植物营养学 讲义.doc

第一章 绪 论 第一节 什么是植物营养学第二节 植物营养学的发展 第三节 现代植物营养学的范畴第四节 植物必需的矿质元素第一节 什么是植物营养学植物营养植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。营养元素植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素。植物营养学是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。第二节 植物营养学的创立植物“生长要素”的探讨（1630-1750）植物营养物质的探寻（1750-1800）植物生理学的创立（1800）矿质营养学说的创立（1840）植物营养学的发展植物营养学的主要任务务植物“生长要素” 的探讨（1630-1750） Van Helmont,柳条试验证明水是植物生长必需的。 Glauber，畜粪分析，田间试验证明植物能从一种叫做“硝”的物质中吸收营养物质。 Woodward 不同来源水分试验-土壤中有营养物质 Tull 土壤耕翻实践-土壤颗粒大小的影响植物营养物质的探寻（1750-1800） Home，空气 、水、土、各种盐类、油、“固定形态的火” Wallerius,Dundonald，腐殖质学说，认为石灰，碱类和其他含盐物质为间接作用 Jan Ingen-Housz，植物对空气的净化与浊化，光的重要性 Jean Seenebier,1782，解释柳条试验，-“固定态”空气植物生理学的创立（1800）De Saussure植物的关系氧气，二氧化碳,呼吸作用的实质植物氧及碳的来源植物灰分及其成分-土壤只能为植物供应很少的一部分养料，但不可缺少。矿质营养学说的创立（1840）化学在及植物生理学上的应用 李比希的主要功绩李比希的主要功绩确立植物矿质营养学说，建立了植物营养学科，从而促进了化肥工业的兴起。把化学运用于农业，使化学融于农业科学之中。推行新教法，重视实践和人才培养。他所提出的归还学说和最小养分律对合理施肥至今仍有深远的指导意义。缺点和不足尚未认识到养分之间的相互关系。对豆科植物在提高土壤肥力方面的作用认识不足。过于强调了矿质养分的作用，对腐殖质的作用认识不够植物营养学的发展Sachs(1860)Knop(1861) 发展了营养液培养技术Lawes(1843)，创立了英国洛桑试验站门捷列夫（1869）建立了肥料试验网Beijerink(1888),成功分离根瘤菌，促进土壤细菌学的发展1900-1970 土壤pH值与施肥 微量元素的发现有益元素的发现养分之间的相互作用1970-目前根际研究土壤养分生物有效性的概念植物营养性状的遗传学研究植物营养与微生物植物营养与分子生物学植物营养与生态环境推动植物营养学发展的中外农业科学家植物营养学的主要任务 阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程， 阐明植物体内营养物质运输、分配和能量转化的规律； 通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境； 通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率。目的：提高作物产量，改善产品品质,减轻环境污染。第三节 现代植物营养学的范畴1 现代植物营养学的研究范畴植物营养生理学植物根际营养（根际微生物）植物营养遗传学与分子生物学植物营养生态学（养分循环与生态环境保护、污染土壤修复）肥料与施肥技术（农产品产量与品质）2 植物营养学的主要研究方法生物田间试验法田间自然条件下进行1.是植物营养学科中最基本的研究方法2.试验条件最接近农业生产要求，能较客观地反映生产实际3.所得结果对生产有很强的指导意义。缺点：田间的自然条件有时很难控制，因此此法应与其它方法结合起来运用，不适合单因素试验等。生物模拟试验法生物模拟试验法运用特殊装置，给予特殊条件。1.便于调节水、肥、气、热和光照等因素，有利于开展单因子的研究。2.多用于进行条件田间条件下难以进行的探索性试验。缺点：所得的结果往往带有一定的局限性，往往需要进一步在田间试验中验证，然后在用于生产。种类：土培法， 沙培法，溶液培养法等化学分析法化学分析方法（农业化学分析法）是研究植物、土壤和肥料中营养物质含量、形态、分布与动态变化必要的手段。是进行植物营养诊断所不可少的方法在大多数情况，此法应与其他方法结合运用。但手续繁多。工作量大。近十几年来，有各种自动化测试仪器相继问世，从而克服这一缺点。数理统计法数理统计法指导试验设计检验试验数据资料。帮助试验者评定试验结果的可靠性，作出正确的科学结论。计算机技术的应用，可进行数学的模拟，建立数学模型等。核素技术法核 素 技 术 法（同位素示踪技术法） 利用放射性和稳定性同位素的示踪特性，揭示养分运动的规律 缩短试验进程，解决其它研究方法难以深入的问题 酶学诊断法酶学诊断法通过酶活性的变化了解植物体内的养分的丰缺状况反映灵敏，能及时提供信息专一性较差，尚需积累经验 第四节 植物必需的矿质元素1 植物必需的矿质元素必需植物必需的矿质元素的标准1939年Arnon 和 Stout 提出了三条标准这种化学元素对所有植物的生长发育是不可缺少的。缺少这种元素植物就不能完成其生命周期；该元素的功能不能被其它元素所替代。缺乏这种元素后，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失；该元素必须直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接营养作用，而不是改善环境的间接作用。矿质元素的标准大量元素（0.1%,dw）碳（Carbon）,氢（Hydrogen）,氧 （Oxygen）,氮（Nitrogen）,磷 （Phosphorus）,钾（Potassium）,中量元素 钙（Calcium）,镁（Magnesium）,硫（Sulphur） 微量元素（0.1 mg/kg - 0.1%, dw）铁（Iron）,硼（Boron）,锰（Manganese）,铜 （Copper）,锌（Zinc）,钼 （Molybdenum）,氯（Chlorine） 必需矿质元素发现的时间 Carbon1800年Snebier& SaussurevHydrogen 没发现元素之前vOxygen没发现元素之前Nitrogen1804年 SaussurePhosphorusPotassiumMagnesium1938 年 Sprengelet alvSulphurCalciumvIron1860年 SachsManganese1922年 HargueBoron 1923年 WaringtonZinc1926年 Sommer& LipmanvCopper1931年 Lipman & MacKinneyvMolybdenum 1939年 Arnon & StoutChlorine 1954年 Broyer et alNickel 1987 Brown et al2 植物的有益元素硅（Silicon）,钠（Sodium）,钴（Cobalt）,镍（Nickle）,硒 （Selenium）,铝（Aluminium）3 必需营养元素的一般营养功能C,H,O,N,S： 构成有机物质的主要成分，能在氧化还原反应中被同化。这种同化反应是植物新陈代谢的基本过程。P,B,(Si)： 以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物生成酯类物质。K,(Na),Mg,Mn,Cl：以离子态被植物吸收，并以离子态存在于细胞中，或被吸附在非扩散的有机离子上。这些离子有的能维持细胞渗透压，有的能活化酶，或成为酶和底物间的桥键元素。Fe,Cu,Zn,Mo：主要以配合态存在于植物体内，除Mo以外也常常以配合物形态被吸收。大多数可以通过原子价的变化传递电子。第二章第1节 养分进入根细胞的机理一、植物根系的结构特点：从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分二、根细胞对养分离子吸收的特点选择性吸收植物赖以生存的基础。三、根自由空间中养分离子的移动质外体与共质体质外体(Apoplast)： 指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。共质体(Symplast)由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连，构成一个相互联系的原生质的整体（不包括液泡）。 胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。养分离子在根中的移动过程根自由空间：根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。基本上包括了细胞膜以外的全部空间，相当于质外体系统。1、 水分自由空间：根细胞壁的大孔隙，离子可随水分自由移动。根自由空间：由水分自由空间和杜南自由空间组成。左：示意图； 右：处于不同自由空间中的钾离子的移动性不同。2、杜南自由空间：因细胞壁和质膜中果胶物质的羧基解离而带有非扩散负电荷的空间，离子移动通过交换与吸附的方式，不能自由扩散。阳离子交换量(CEC)：由根自由空间中的阳离子交换位点的数目决定，双子叶植物单子叶植物不同作物根的阳离子交换量（CEC）（cmol/kg, DW）双子叶植物CEC单子叶植物CEC大豆65.1春小麦22.3苜蓿48.0玉米17.0花生36.5大麦12.3棉花36.1冬小麦9.0油菜33.2水稻8.4四、离子的跨膜运输生物膜的模型(一)基本概念化学势：驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和，包括浓度梯度、水稳压、电场等。由于离子带有电荷，化学势的变化导致电势的变化，故膜内的化学势可用电势来衡量，也称电化学势(electrochemical potential)。植物细胞膜的电化学势差一般在-60mV至-240mV。膜内外电化学势的测定方法电化学势是区分主动运输与被动运输的重要指标。被动吸收主动吸收Nernst方程：膜内外离子的浓度差可由电化学势差来平衡。 通过比较由方程计算出的和实际测定的膜内外离子浓度及膜的电化学势，可以确定某个离子是主动运输还是被动运输。不同离子的跨膜运输方式H+的跨膜运输是决定膜内外电化学势的重要因子！Why?实际测定的细胞膜的电化学势常为-130-110mV，而经计算而得的值应为-80-50mV。其原因在于，由H+-ATP酶可以向膜外排出H+，从而产生额外的负压。 在下图中，在豌豆根培养液中加入CN-可以毒害线粒体，ATP的合成受到抑制，导致H+分泌受阻，而使膜化学势上升。(二)膜转运蛋白(Transporter,transport protein) 为什么说膜上存在转运蛋白？细胞如下图所示，与人工膜相比，生物膜对于有极性的分子和带电离子的通透性显著高于人工膜，而对无极性分子和无电荷的小分子物质（水）的通透性则二者相差不大。说明有生物膜上有转运蛋白在起作用。膜上存在3种类型的转运蛋白：离子通道(Ion channel): 膜上的选择性孔隙。由它调节的离子运输属被动扩散，速度快，主要用于水和离子,如，水通道、K+通道、Ca2+离子通道。离子泵 (Pump)：逆电化学势直接将分子或离子泵出膜内或膜外，与能量供应直接偶联。也称为初级主动运输。根据离子运输是否使膜内外产生净电荷而分为致电泵与电中性泵。致电泵：离子的运输使膜内外产生净电荷，如H+泵，即H+-ATP酶，它通过催化ATP水解而产生H+，并将其泵出膜外。致电泵驱动阳离子跨膜运输的假说模型致电泵驱动阳离子跨膜主动运输的假说模型：转运蛋白与膜内的阳离子M+结合，并被ATP磷酸化，导致构型发生变化，将阳离子M+暴露于膜外，使其自由扩散。然后释放磷酸根于细胞质，恢复转运蛋白的原始构型。电中性泵：离子的运输不使膜内外产生净电荷，如动物中的H+/K+-ATP酶。植物中只有H+泵和Ca2+泵，泵出的方向为膜外。载体(Carrier): 在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再到另一侧释放。速度慢，运输物质的形式多样。如NO3-，H2PO4-等。 载体需要与质子泵配合才能进行离子的运输。首先由H+泵运输H+，使膜内外产生电化学势和H+梯度，产生推动力，由载体运输另一个离子跨膜进行逆(该离子)浓度的运输。这种运输方式也称为次级主动运输。次级主动运输分为2种方式：协同运输(Symport)：主要是阴离子，如NO3-、H2PO4-、SO42-、及蔗糖等。反向运输(Antiport):主要是阳离子，如K+、Na+进一步图示 植物细胞膜上的各种转运蛋白五、养分吸收的动力学曲线为什么要研究养分吸收动力学曲线？为什么要研究养分吸收动力学曲线？ 在简单扩散方式下，养分吸收速率应与细胞膜外界浓度呈正比。而载体调节的吸收方式下，吸收速率倾向达到一个最大值(Vmax)，之后不再增加。这是因为，载体对溶质的结合位点是有限的，这些位点的多少，而非外界溶液浓度，决定养分吸收速率。因此，研究养分吸收动学曲线，也可以了解养分跨膜运输的机制。养分吸收动力学曲线的特征养分吸收动力学曲线的特征 在较宽的养分浓度范围内，溶质的跨膜运输既有主动运输，也有被动运输。通常在低浓度下为主动运输，有饱合点；在高浓度下为被动运输，无饱合点，如蔗糖的吸收动力学曲线。在低、高浓度下，膜上的转运蛋白都可能参与养分运输的调节，在低浓度下，养分运输受高亲合力转运蛋白的调控，有饱合点；在高浓度下，养分运输受低亲合力转运蛋白的调控，有或者没有饱合点，如钾离子的吸收动力学曲线。在养分吸收动力学曲线上表现为双相曲线。养分吸收动力学曲线的参数养分吸收动力学曲线可由以下参数描述：吸收速率Vmax： 载体饱和时的最大吸收速率；Km： 离子-载体在膜内的解离常数，载体对离子亲合力的倒数；Cmin：吸收停止时的最小外界养分浓度。离子流入量In = Vmax (C-Cmin) / (Km+(C-Cmin)例如： 请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子 作物 Km(mM) 硝态氮 铵态氮 玉米 0.110 0.170 水稻 0.600 0.020 第2节 影响养分吸收的因素一、介质中养分的浓度不同离子的吸收动力学曲线不同研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大。 各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。 根细胞质膜上结合位点对K+的亲和力大，Km小；Na+的亲和力小，Km值大。磷的等温吸附曲线与K+相似，而Ca2+、Mg2+的等温吸附曲线与Na+相似。 短期中断养分供应促进植物对该养分的吸收植物对养分有反馈调节能力。中断某仪养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。短期缺磷处理促进磷大麦幼苗对磷的积累植物器官植株含磷量(umol/g, DW)缺磷8天缺磷7天后供磷1天缺磷7天后供磷3天地上部49 (20)151 ( 61)412 (176)幼 叶26 ( 5)684 (141)1647 (483)根 系43 (24)86 ( 48)169 ( 94)注：括号中数字为相对值，对照为100，即整个试验期持续供给P 150umol/L。持续供应养分使养分吸收速率下降植物体内存在对养分吸收的负反馈机制，其中可能涉及信号反应。根部离子吸收的反馈调节模型：植物能够“感知”体内的养分状态，并通过某种信号系统反馈调节养分的吸收。养分供应不足时养分供应过量时二、环境条件 温度: 6-38C在适宜的温度下，根系具有最快的养分吸收速率光照: 气孔开闭，光合作用 光照对根系吸收养分的影响：1、影响光合作用，进而影响根系的物质供应和能量供应。2、通过调节气孔开闭而影响蒸腾作用，进而影响养分随蒸腾流的运输，反馈养分吸收。 光照对水稻吸收养分的影响照度指数养分含量（相对%）NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO21001001001001001001001005858767810710385952640334164684665517151349402235 水分： 通气状况： 土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收： 一是根系的呼吸作用； 二是有毒物质的产生； 三是土壤养分的形态和有效性。 良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。 养分吸收需要良好的通气状况： 土壤pHpH值对植物根系吸收离子的影响：影响植物根系吸收和土壤养分的有效性。偏酸性：吸收阴离子阳离子 ；偏碱性：吸收阳离子阴离子1、通过影响细胞膜的电化学势。 在pH5条件下，根系吸收阳离子明显受到抑制。pH对番茄吸收铵态氮和硝酸态氮的影响培养液中的pH值101离子吸收量(mg/kg FW.6h)NH4+ - NNO3- - N吸收总量434488254259646418776630962、H+置换细胞膜中的Ca2+离子，破坏（增加）膜的透性，引起离子外渗。细胞膜蛋白质COO- Ca2+ PO4- 磷脂细胞膜三、离子理化性状 离子半径：与吸收速率呈负相关，但受膜转运蛋白对离子的亲合力的影响。吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。 细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不带电荷的分子一价的阴、阳离子二价的阴、阳离子三价的阴、阳离子。相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。 离子化合价数：化合价数越高，吸收速率越低。吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。 细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不带电荷的分子一价的阴、阳离子二价的阴、阳离子三价的阴、阳离子。相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。 4、 根部碳水化合物供应吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。 细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不带电荷的分子一价的阴、阳离子二价的阴、阳离子 某一临界值：营养状况良好 吸收运输养分的数量 某一临界值：养分缺乏 吸收第四节 养分的再利用Remobilization of mineral nutrient植物某一器官或部位中的矿质养分可通过轫皮部运往其它器官或部位而被再度利用的现象。实质：养分重新分配 一、养分再利用的过程 第一步：在细胞中被激活 养分离子在细胞中被转化为可运输的形态。ex. protein to aa, OP to IP。由需要养分的新器官发出“养分饥饿”的信号，通过某种途径（如激素传递）传到老器官，引起该细胞中运输系统被激活而启动（可能通过“第二信使”实现），将养分转移到细胞外，准备进行长距离运输。第二步：养分进入轫皮部 被激活的养分离子转移到细胞外的质外体后，再经过原生质膜“装”入轫皮部筛管中，进行长距离运输，到达茎后，养分可通过转移细胞进入木质部向上运输。 第三步：进入新器官 养分通过轫皮部或木质部运至靠近新器官的部位，再经过跨质膜的主动运输过程“卸”入需要养分的新器官细胞内。 经历：共质体（老器官细胞内激活） 质外体（装入轫皮部之前）共质体（轫皮部）质外体（卸入新器官之前）共质体（新器官细胞内）离子的再运转能力因元素而异，只有移动能力强的养分元素才能被再利用。二、养分再利用与生殖生长植物进入生殖生长阶段，根的活力减弱，吸收养分的功能衰退。此时，植物体内养分总量增加不多，各器官中养分含量主要靠体内再分配进行调节。在农业生产中，养分的再利用程度是影响经济产量和养分利用效率的重要因素。如果能通过各种措施提高植物体内养分的再利用效率，就能使有限的养分物质发挥其更大的增产作用。 第四章 土壤养分的生物有效性Soil Nutrient Bioavailability第一节 土壤养分的化学有效性第二节 土壤养分的空间有效性第三节 植物根系的生长与养分有效性第四节 植物根际养分的有效性第三节 植物根系的生长与养分有效性1、植物根的特性形态结构 直根系 须根系 根毛 直根系: 双子叶植物 (A：甜菜，B：苜蓿)须根系: 单子叶植物 (小麦)根毛：根毛的长度约为0.1-1.5mm，寿命几天至几周。不同作物、同一作物的不同品种，根毛的长度或数量存在差异。对那些在土壤溶液中浓度低、移动性小、以扩散作用向根表移动的元素，如磷、钾、锌，根毛的作用更重要。根系深度 较深的根系有助于利用土壤深层养分,是植物适应多种养分缺乏的重要途径不同生育阶段春小麦从不同深度土壤的吸磷量吸磷总量(kgha-1day-1)土层深度（cm）0-3031-5051-7576-90孕穗期0.34583.38.15.92.7开花期0.26558.817.816.37.1灌浆期0.14567.415.512.05.1在养分缺乏、干旱等条件下，较深的根系是非常重要的！根系密度 单位土壤体积中根的总长度2、影响根系生长的环境因素土壤物理因素 土壤容重与根系生长 土壤容重增加意味着紧实度变大，大孔隙减少，根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长受阻会激发侧根的发展，形成密集的表层根系。 通常根系生长最适温度范围在20-250C之间，土壤温度过高或过低都可能抑制根系的生长。在高容重的土壤中，作物根系的伸长受到抑制。土壤养分状况 养分局部供应与根系生长 养分胁迫与根系生长磷胁迫对玉米地上部根生长的影响缺磷天数地上部根系干重（g/盆）P(%)干重（g/盆）长度(m/盆)半径( x 102 cm)12.100.950.274.642.2722.340.650.315.572.2341.930.320.407.571.9961.630.270.439.081.84在土壤中，养分的分布是极不均匀的。植物根系的生长可以“感受”某些养分的局部供应，并产生加速生长反应！其机理尚不十分清楚。 增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区提高养分浓度对根系形态有明显影响，其中以供应硝酸盐最为突出。 矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负相关关系；而铵盐的存在则增加根毛的密度与长度。、土壤pH值 在酸性土壤中，铝和重金属元素的浓度很高，对根尖产生极强的毒害作用。盐碱土有机物 土壤中有机物分解过程中产生的化感物质、乙烯等对根系生长有抑制作用。大豆重迎茬栽培条件下，