中南民族大学人体解剖生理学课件c7神经系统

第三章神经系统的功能 学习要点 神经系统的组成主要的神经传导通路神经元与神经胶质细胞的一半功能神经元之间的信息传递神经系统的感觉分析功能神经系统对躯体运动的调节神经系统对内脏活动的调节脑的高级功能和脑电图 目的与要求 熟悉神经元和神经胶质细胞的功能 掌握反射活动的一般规律以及神经系统在调节机体功能活动 如对感觉的分析 躯体运动和内脏活动等 中的作用 理解和掌握本章的基本概念 从而真正理解神经系统在维持稳态 调节机体各器官系统之间的功能平衡中所起的作用 重点 1 突触的基本结构2 反射的概念 反射弧中枢部分兴奋的传布和中枢抑制3 丘脑及感觉投射系统 特异性和非特异性投射系统 内脏痛的特征与牵涉痛4 脊休克 屈肌反射与对侧伸肌反射 牵张反射 5 脑干对肌紧张的调节 小脑的功能6 锥体系与锥体外系7 交感与副交感神经的结构和功能8 脑电的活动与睡眠机制 难点 1 中枢抑制 特别是突触前抑制 2 牵张反射3 与r 僵直4 基底神经节对躯体运动的调节 诱发电位产生的机制 神经元 neuron 神经细胞 是神经系统的结构的功能单位一 神经元 一 神经元的基本结构和功能突起 树突 1 轴突 1 胞体 第一节神经元及神经胶质细胞的一般功能 神经元 树突 1 接受刺激 扩布兴奋信号轴突 1 传导神经冲动轴突始段是Ap产生的地方突触小体释放递质胞体感受刺激 分析整合 传出信息 轴索 轴突和感觉神经元的长树突神经纤维 轴索外包有髓鞘或细胞膜 神经元的基本功能 能感受体内外各种刺激而引起兴奋或抑制 对不同来源的兴奋或抑制进行分析综合 将CNS中其他部位的信息转换为激素信息 神经纤维传导兴奋的速度 影响因素 有髓纤维 无髓纤维 与直径呈正比传导速度 s 直径 3 髓鞘的厚度轴索直径与总直径的比例 0 6左右 4 温度 升高 加快 降低 减慢 如恒温动物 变温动物 神经纤维的分类 依据传导速度和后电位的差异 传出纤维 A 有髓躯体传入和传出纤维 肌梭传入纤维和躯体运动传出纤维70 120m s 皮肤触压觉传入纤维30 70m s 梭内肌传出纤维15 30m s 皮肤痛温觉传入纤维12 30m s 有髓自主神经节前纤维3 15m sC 无髓自主神经节后纤维0 7 2 3m s痛觉传入纤维0 6 2 0m s 依据纤维直径来源分类 传入纤维 肌梭的传入纤维 A 腱器官的传入纤维 皮肤的机械感受器传入纤维 A 皮肤痛 温觉 肌肉的深部压觉传入 A 无髓的痛 温觉 机械感受器传入 C 二 神经胶质细胞 神经胶质细胞的特征 有突起 但无树突和轴突之分 不形成突触 不能产生动作电位 数量多功能复杂 支持作用维持神经系统结构稳定性影响神经元的功能活动 营养 修复与再生 绝缘 第二节神经元的信息传递 突触 一个神经元的轴突末稍与其他神经元的胞体或突起相接触 相接触所形成的特殊结构 接头 神经元与效应细胞相接触而形成的特殊结构 一 突触传递 synaptictransmission 一 经典的突触传递 突触 突触前膜 突触间隙 突触后膜 1 突触的微细结构 2 突触的分类 轴突 树突式轴突 胞体式轴突 轴突式 3 突触传递的过程突触传递 synaptictransmission 突触前神经元的信息传递到突触后神经元的过程突触传递的实质 电 化学 电 的过程 神经冲动传到轴突末梢 突触前膜去极化 电压门控Ca2 通道开放 细胞外Ca2 进入突触小体 突触小泡移动 与突触前膜接触 神经递质释放到突触间隙 神经递质扩散到突触后膜 突触后膜离子通道开放 突触后膜电位变化 产生突触后电位变化 突触后神经元活动变化 4 突触后电位变化 兴奋性突触后电位变化 EPSP 抑制性突触后电位变化 IPSP EPSP 神经冲动传到轴突末梢 突触前膜去极化 电压门控Ca2 通道开放 细胞外Ca2 进入突触小体 突触小泡移动 与突触前膜接触 兴奋性神经递质释放到突触间隙 神经递质扩散到突触后膜 突触后膜Na K 离子通道开放 Na 内流 突触后膜去极化 兴奋性突触后电位 EPSP EPSP Na Na Ca2 Ca2 EPSP Na Na Ca2 Ca2 EPSP Na Na Ca2 Ca2 EPSP Na Na Ca2 Ca2 Na Na 70mV Excitatorypostsynapticpotential EPSP IPSP 神经冲动传到轴突末梢 突触前膜去极化 电压门控Ca2 通道开放 细胞外Ca2 进入突触小体 突触小泡移动 与突触前膜接触 抑制性神经递质释放到突触间隙 神经递质扩散到突触后膜 突触后膜Cl K 离子通道开放 Cl 内流 突触后膜超极化 抑制性突触后电位 IPSP IPSP Na Na Ca2 Ca2 IPSP Na Na Ca2 Ca2 IPSP Na Na Ca2 Ca2 Cl Cl 70mV Inhibitorypostsynapticpotential IPSP 二 神经递质和受体 一 神经递质 neurotransmitter 概念 指由突触前神经元合成并在末稍处释放 能特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体 并使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质 神经递质和受体是化学性突触传递最重要的基础 1 递质的鉴定在突触前神经元中合成 有合成递质的前体和酶系统递质存在于突触小泡内 受到适宜刺激时 能从突触前神经元释放出来与突触后膜上的受体结合并产生一定的生理效应存在有使其失活的机制有特异的受体激动剂和拮抗剂 神经调质 neuromodulator 由神经元合成和释放的对递质的效应起调制作用 增强或削弱 的一类化学物质 调质作用 modulation 调质所发挥的作用 2 调质的概念 递质和调质的分类 4 神经递质的共存 Daleprinciple一个神经元的全部神经末稍均释放同一种递质 近来发现 一个神经元内可存在两种或两种以上递质 即递质共存 意义 协调某些生理活动 5 递质的代谢 合成 胞质中合成储存 突触小泡释放 Ca2 依赖性释放消除 酶促降解和突触前末稍重摄取再摄取和再合成 二 受体 receptor 受体 是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊性生物分子 激动剂 agonist 能与受体特异性结合并产生生物效应的化学物质 拮抗剂 antagonist 能与受体特异性结合 但不产生生物效应的化学物质 2 受体的分类 与离子通道相耦联 促离子型受体 G 蛋白耦联受体 促代谢型受体 多数受体属于这一家族 三 主要的递质和受体系统 乙酰胆碱及其受体胆碱能神经元中枢 脊髓前角运动神经元 丘脑的特异性感觉投射神经元 脑干网状结构上行激动系统 纹状体胆碱能纤维外周 所有自主神经节前纤维 大多数副交感节后纤维 少数交感节后纤维 支配骨骼肌的纤维 1 乙酰胆碱及其受体分类毒蕈碱受体 M受体 烟碱受体 N受体 作用毒蕈碱样作用烟碱样作用 M样作用 N样作用 分布大多数副交感神经的所有自主神经节神经元上节后纤维和少数交感和神经 肌接头的终板膜上神经的节后纤维支配的效应器细胞上亚型M1 M2 M3 M4 M5肌肉型 N2 神经元型 N1 机制G蛋白 第二信使Ach门控通道阻断剂阿托品筒箭毒碱十烃季铵六烃季铵 2 肾上腺素和去甲肾上腺素 外周 肾上腺素能纤维 多数交感神经节后纤维 肾上腺素能受体 1和 2 1 2和 3 受体的特性 受体 主要是 1受体 的效应主要是兴奋性的 受体 主要是 2受体 的效应主要是抑制性的 配体的特性 NA对 受体的作用较强 肾上腺素对 和 受体的作用都强 异丙肾上腺素主要对 受体有强烈作用 受体和 受体分布不均 产生的效应不同 阻断剂 受体 主要是 1受体 酚妥拉明 1受体 哌唑嗪 2受体 育亨宾 受体 普萘洛尔 1受体 阿提洛尔 2受体 丁氧胺 三 反射弧中枢部分的活动规律 一 反射活动的中枢控制 二 中枢神经元的联系方式 单向传布中枢延搁总和 时间和空间兴奋节律的改变后发放对内环境变化敏感和易疲劳 四 中枢兴奋传递的特征 1 突触后抑制定义 由抑制性中间神经元的轴突末梢释放抑制性递质 在突触后神经元产生IPSP 使之发生抑制 1 传入侧支性抑制 交互抑制 2 回返性抑制 五 中枢抑制 机理 兴奋性NC兴奋抑制性中间神经元抑制性中间神经元释放抑制性递质突触后膜产生IPSP突触后神经元被抑制 分类 传入侧支性抑制 afferentcollateralinhibition 机理 传入神经纤维兴奋一个NC 同时兴奋一个抑制性中间NC 从而使另一个中枢神经元抑制返回性抑制 recurrentinhibition 机理 中枢NC传出冲动 同时其侧支兴奋抑制性中间神经元 该抑制性NC轴突返折达发放冲动的NC 传入侧支性抑制 回返性抑制 第三节神经系统的感觉分析功能一 躯体感觉的中枢分析 一 传入通路1 丘脑前的传入系统 2 丘脑的核团 丘脑是各种感觉 嗅觉除外 传入的重要中继站 并对感觉传入进行初步分析和综合 1 特异感觉接替核 specificsensoryrelaynucleus 后腹核 内侧部 头面部感觉外侧部 躯干 肢体感觉内侧膝状体 听觉外侧膝状体 视觉 2 联络核 associatednucleus 下丘脑乳头体 丘脑前核 扣带回 参与内脏活动调节 小脑 苍白球和后腹核 丘脑外侧腹核 皮层运动区 参与肌肉运动调节 内 外侧膝状体 丘脑枕核 皮层顶叶 枕叶和颞叶 参与各种感觉的联系功能 3 非特异投射核 non specificprojectionnucleus 包括 中央中核 束旁核 中央外侧核 多次换元后弥散投射到整个大脑皮层 维持和改变大脑皮层的兴奋状态 丘脑主要核团 1 特异投射系统 specificprojectionsystem 由丘脑特异感觉接替核及其投射到大脑皮层的神经通路 2 非特异投射系统 nonspecificprojectionsystem 由丘脑非特异投射核及其投射到大脑皮层的神经通路 3 感觉投射系统 3 感觉投射系统 1 特异投射系统 specificprojectionsystem 丘脑感觉接替核 大脑皮层特点 点对点的投射 产生特定的感觉 激发大脑皮层发出传出冲动 2 非特异投射系统 nonspecificprojectionsystem 丘脑非特异投射核 大脑皮层特点 非点对点的投射 不引起特殊的感觉 维持和改变大脑皮层的兴奋状态 体表感觉代表区 第一感觉区 somaticsensoryarea 中央后回 3 1 2 第二感觉区 位于中央前回和脑岛间 与痛觉有关 二 大脑皮层的感觉代表区 投射规律 投射纤维左右交叉 面部双侧 投射区域的空间排列倒置投射区大小与感觉灵敏度有关 感觉柱 sensorycolumn 感觉皮层最基本的功能单位 特点 柱状结构内的神经元对同一感受野的同一类感觉刺激起反应 一个柱状结构是一个传入 传出信息整合单位 感觉皮层具有可塑性 2 本体感觉代表区 本体感觉区 中央前回感受肌肉 关节的位置觉和运动觉 二 内脏感觉的中枢分析 一 传入通路与皮层代表区传入神经纤维走行于自主神经干 进入中枢后 沿着躯体感觉的同一通路上行至大脑皮层 二 内脏感觉 1 内脏痛的特点 1 定位不准确 最主要的特点 2 发生缓慢 持续时间较长 3 对扩张刺激和牵张刺激敏感 对切割 灼烧不敏感 4 引起不愉快的情绪活动 2 体腔壁痛 parietalpain 患病脏器引起临近体腔壁骨骼肌的痉挛和疼痛 3 牵涉痛 referredpain 内脏疾病引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏 机制 会聚学说和易化学说 第四节神经系统对姿势和运动的调节 一 运动传出的最后公路 一 脊髓和脑干运动神经元最后公路 finalcommonpath 运动神经元和脑运动神经元接受外周的传入信息和高位中枢的下传冲动 产生传出冲动至相应的骨骼肌 会聚的神经冲动的作用 引发随意运动 调节姿势 协调不同肌群的活动 运动神经元结构特点 神经元胞体大神经纤维粗轴突末梢分支多 运动神经元结构特点 神经元纤维较细功能 支配梭内肌可以调节肌梭感受装置的敏感性 运动单位 一个 运动神经元及所支配的全部肌纤维 运动单位的大小决定于神经元末梢分支数目的多少 分支少 利于做精细运动 分支多 利于产生巨大的肌张力 二 姿势的中枢调节 一 脊髓的调节功能 脊休克 spinalshock 概念 指人和动物在脊髓与高位中枢离断后脊髓的反射暂时丧失的现象 表现 肌张力下降甚至消失 血管扩张 血压下降 发汗反射不出现 粪 尿储留 产生原因 离断的脊髓突然失去高位中枢的调节 如大脑皮层前庭核 RF对脊髓的控制作用 抑制和易化 脊髓对姿势的调节 姿势反射 posturalreflex 中枢神经系统调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动 以保证或改正身体在空间的姿势的反射活动 脊髓水平完成的姿势反射 对侧伸肌反射 牵张反射 节间反射 对侧伸肌反射屈肌反射 flexorreflex 在脊动物的皮肤接受伤害性刺激时 受刺激一侧的肢体出现屈曲的反应 对侧伸肌反射 crossedextensorreflex 刺激强度过大时 可在同侧肢体发生屈肌反射的基础上发生对侧肢体伸肌的反射活动 2 牵张反射 stretchreflex 概念 有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时能引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动类型 腱反射 tendonreflex 快速牵拉肌腱引起的牵张反射 肌紧张 muscletonus 缓慢持续牵拉肌腱时引起的牵张反射 两种牵张反射的比较 腱反射快速牵拉肌腱 如叩击单突触反射肌肉同步活动位相性牵张反射不能持久 肌紧张缓慢牵拉肌腱多突触反射肌肉交替收缩紧张性牵张反射不易疲劳 牵张反射的生理意义脊髓的牵张反射主要表现在伸肌 因此牵张反射 尤其肌紧张 生理意义在于维持站立姿势 腱反射的病理意义腱反射减弱 反射弧损害腱反射亢进 高位中枢病变 反射过程 牵拉 肌梭与肌肉同时被拉长 肌梭感受器兴奋 类传入冲动 脊髓前角 运动神经元兴奋 梭外肌收缩 二 脑干对肌紧张和姿势的调节 脑干对肌紧张的调节 去大脑动物 中脑的上 下丘之间切断脑干的动物 去大脑僵直 decerebraterigidity 去大脑动物表现的伸肌紧张亢进的状态 具体表现 四肢伸直 头尾昂起 脊柱坚硬 呈角弓反张 去大脑僵直是建立在脊髓牵张反射的基础上 去大脑僵直 一 脑干网状结构易化区范围 广 延髓网状结构背外侧部分等作用 加强伸肌的肌紧张和肌运动途径 网状脊髓束脊髓前角 神经元梭内肌收缩肌紧张增强 二 脑干网状结构抑制区分布 范围小 延髓网状结构的腹内侧作用 使肌紧张性降低途径 网状脊髓束脊髓前角 神经元肌梭敏感性降低肌紧张降低 去大脑僵直产生的原因 切断了大脑皮层运动区和纹状体等部位与网状结构的联系 使易化区活动相对占优势 中脑上下丘间离断 一 大脑皮层的运动区1 主要运动区 中央前回和运动前区特征 交叉支配 面上部双侧运动越精细 代表区越大 倒置分布 头面部正立 一 大脑皮层的运动调节功能 1 皮层脑干束 皮层脊髓束 皮层脊髓侧束 80 脊髓前角外侧控制四肢远端的肌肉 精细的 技巧性的运动 皮层脊髓前束 20 脊髓前角内侧控制躯干和四肢近端的肌肉 姿势的维持和粗大的运动 2 运动传导系统及其功能 二 基底神经节的功能 1 结构包括 尾核 壳核 苍白球 丘脑底核 黑质和红核 舞蹈病 运动过多 肌紧张不全 不自主的上肢和头部的舞蹈样动作 产生原因 双侧新纹状体GABA能神经元受损 间接通路活动减少而直接通路活动增强 3 与基底神经节有关的疾病震颤麻痹 paralysisagitants 运动过少 肌张力过强 动作缓慢 面部表情呆板 常伴有静止性震颤 产生原因 黑质多巴胺能神经元受损 直接通路活动减少而间接通路活动增强 帕金森病病变部位 中脑黑质临床表现 肌紧张增高 肌强直随意运动减少 动作缓慢 表情呆滞 静止性震颤 舞蹈病病变部位 纹状体临床表现 头部和上肢不自主动作 肌张力降低 帕金森病治疗 1 左旋多巴 增加多巴胺的合成2 阿托品等特异性阻断剂 阻断Ach的作用舞蹈病治疗 利血平可以消耗多巴胺递质 4 基底神经节的功能 调节肌紧张随意运动的产生 运动的设计 本体感受传入冲动信息的处理 三 小脑的功能 三 小脑的功能 小脑组成 前庭小脑脊髓小脑皮层小脑 一 前庭小脑 vestibulocerebellum 1 主要由绒球小结叶构成 维持身体姿势平衡和眼球的运动 2 反射途径 前庭器官 前庭核 绒球小结叶 前庭核 脊髓前角内侧运动神经元 肌肉3 功能障碍 平衡失调 醉酒态 位置性眼震颤 二 脊髓小脑 spinocerebellum 1 主要由蚓部和半球中间部构成 主要接受脊髓小脑束和三叉小脑束传入纤维的投射 2 功能 1 调节肌紧张 抑制肌紧张 小脑前叶蚓部 安排倒置加强肌紧张 小脑前叶两侧部 功能障碍 肌紧张降低 2 协调随意运动 后叶中间带 与脊髓及脑干有大量的纤维联系 调节正在进行中的运动 功能障碍 运动不协调 肌张力减退 意向性震颤 行走摇晃 步态蹒跚 不能进行拮抗肌轮替快复动作 小脑性共济失调 cerebellarataxia 三 皮层小脑 cerebrocerebellum 1 构成 后叶外侧部 仅接受大脑皮层广大区域传来的信息 大脑皮层 脑桥 对侧的后叶外侧部 齿状核 丘脑外侧腹核 皮层运动区 2 功能 运动计划的形成和运动程序的编制 第五节神经系统对内脏活动的调节 一 自主神经系统的功能功能 调节内脏的活动构成 交感神经 sympatheticnerve 副交感神经 parasympatheticnerve 自主神经系统 交感神经系统 源于脊髓胸腰段灰角侧角 副交感神经系统 源于脑干内副交感神经核 骶髓第 节灰质 一 自主神经的结构特征 交感神经脊髓胸腰外侧柱节前纤维短 节后纤维长与多个节后神经元联系作用较广泛 副交感神经脑干副交感核 脊髓骶部节前纤维长 节后纤维短与较少节后神经元联系作用较局限 二 自主神经的功能 1 对同一效应器的双重支配交感与副交感作用往往是相拮抗的 2 紧张性支配紧张性来源于中枢 有反射性和体液性原因 3 效应器所处功能状态的影响 4 对整体生理功能调节的意义交感神经 作用广泛 整个系统参与反应 动员机体的潜在能力以适应环境的急变 应急反应 副交感神经 活动局限 安静时活动加强 保护机体 促进消化 积蓄能量 加强排泄和生殖等功能 二 内脏活动的中枢调节 一 脊髓初级调节 适应性能力差血管张力反射 排粪 排尿和发汗反射 二 低位脑干基本中枢所在心血管活动 呼吸活动 消化 瞳孔对光反射 三 下丘脑 hypothalamus 与边缘前脑和脑干网状结构联系密切 共同调节内脏活动 传入冲动来自 边缘前脑 丘脑 脑干网状结构 1 体温调节 视前区 下丘脑前部2 水平衡调节饮水 饮水中枢 下丘脑外侧区排水 下丘脑渗透压感受器调节ADH的分泌 3 对腺垂体和神经垂体激素分泌的调节下丘脑调节肽 促垂体区的小细胞肽能神经元4 生物节律控制生物节律 biorhythm 机体内的各种活动按一定的时间顺序发生变化的节律 视交叉上核 日周期节律的控制中心 视交叉上核可通过视网膜 视交叉上核束与视觉感受装置发生联系 因此外界的昼夜节律与日周期节律同步 5 其他调节 对摄食行为的调节对情绪反应的影响性行为的调节 四 大脑皮层对内脏活动的调节 1 新皮层 2 边缘系统 1 构成 皮层边缘叶 海马 穹隆 扣带回 海马回 及与其有关的皮层和皮层下结构 梨状区 岛叶 颞极 眶回 杏仁核 隔区 下丘脑 丘脑前核等 称为边缘系统 边缘前脑和边缘中脑 2 功能 内脏活动的高级整合中枢 三 本能行为和情绪反应的调节 本能行为 instinctualbehavior 动物在进化过程中形成而遗传下来的 对个体和种族生存具有重要意义 情绪反应 emotionalreaction 指人类和动物的心理活动伴有的生理反应 本能行为和情绪反应 主要与下丘脑和边缘系统的活动有关 一 本能行为的调节 1 摄食行为的调节摄食中枢 feedingcenter 下丘脑外侧区饱中枢 satietycenter 下丘脑腹内侧核摄食中枢和饱中枢的神经元的活动相互制约 血糖水平的高低可调节摄食中枢和饱中枢的活动 杏仁核基底外侧核群 易化下丘脑饱中枢并抑制摄食中枢的活动 2 性行为的调节下丘脑内侧视前区与性行为关系密切 杏仁外侧核及基底外侧核 抑制性行为杏仁内侧区 兴奋性行为 二 情绪反应的调节 1 恐惧 fear 和发怒 rage 恐惧和发怒的情绪反应是一种本能的情绪反应 也称为格斗 逃避反应 fight flightresponse 下丘脑近中线的腹内侧区 防御反应下丘脑外侧区 厮杀行为下丘脑背侧区 逃避性行为杏仁核外侧部 恐惧和逃避行为杏仁核内侧部和尾部 攻击行为 2 行为的激发自我刺激 self stimulation 奖赏系统或趋向系统 反复进行自我刺激的脑区 35 奖赏系统从腹侧被盖区到伏隔核的多巴胺通路最为重要 惩罚系统或回避系统 引起回避反应的脑区 5 第六节脑的电活动 一 概念1 自发脑电活动 spontaneouselectricactivityofthebrain 在无明显刺激情况下 大脑皮层经常自发地产生的节律性电位变化 2 皮层诱发电位 evokedcorticalpotential 感觉传入系统受刺激时 在皮层上某一局限区域引出的形式较为固定的电位变化 一 皮层诱发电位 基本波形 主反应 先正后负的电位变化 后发放 一系列正相的周期性电位波动 二 脑电图 electroencephalogram EEG 概念 在头皮上记录的持续的 节律的自发脑电活动的图形 2 基本波形及其意义 波 8 13Hz 安静 清醒并闭眼时 波 14 30Hz 紧张活动 思维时 波 4 7Hz 困倦时 波 0 5 3Hz 睡眠或麻醉时 人类脑电图在安静时的主要波形 婴儿 波 但枕叶常见慢波幼儿 波成人 波生理情况 病理情况 癫痫或皮层肿瘤 3 脑电波形成的机制 皮层表面的电位变化 大量神经元同步发生突触后电位 EPSP IPSP 而产生 大量皮层神经元的同步活动必须依赖丘脑的活动 一定同步节律的丘脑非特异投射系统的活动 促进了皮层的电活动的同步化 二 觉醒与睡眠 一 觉醒状态的维持觉醒的维持依赖于脑干网状结构上行系统的活动 有关的递质可能是Ach 脑电的觉醒与Ach系统和蓝斑去甲肾上腺素递质系统有关 行为的觉醒与黑质多巴胺递质系统有关 网状结构上行激动系统 在脑干网状结构内存在的具有上行唤醒作用的功能系统 通过非特异投射系统发挥作用 易受药物影响 二 睡眠的时相 睡眠的两个时相 慢