多。同一化性的蚕品种，也有不同的表现。优良蚕品种往往丝物质分泌量为多，但只有在良好的饲养管理下才能充分发挥其优良性状。 后部丝腺所占比例（高丝量品种的后部丝腺长度占丝腺总长的4.8倍，而低丝量品种的后部丝腺长度占丝腺总长的3.7倍）。 后部丝腺DNA（丝素结构基因）或m-RNA的量。2催青温度和饲育温度： 催青和小蚕温度比较高，丝物质的分泌量有增加的倾向。 5龄蚕体内的脂肪体，在20左右的较低温度中，促使所吸收的营养物质只少量参与丝蛋白的合成，而大部分参与蚕体组织蛋白的构成，因而蚕体虽然肥大，但茧质很差。反之，在24左右的较高温度中，丝物质的合成旺盛，产丝量显著增加。3食桑量与叶质 丝物质的分泌量，还决定于幼虫的营养状态。丝物质的形成主要以5龄中期到后期所摄取的营养物质为主，而卵是以5龄初期到中期所摄取的营养为主，加上4龄所摄取的营养物质而形成。因而在5龄蚕的后期，必须充分供应营养丰富的桑叶，以促进丝物质分泌量增加，才能达到增产蚕茧的目的。4激素添食 5龄蚕适当时期添食适量保幼擞素，可增加丝物质分泌量。这种激素首先抑制后部丝腺的核酸合成和丝蛋白的合成，但当所给保幼激素在体内一消失，这些物质的合成机能就增加，结果使RNA的蓄积量高于没有给予激素的蚕，这成为丝物质分泌量增加的原因。 5. 桑叶中含有相当量的蜕皮酮，它也是促进后部丝腺合成丝物质的原因。第四节 茧丝的形成和结茧一、茧丝的形成(一) 液状丝素进入中部丝腺在后部丝腺的腺腔内，充满着浓度为15%左右的丝素水溶液，通常称“液状丝素”。液状丝素中的丝素分子散乱而呈卷曲状态，排列很不规则。由于后部丝腺不断分泌液状丝素，使腺腔内压增大，从而使后部丝腺的液状丝素，不断的流入中部丝腺。(二) 液状丝素在中部丝腺内成熟所谓成熟是指液状丝素含水率降低和分子间聚合度提高的一个复杂过程。后部丝腺的液状丝素进入中部丝腺后，首先被中部丝腺后区分泌的丝胶粘附在表面；之后，在前行过程中，依次再被中区和前区分泌的丝胶，丝胶粘附在表面。液状丝素进入中部丝腺后，由于其PH不同，故不断脱水浓缩(丝素PH 6.87.0；丝胶 5.05.7)。当浓度达30%左右时，丝素分子的聚合度不断提高，丝素分子逐渐作有规则的曲折或螺旋形排列，为结晶作了准备。中部丝腺腔内的丝胶和丝素， 一般称“液状丝物质”或“液状绢”。(三 ) 液状绢在前部丝腺中进一步成熟在中部丝腺的液状丝素，因受腺腔内的压力，被推送到前部丝腺继续脱水，分子的排列更有规则，同时进一步顺着流向互相平行排列起来。当丝素流入管径细小的前部丝腺时，由于滑移应力的机械作用，使液状丝素分子排列更规则，同时进一步顺着流向互相平行排列起来。(四) 液状丝素在共通管内作纤维化准备当液状丝素流入共通管时，丝素的浓度更大，管径更细，由于移动时产生的滑移应力，使分子间产生摩擦，从而使曲折型或螺旋形的丝素分子一步步地拉直，排列方向与流向取得一致，即做好了纤维化的准备工作。(五) 液状丝素在榨丝区初步纤维化成茧丝当通过榨丝区时，由于机械压榨作用和吐丝时的牵拉作用，使丝素分子被拉长，呈波浪形而相互靠近，某些片断因分子间以侧链互相牵引而呈结晶态，使丝素基本上纤维化成茧丝。(六) 头部左右摇摆产生的牵拉作用是纤维化完成，形成茧丝。蚕吐丝时，头部左右摇摆可产生一种牵引力，使丝素分子完成了分子的定向和结晶，使原来的液状丝素最终纤维化成茧丝。二、结茧过程(一) 结制茧网：熟蚕上簇后，不断爬行，排完最后一例粪才开始结茧。当熟蚕寻找到适宜的结茧场所后，先吐丝粘在簇枝上，接着抬起前身左右摆动，吐丝联结周围的簇枝，形成结茧的支架，再排出肠内的内容物，接着吐丝逐渐加密而呈茧网。茧网还不具备茧形，只是松软凌乱的茧丝层。(二) 结制茧衣：茧网形成后，幼虫用腹足抓住彼此拉紧的簇枝，来回不规则的爬动，并吐出凌乱的丝圈，加厚茧网的内层，以后渐减少爬行，改为“”形的吐丝方式，此时茧衣的编制完成，开始出现茧形轮廓。虽然已形成了茧形，但茧丝仍很凌乱，且厚薄不匀，丝胶含量也多。(三) 结制茧层：随着茧衣的形成，茧腔不断变小，蚕体前后两端向背方弯曲，呈“型，昂起头部有规律的左右摆动，吐出茧丝，并逐渐由“型改成“”字形，每吐1520个“8”字丝圈成一组，称一个茧片，这样随时移动位置(由于吐丝时丝胶未干)，茧片间有丝胶粘着，并一层层结制，逐渐形成茧层。(四) 结制茧衬：由于大量吐丝及能源物质的消耗，蚕体显著缩小，头部摆动减慢，振幅变小，且丧失节奏性，在茧的最内层，吐成一薄层蛹衬。最后幼虫头向茧的上端，尾部向下，吐出最后留存在体内的丝物质，形成一团松软的茧顶。三、茧丝的构造与化学组成(一)茧丝的构造：构成茧层的丝缕称茧丝。在光学显微镜下观察，一根茧丝由两根单丝并排密着而成。每条单丝又都是以丝素为轴心，周围包有丝胶，茧丝的丝胶可分为34层，分别称外层丝胶、中层丝胶、内层丝胶或丝胶、，它们依次有中部丝腺的后、中、前区分泌。在光电子显微镜下观察，每根单丝由9001400根左右的直径0.20.4um的原纤维构成，每条原纤维由无数根直径约为100埃的微原纤维构成，微原纤维又由若干个丝素分子构成，每个丝素分子的长度平均为1um左右。所有的丝素分子沿着同一轴向作整齐的平行排列，但每个分子均未完全拉直，相互间也有一定间隙，故丝素具有非常优良的纤维性能。(二)茧丝的化学组成茧丝的组成中，丝素和丝胶两种蛋白质共占97%，此外还有丝蜡0.40.8%，碳水化合物1.21.6%，色素物质0.2%,无机物0.7%。四、环境条件对茧丝的影响(一)温度：适当的温度条件，是提高茧丝质量的重要因素。因簇中温度高低影响蚕的生理活动，如丝物质的合成、分泌和肌肉的活动强度等，从而影响吐丝量、吐丝速度和茧丝的粗细。(二)湿度：由于丝胶是亲水性胶质，容易吸收水分，而簇中由大量蚕粪、蚕尿排出，加上从蚕体壁蒸发的水分和茧丝吐出后的水分发散，簇室中湿度一般是很大的。因此簇室中要有适当的气流，通风排湿对于提高茧质十分重要。(三)其他环境：影响茧质的因素还有很多，例如簇具不良、接触不良气体、机械损伤、上簇收茧的技术粗放等非生理性的原因。第五节茧色茧的颜色因品种而异，茧色有白、黄、淡绿、纱青、肉色、粉红、橙黄、金黄等各种颜色，在自然选择过程中可起保护色的作用。一、构成茧色的色素（一） 类胡萝卜素：包括叶黄素、胡萝卜素和堇菜黄质三类，能溶于乙醚。叶黄素和胡萝卜素都存在于桑叶中，其比例为2:1，在茧丝色素中的比例是4070:1。堇菜黄质在茧丝中的含量极少。（二） 黄酮类色素：是一群天然色素的总称，种类很多，详见教材。不同的茧色是由上述两类色素以不同的含量比例搭配而成的，由此产生许多色相和浓淡的差异。根据茧层中含有色素的种类和多少可将茧色分为以下四类：A:大部分为类胡萝卜素，仅含少量黄酮类色素。如欧洲系统的有色茧品种B:两类色素各占一半。如中系、日系和部分欧系的有色茧品种C:绝大部分为黄酮类色素。如热带系统的有色茧品种D:两类色素的比例介于三者之间黄茧的色素主要为叶黄素，其次为胡萝卜素，堇菜黄质和黄酮类色素极少。绿茧的色素主要为黄酮类色素，共有9种，但它们与桑叶中的黄酮类色素不同，这些色素是在消化管内形成的，然后移至血液，再被丝腺吸收。红茧的色素则为中部丝腺内的胡萝卜素转变而成红色色素(-胡萝卜素)。二、茧色的形成叶黄素、胡萝卜素等，这些色素类物质都来源于桑叶，桑叶被消化吸收后，这些物质进入血液，再被腺细胞吸收，并使茧着色。这些物质只能被中部丝腺吸收，故只能存在于丝胶中，又因其化学性质不稳定，易氧化，故经煮茧后都会脱落。蚕吃同样的桑叶，为什么所结茧的颜色不同呢？1. 桑叶中的色素能否透过中肠的上皮细胞而进入血液。即能否被中肠吸收进入血液。如：白血白茧品种的中肠上皮细胞因不能透过色素物质，使血液为无色，结白茧。2. 色素能否透过丝腺细胞，即能否被丝腺吸收而进入腺腔与丝物质混合。如：黄血白茧种的中肠上皮细胞虽能透过色素物质使血液呈黄色，但因腺细胞不能透过色素，故称黄血白茧种。一般地，血色和茧色是一致的。3. 茧色与血液的氧化能力也有一定的关系。如：有的品种中肠和丝腺都能透过色素，但由于血液对色素物质有高度色氧化能力，而使血液和茧丝都不着色。4. 茧色与蚕体转化合成色素的能力有关。如：虽然桑叶中无红色素，但有的茧呈红色(中部丝腺转化)；构成绿色茧的黄酮类色素也不是桑叶中的黄酮类色素(中肠转化)。5. 饲育的温湿度条件对色素的透过性也有影响：如有的白茧种，在高温多湿或桑叶过嫩的情况下，有时也出现绿色茧，特别是5龄期，影响较为明显。黄茧品种5龄高温可是见色变浓，反之变淡。另外： 簇中多湿，也会引起茧色不洁白而发暗，这主要使细菌分泌的酪氨基酸酶引起丝胶中的酪氨基酸氧化成黑色素而使茧变暗，这类茧解舒差，丝质劣。故簇中应通风换气，防止多湿，以保持丝的优良特性。 结黄色茧的蚕品种，从收蚁开始，桑叶中的色素物质就能透过消化管而进入血液，使血液黄色，但黄色素却不能透过腺细胞，直到5龄期，腺细胞的透过性才发生变化，使色素进入腺腔。第六节发生不结茧蚕的原因在生产中常有少数蚕而老熟而不结茧，这些熟蚕完全不吐丝或仅吐少量丝，上簇几天内