高中生物 第1章《人类探索遗传物质的历程》内容拓展+重点难点解读 北师大版必修2.doc

第1章 人类探索遗传物质的历程 内容拓展（北师大版必修2）6 【重点难点解读】要点一 寻找遗传物质1.孟德尔的遗传因子假说a.关于豌豆的一对相对性状的遗传实验.一对相对性状的杂交实验提出问题(1)选用豌豆作为实验材料的优点a.豌豆是自花传粉植物，而且是闭花受粉，所以自然状态下一般是纯种。b.豌豆具有许多易区分的相对性状。(2)异花传粉的步骤：去雄套袋处理人工授粉套袋处理。(3)过程图解(如下图)总结：f1全部为高茎，f2发生了性状分离。.对分离现象的解释提出假说由此可见，f2性状表现及比例为高矮31，f2的基因型及比例为dddddd=121。.对分离现象解释的验证演绎推理(1)验证的方法：测交实验，选用f1和隐性纯合子作为亲本，目的是为了验证f1的基因型。(2)测交的结果：子代出现两种表现型，比例为11。.分离定律的实质及发生时间得出结论(1)实质：等位基因随同源染色体的分开而分离(如下图所示)。(2)时间：减数第一次分裂后期。b.孟德尔两对相对性状遗传实验分析f1的配子分析f1在产生配子时，每对遗传因子彼此分离，不同对的遗传因子自由组合，f1产生的雌、雄配子各4种：yryryryr=1lll，图解如下：f2表现型分析(1)在自由组合定律中的每一对相对性状，若单独地分析，都遵守基因的分离定律，即黄绿(或圆皱)=31。(2)亲本中只有黄圆和绿皱两种表现型，f2中不但有黄圆和绿皱(叫做亲本组合，共占10/16)，还出现了亲本没有的黄皱和绿圆(叫做重组类型，共占6/16)，四种比例为黄圆黄皱绿圆绿皱=9331。(3)上述每种表现型中的纯合子都为l/16。f2基因型分析f1的雌雄配子的结合是随机的，雌雄配子的结合有l6种方式，产生9种基因型：4yyrr2yyrr2yyrr2yyrr2yyrr1yyrriyyrrlyyrrlyyrr。拓展(1)位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的，在减数第一次分裂后期，同源染色体上的等位基因彼此分离，非同源染色体上的非等位基因自由组合。这是基因的自由组合定律发生的实质。(2)配子的随机结合不是基因的自由组合，基因的自由组合发生在减数第一次分裂过程中，而不是受精作用时。(3)自由组合强调的是非同源染色体上的非等位基因。一条染色体上的多个基因也称为非等位基因，它们是不能自由组合的。2.萨顿的遗传染色体学说萨顿的工作及贡献20世纪初w.sutton对蝗虫的研究表明，不同对的染色体常常可以从形态和大小加以区别，父方和母方的染色体在减数分裂过程中联会。以后他把细胞学和遗传学的资料结合起来，说明了染色体在遗传中的作用，开创了细胞遗传学研究领域。1903年boveri发表的论文也提出了类似的论点，他们一道建立了把基因和染色体传递联系起来的假说，称为suttonboveri假说。这个假说的内容如下。（1）在体细胞中有两组相同的染色体，一组来源于父方，一组来源于母方。同源染色体的成对存在和基因的成对存在是平行的。（2）染色体在细胞分裂的各个时期，保持其形态特点。基因也显示同样的连续性。（3）减数分裂时，同源染色体配对，然后每对的两个成员分离，进入不同的生殖细胞，每对的分离和其他各对的分离是独立的。配子形成前的某个时期，基因也独立地分离。（4）每条或每对染色体在生活和发育中都有一定的作用。基因也是这样。sutton和boveri的工作促进了细胞遗传学的发展。sutton同时还提出，如果有一些基因在同一染色体上，必然会是非独立分配的，否则，“各种性状的数目，就不能超过染色体的数目。”由此可见，他已预见到连锁遗传现象。3.摩尔根的基因论摩尔根定位果蝇染色体上基因的方法1910年5月，在摩尔根果蝇室的大群野生型红眼果蝇中出现了一只白眼雄果蝇。对于这只后来在科学史上非常出名的昆虫，摩尔根当时是爱护备至，努力使它在死亡之前与野生型红眼雌果蝇交配而留下了后代。摩尔根将实验结果写成以“果蝇的限性遗传”为题的论文，发表在1910年7月的科学杂志上。摩尔根用这只白眼雄蝇与通常的红眼雌蝇交配时，子一代不论雌雄都是红眼，但子二代中雌的全是红眼，雄的半数是红眼，半数是白眼。如果雌雄不论，则子二代中红眼白眼为31。这显然是个孟德尔比数，但与一般孟德尔比数不同的是，白眼全是雄蝇。摩尔根做了回交实验。用最初出现的那只白眼雄蝇和它的后代中的红眼雌蝇交配，结果产生1/4红眼雄蝇、1/4红眼雌蝇、1/4白眼雌蝇、1/4白眼雄蝇，这也完全是孟德尔比数。摩尔根根据实验结果，提出了如下假设：控制白眼性状的基因w位于x染色体上，是隐性的。因为y染色体上不带有这个基因的显性等位基因，所以最初发现的那只雄蝇的基因型是xwy，表现为白眼，跟这只雄蝇交配的红眼雌蝇是显性基因的纯合子，基因型是+。白眼基因w是突变基因，红眼基因+是野生型基因，因为这对等位基因都在x染色体上，所以为明确起见，分别记作xw和x+，y代表y染色体。白眼雄蝇与纯种红眼雌蝇交配，白眼雄蝇的基因型是xwy，产生两种精子，一种精子带有x，上面有w基因，一种精子带有y，上面没有相应的基因。红眼雌蝇的基因型是x+x+，产生的卵细胞都带有x，上面都有+野生型基因。两种精子(xw和y)与卵细胞（x+)结合，子代雌蝇的基因型是x+xw，因为+对w是显性，所以表现型是红眼，子代雄蝇的基因型是x+y，所以表现型也是红眼。子一代的红眼雌蝇与红眼雄蝇交配时，红眼雌蝇(x+xw)产生两种卵细胞：一种是x+，一种是xw。红眼雄蝇也产生两种精子：一种是x+，一种是y。卵细胞与精子结合，形成4种合子，长大后，雌蝇都是红眼(x+x+和x+xw)，而雄蝇中一半是红眼(x+y)，一半是白眼(xwy)，表现型比例是211。在摩尔根所做的回交实验中，子一代红眼雌蝇与白眼雄蝇交配，子一代红眼雌蝇的基因型是x+xw，产生两种卵细胞，一种是x+，一种是xw。白眼雄蝇的基因型是xwy，产生两种精子，一种是xw，一种是y。雌雄配子结合后，如下图所示。后代有4种表现型：红眼雌蝇(x+xw)、白眼雌蝇(xwxw)、红眼雄蝇(x+y)、白眼雄蝇(xwy)，比例是1111。摩尔根圆满地说明了他的实验结果。为了验证他的假设，他又设计了三个新的实验。（1）根据假设，子二代雌蝇虽然都是红眼，但基因型有两种，半数是x+x+，半数是x+xw，所以子二代雌蝇与白眼雄蝇做单对交配时，应当半数子二代雌蝇所产的后裔全部是红眼，半数子二代雌蝇则与子一代雌蝇回交一样，所产的后裔是1/4红眼雌蝇、1/4白眼雌蝇、1/4红眼雄蝇、1/4白眼雄蝇。（2）根据假设，白眼雌蝇与红眼雄蝇交配时，子代中雌蝇都是红眼，雄蝇都是白眼。（3）根据假设，白眼雌蝇和白眼雄蝇交配时，子代雌雄都是白眼，而且以后也能真实传代，成为稳定的品系。这三个实验中，以第二个实验最为关键，实验的结果跟预期完全符合，假设得到证实。 这样摩尔根就把决定红眼和白眼的基因定位在x染色体上。 要点二 从分子水平上研究遗传物质1.肺炎双球菌肺炎球菌是一种可以引起人类患肺炎和小鼠患败血症的病原微生物。已知的肺炎双球菌包括很多不同类型的菌株，但只有光滑型（s型）菌株能引起疾病。s型菌株的细胞外表面有一层胶状的多糖类物质荚膜，它们通常不能被宿主的正常防护机构所破坏，因而导致宿主感染。粗糙型（r型）菌株的细胞没有荚膜包被，对宿主无毒性。光滑型菌株在培养基上形成明亮的光滑菌落，因而得名；粗糙型菌株无荚膜，菌落表面无光泽，显得粗糙。2.肺炎双球菌转化实验的实质遗传转化是指同源或异源的游离dna分子（质粒或染色体dna）被细菌的细胞摄取，并得以表达的基因转移过程。遗传转化可以分为自然转化和人工转化，前者是细胞在一定生长阶段出现容易接受外源dna的生理特性；后者则是通过人为诱导的方法，使细胞具有摄取dna的能力，或人为地将dna导入细胞内。自然转化现象首先是在肺炎双球菌中发现的。近几十年来，已经发现许多细菌属中的某些种类或某些特殊的菌株有自然转化能力。在肺炎双球菌中，自然转化的第一步是r型受体细胞处于感受态，即能从周围环境中吸取dna的一种生理状态，然后是dna在细胞表面的结合和进入。进入细胞的dna分子一般以单链形式整合进宿主的染色体dna，并获得遗传特性的表达。这一系列的过程涉及细菌染色体上10多个基因编码的功能。r型细菌在生长到一定阶段时，就会分泌一种小分子的蛋白质，称为感受态因子。这种因子又与细胞表面受体相互作用，诱导感受态特异蛋白质（如自溶素）的表达，它的表达使细胞表面的dna结合蛋白及核酸酶裸露出来，使其具有与dna结合的活性。加热灭活的s型细菌遗留下了完整的细菌染色体dna的各个片段，其中包括控制荚膜形成的基因，即s基因（smooth gene）。这一片段从s型细菌中释放出来，并且在后继的培养中被一些r型细菌所摄取，s基因的dna以双链的形式在r型细菌细胞的几个位点上结合并被切割。核酸内切酶首先切断dna双链中的一条链，被切割的链在核酸酶的作用下降解，成为寡核苷酸释放到培养基中，另一条链与r感受态细菌的特异蛋白质结合，以这种形式进入细胞，并通过同源的重组以置换的方式整合进入r细菌的基因组中，使r型细菌转化为s型细菌。3.噬菌体侵染细菌的过程噬菌体的分子组成比较简单。例如，t2噬菌体约有60%的蛋白质和40%的dna，蛋白质构成它的外壳，而dna藏在它的头部中。噬菌体通过一系列过程感染大肠杆菌。细菌被感染后不再繁殖，菌体内形成大量的噬菌体。接着菌体裂解，几十个至几百个跟原来一样的噬菌体就释放出来。下面是噬菌体侵染细菌的详细过程。（1）感染阶段噬菌体侵染宿主细胞的第一步是“吸附”，即噬菌体的尾部附着在细菌的细胞壁上，然后进行“侵入”。噬菌体首先释放溶菌酶，在细菌的细胞壁上打开一个缺口，尾鞘做类似肌动蛋白和肌球蛋白的收缩，露出尾轴，伸入细胞壁内，像注射器一样把头部的dna注入细菌细胞，其蛋白质外壳留在壁外，不参与增殖过程。（2）增殖阶段噬菌体dna进入细菌细胞后，会引起一系列的变化：细菌的dna合成停止，酶的合成也受到阻抑，噬菌体逐渐控制了细胞的代谢。子代噬菌体的形成是借助于细菌细胞的代谢机制，由噬菌体本身的核酸物质操纵的。噬菌体的dna巧妙地利用宿主细胞的“机器”，大量复制子代噬菌体的dna和蛋白质，并形成完整的噬菌体颗粒。据观察，当噬菌体侵入细菌细胞后，细胞质里很快便充满了dna细丝，10 min左右开始出现完整的多角形头部结构。噬菌体成熟时，这些dna高分子聚缩成多角体，头部蛋白质通过排列和结晶过程，包围多角形dna聚缩体，然后头部和尾部相互结合，组装成一个完整的子代噬菌体。（3）成熟阶段在潜伏后期，噬菌体增加溶菌酶的释放，用以溶解宿主细胞壁，促使细胞裂解，从而释放出成熟的子代噬菌体。在光学显微镜下观察培养的感染细胞，可以直接看到细胞的裂解现象。t2噬菌体在37 下只需40 min就可以产生100300个子代噬菌体。子代噬菌体释放出来后，又去侵染邻近的细菌细胞，产生子二代噬菌体。4.艾弗里的实验结果不被接受的原因（1）虽然已经有科学家证明了dna是染色体的主要成分之一，但人们仍然认为遗传与染色体上的蛋白质有关。这是因为蛋白质的相对分子质量大，结构复杂，其中20种氨基酸不同的排列组合将是个天文数字，可以作为一种遗传信息，且在不同生物体中，同源蛋白之间在结构特异性上也存在着极大的差异。而dna的相对分子质量相对较小，只有4种不同的碱基，人们一度认为不同种的有机体的核酸只有微小的差异，因而形成一种观念，基因和染色体的活性成分是蛋白质。（2）人们认为转化实验中的dna并未能提得很纯，还附有其他物质，可能正是这些少量的特殊蛋白质在起转化作用。（3）也有人认为即使转化因子确实是dna，但dna也可能只是对荚膜的形成起着直接的化学效应，而不是充当遗传信息的载体。要点三 遗传信息理论的兴起1.查哥夫研究dna碱基组成的实验数据20世纪50年代初，查哥夫应用紫外分光光度法结合纸层析等技术，对多种生物dna做碱基定量分析（下表），发现dna的碱基组成是有规律的。不同来源dna四种碱基的摩尔比例关系dna来源atgc（a+t）/（g+c）大肠杆菌25.424.824.125.71.01小麦24.828.023.222.71.21鼠24.125.621.922.81.21猪肝25.729.720.520.51.43猪胸腺26.828.920.420.71.43猪脾28.029.220.420.81.43酵母23.232.918.717.51.08（1）同一生物的不同组织的dna碱基组成相同；（2）每一种生物的dna碱基组成不随生物体的年龄、营养状态或者环境变化而改变；（3）几乎所有的dna，无论种属来源如何，其腺嘌呤摩尔含量与胸腺嘧啶摩尔含量相同，即a=t，鸟嘌呤摩尔含量与胞嘧啶摩尔含量相同，即g=c，总的嘌呤摩尔含量与总的嘧啶摩尔含量相同，即a+g=c+t。（4）不同生物来源的dna碱基组成不同，表现为a+t/g+c的比值不同。2.核酸与核苷酸的化学组成核酸的元素有c、h、o、n、p。与蛋白质相比，核酸在组成上主要有两个特点：核酸一般不含有s元素；核酸中p含量较多并且恒定，约占9%10%。通常情况下通过测定p含量来代表核酸的量。核酸经水解可得到很多核苷酸（nucleotide），核苷酸是核酸的基本单位。核酸就是由很多单核苷酸聚合形成的多聚核苷酸。核苷酸可被水解产生核苷（nucleoside）和磷酸（phosphate），核苷还可再进一步水解，产生戊糖和含氮碱基，戊糖包括核糖（ribose）和脱氧核糖（deoxyribose）两类。（1）碱基核苷酸中的碱基都是含氮的杂环化合物，它们分别属于嘌呤衍生物和嘧啶衍生物。核苷酸中的嘌呤碱（purine）主要是鸟嘌呤（guanine，g）和腺嘌呤（adenine，a），嘧啶碱（pyrimidine）主要是胞嘧啶（cytosine，c）、尿嘧啶（uracil，u）和胸腺嘧啶（thymine，t）。dna和rna都含有鸟嘌呤（g）、腺嘌呤（a）和胞嘧啶（c）；胸腺嘧啶（t）一般而言只存在于dna中，不存在于rna中；而尿嘧啶（u）只存在于rna中，不存在于dna中。（2）核苷戊糖和嘧啶碱或嘌呤碱以糖苷键连接起来称为核苷。rna中的核苷以核糖作为糖基组成，称为核糖核苷。dna中的糖基为脱氧核糖，因而称为脱氧核糖核苷。dna中有腺嘌呤脱氧核苷，鸟嘌呤脱氧核苷，胸腺嘧啶脱氧核苷和胞嘧啶脱氧核苷。在各种核苷中，都是糖基的c-l通过碱基的n原子连接到碱基上（下图）。若碱基是嘧啶，则所结合的n原子为1位的氮原子（n-l）；若碱基是嘌呤，则所结合的是碱基的第9位氮原子（n-9）。胞嘧啶脱氧核苷和腺嘌呤脱氧核苷（3）核苷酸核苷中戊糖羟基与磷酸以磷酸酯键连接的形式连接在一起成为核苷酸。生物体内的核苷酸大多数是核糖或脱氧核糖的c-5上羟基被磷酸酯化，形成单磷酸核苷。单磷酸核苷进一步被磷酸化，生成二磷酸核苷和三磷酸核苷。以核糖腺苷酸为例，除amp外，还有二磷酸腺苷（adenosine diphosphate，adp）和三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，atp）两种形式。核苷酸的二磷酸酯和三磷酸酯多为与核苷酸有关的代谢的中间产物或者酶活性和代谢的调节物质，也是生理储能和提供能量的重要形式。dna