云南红豆杉种群结构与生命表分析.doc

云南红豆杉种群结构与生命表分析林业科学研究2005,18(6):651656ForestResearch文章编号:10011498(2005)06-0651-06云南红豆杉种群结构与生命表分析木苏建荣,张志钧,邓疆,陈智勇(中国林业科学研究院资源昆虫研究所,云南昆明650224)摘要:根据14块总面积为5600m2样地的实地调查资料,分析了云南红豆杉种群的年龄结构,大小级结构,编制了该种群的特定时间生命表,绘制了存活曲线,死亡率曲线和消失率曲线,并用4个生存函数进行种群的生存分析.结果表明:云南红豆杉的种群数量少,种群发育过程中具波动性,但仍属稳定型种群.云南红豆杉的年龄结构与大小级结构差异较大,不宜以大小级结构替代龄级结构.云南红豆杉的存活曲线属于Deevey一曲线,该种群的死亡率曲线与消失率曲线变化趋势基本一致,均在龄级为110130a和220250a阶段出现第一和第二峰值.生存空间与养分竞争可能是产生最大第一峰值的主要原因.4个生存函数曲线表明:云南红豆杉种群具有前期稳定,中期锐减,后期衰退的特点.云南红豆杉种群在160190a龄级后进人生理衰老阶段,生存率小于5%,累计死亡率大于95%.关键词:云南红豆杉;种群;结构;生命表;生存分析中图分类号:s791.49文献标识码:APopulationStructureandLifeTableoftheEndangeredPopulationofTaxusyunnanensisSUJianrong,ZHANGZhi-jun,DENGJiang,CHENZhiyong(ResearchInstituteofResourceInsects,CAF,Kunming650224,Yunnan,China)Abstract:TaxusyunnanensisChengetL.isanendangeredevergreenconiferandimportantprotectedplantofChina.Therehaventcomprehensiveinvestigationsonitspopulation.Inthispaper,14plotswith5600mwereinvestigated,andfielddatawereobtained.Theageandstructureofthepopulationwasanalyzed.Thetimespecificlifetable,thecurvesofsurvivorship,mortalityrate,hazardandthefoursurvivalfunctionofthepopulationweredrawn.TheresultsshowedthatthenumbersoftheTaxusyunnanens/spopulationwasisverylimited,andhadanobviousperiodfluctuationcompanyingthegrowthofthepopulation.Itwasconvincedthattheagestructureanalysiswasmuchmorereasonablethanthesizeclassmethodusedwidelyatpresent.ItssurvivalcurvecouldbedescribedbyDeevey一11I.Themortalityratiocurveshowedthesimilardynamicstohazardcurve.Thepopulationhad2distinctpeaksofmortality,100ato130aand230ato250a,re.spectively.Thefirstpeakwasduetoserveenvironment.Generally,thepopulationgrewupstableintheearlyage,andthenwentintothemiddleagewhichthenumberofpopulationdecreasedveryquickly,followedbyadeclineoldage.Itsmortalityratewillexceed95%andsurvivalratewilldecreasetobelow5%after160a,一190a.Keywords:TaxmnnnrI;population;ageandsizeclassstructure;lifetable;survivalanalysis云南红豆杉(Taxusyunnanens/sChengetL.K.Fu)又名紫金杉,不但药用价值很高,而且起源古老.它以横断山区为中心,连续分布在高黎贡山,怒江上游,澜沧江上游和金沙江上游,向北间断分布于喜玛拉收稿日期:2005-0516基金项目:科技部科研院所公益研究专项项目”濒危植物云南红豆杉的资源及保护技术研究”(2004DIBJ104)和科技部政府间国际合作项目”长江上游生态系统管理”(2002DFG00017)的部分研究内容作者简介:苏建荣(197O一),男,云南永胜县人,副研究员,在读博士生.致谢:本研究在导师蒋有绪先生的指导下完成,曾觉民教授和叶寿德工程师协助完成野外工作,在此一并致谢!652林业科学研究第18卷雅山,雅鲁藏布江中下游,向南问断分布至哀牢山,永德大雪山,滇西南和滇中地区,向西延伸到缅甸北部,不丹和尼泊尔一带;垂直分布范围为14004300m,集中分布地带的海拔在26003300m之间.20世纪中期,云南红豆杉因种群数量日益减少而被国际松杉类专家组(CSG)确定为3级渐危种.随后,它又于1986年,1993年和1999年分别被列为云南省二级保护植物,林业部二级保护植物和国家一级保护植物.虽然云南红豆杉的保护与利用一直倍受重视,但有关研究主要集中在扦插繁殖,原料林培育,药用成分含量q等方面,关于它的生态学研究却依然十分薄弱.因为云南红豆杉的生境特殊,分布区内沟谷纵横,交通不便,所以研究者取样调查非常困难.迄今,尚未见云南红豆杉种群生态学方面的研究报道,然而,种群生态学是濒危植物保护研究最重要的理论基础,这方面研究的空白,限制了对云南红豆杉的全面认识和有效保护.为此,本研究在大量野外实地调查的基础上,采用种群动态量化分析方法,特定年龄生命表技术和生存函数分析法进行云南红豆杉种群的结构,动态及生存状况分析,为探究云南红豆杉的濒危机制积累基础资料,也为云南红豆杉资源的保护,管理以及扩大种群数量提供参考.1研究区概况与研究方法1.1研究区概况1.1.1四川省木里藏族自治县木里县位于100.03101.40E,27.4029.10N之间,海拔14705958m.木里地处青藏高原东南缘,横断山脉中段东侧,为深切割残余高原,是典型的高山峡谷区,山地面积占全县总面积的99.5%;属北亚热带气候区,年均气温11.512.6,1月平均气温4.2,7月平均气温17.4,10积温3177;年日照时数2300h,无霜期150210d;年降水量818.8mm,年平均蒸发量519.8mm,年平均相对湿度57%.土壤种类主要有红壤,黄棕壤,黄壤,暗棕壤,亚高山草甸,亚高山寒漠土等.植物种类丰富,主要森林树种有云杉(PiceaasperataMast.),冷杉(Abies(Mast.)Craib),铁杉(Tsugachinensis(Franch.)Pritz.),高山松(PinusdensataMast.),黄背栎(QuercuspannosaHand.Mazz.)等.1.1.2云南省宁蒗彝族自治县宁蒗县地跨100.22101.16E,26.3527.56N之间,海拔13704510m.宁蒗地处青藏高原东南缘的滇西北高原,山地面积占全县总面积的89%;属低纬度高原季风气候区暖温带季风气候,年平均气温812,1月平均气温4.2,7月平均气温19.3,10积温3782;年日照时数2300h.年降水量923.3mm,年平均蒸发量536.0mm,年平均相对湿度69%.土壤种类主要有红壤,黄棕壤,黄壤,暗棕壤,亚高山草甸,亚高山寒漠土等.森林覆盖率63.14%.植物种类繁多,主要森林树种有高山松,冷杉,云杉,红松,铁杉,楸木(CatalpabungeiC.A.Mey.)等.境内设有以高山森林,高原湖泊景观及水禽等为保护对象的泸沽湖省级自然保护区.1.2研究方法1.2.1野外调查方法在研究区内有代表性的天然云南红豆杉伴生群落中设立14个20Ill20Ill的样方(其中,木里县阿比甸林场5个,桃博林场4个;宁蒗县落水村3个和石门村2个),样地总面积5600in.在样地内进行每木调查,详细记录高度3in的乔木种类,高度,枝下高,冠幅,胸径;灌草层分种调查盖度,高度;对乔木的幼树进行详细调查;对高度<3in的云南红豆杉幼树进行每木调查.1.2.2龄级与大小级的划分方法云南红豆杉种群数量少,濒危程度高.为避免危害植株,采用云南省林业调查规划设计院建立的胸径与年龄回归方程计算植株年龄.该回归方程为:Y=1.02116x0.(r:0.931)式中,为年龄(a),Y为胸径(em),r为相关系数,N=119,且X<300a.将调查所得的云南红豆杉胸径数据代人回归方程后计算出个体年龄,然后,再根据云南红豆杉种群的生物学特性,采用100年生以内的每10a为一个龄级,超过100年生的每30a为一个龄级的划分标准,把它分为16个龄级.根据所有个体的胸径和年龄求出云南红豆杉的平均胸径生长量为0.19em?a,据此,并参照其它树种年龄级和大小级划分的方法0,”,按胸径大小对云南红豆杉分级,前10个大小级以2em为一个径阶,后6个大小级以6em为一个径阶,共分成16个大小级与龄级相对应.1.2.3种群动态分析方法采用陈晓德的量化方法定量描述云南红豆杉的种群动态,结合Leak.w.B.的划分理论划分云南红豆杉的种群结构类型.种群结构动态的量化方法如下:=?00%第6期苏建荣等:云南红豆杉种群结构与生命表分析653=一?(.s?).s=l式中,表示种群从n到n+1级的个体数量变化动态,表示整个种群结构数量变化动态指数,s.s+分别表示第n与第n+1年龄种群个体数.考虑未来的外部干扰时:=k一1(.s?)K.min(S1,S2,.s3,.sk).s式中,为种群年龄级数量,与取正,负,零值的意义分别反映种群或相邻年龄级个体数量的增长,衰退,稳定的动态关系.1.2.4生命表编制参照文献11,14编制特定年龄生命表,该表所包含的栏目有:为龄级中值;Ax为龄级宽度;为龄级内出现的实际个体数;Z为龄级开始时的标准化存活个体数;是从到+1龄级间隔期内的标准化死亡数;g是从到+1龄级间隔期间的个体死亡率;L是从到+1龄级间隔期间的平均存活个体数;是从龄级到超过龄级的个体总数;e为进人龄级个体的生命期望寿命;.s为存活率;为消失率.生命表中的各项指标可以通过实测得的口或d值,按下述公式求出:Z=口/a01000;=Z一Z+l;g=/l;=(z+z川)/2;=L;=L/z;=In/一In/+1;S=Z+1/Z为了解云南红豆杉种群的总体情况,不考虑种群地理分布区内小生境的气候,土壤,人为干扰等因子,处理数据时,汇总各样方的资料后再进行分析.用同一时期收集到的种群中所有个体的年龄编制生命表中有可能会出现死亡率为负的情况,故采用编制特定时间生命表常用的匀滑技术H叫对口进行匀滑修正后所得的口值编制云南红豆杉种群特定时间生命表.1.2.5生存分析生存分析采用种群生存率函数.s(累计死亡率函数F(死亡密度函数t)和危险率函数At及生存曲线H,它们的计算公式如下:S()S1.S2?S3S;F()1一S();)=(.s一.s)/h,hs为龄级宽度;Aft1=2(1一S)/(h(1+S)根据上述4个生存函数估算值绘制生存率曲线,累计死亡率曲线,死亡密度曲线和危险率曲线.2结果与分析2.1云南红豆杉种群结构2.1.1年龄结构云南红豆杉种群的年龄结构大体呈金字塔形,种群年龄结构处于中,幼龄林阶段,绝大多数个体还没有进人生理衰老年龄(图1).调查表明:云南红豆杉种群数量较少,密度较小,在560Om的样方内仅有139株.种群中,年龄<10a的幼苗与幼树的数量(42株)明显高于后面几个阶段,占整个种群的30.22%;年龄100a的个体有31株,占整个种群的22.30%;寿命最长个体的年龄达252a.OlO2O3O405O株数/株图1五南红豆杉种群年龄结构图从年龄金字塔看,云南红豆杉的每个龄级均存在,各龄级个体数量也不多.对种群结构动态的量化分析表明:云南红豆杉种群各龄级间的个体数量变化动态指数()分别为80.95%,一33.33%,一7.69%,92.31%,一85.71%,0.00%,一30.00%,60.00%,0.00%,一77.78%,72.22%,80.00%,一66.67%,0.00%,66.67%.整个种群年龄结构的动态指数=43.97%;在考虑种群的外部干扰时,=2.93%>0.由此可见,虽然云南红豆杉种群结构有波动变化的过程,但目前它仍然表现为稳定型种群.2.1.2大小结构云南红豆杉种群的大小级分布情况如图2.云南红豆杉胸径的分布频率以中,小径级个体居多.胸径20cm和>20cm的个体各占整个种群的71.94%和28.06%.径级为02em的个体共35个,占整个种群的25.18%;径级为2632em的个体共18个,占整个种群的12.95%;胸径最大者达55.0em.55555555幻”儿8642姆导智林业科学研究第18102O3O株数/株图2云南红豆杉种群大小级结构分布图云南红豆杉种群的大小级结构图与年龄结构图的形状相近,亦呈金字塔形.值得注意的是,云南红豆杉种群的大小级结构与相对应的年龄结构并不一致,数量差别较大,最大可高达7倍之多,如大小级的第5级与龄级中值为45a的第5级;如大小级的第7级与龄级中值为65a的第7级;如大小级的第12级与龄级中值为145a的第12级;如大小级的第13级与龄级中值为175a的第13级等等,由此可见,对于云南红豆杉这类生长缓慢的树种,用大小级替代龄级进行种群结构与动态分析存在的误差很大,使用时应特别慎重.2.2云南红豆杉特定时间生命表根据特定时间生命表的编制方法编制的云南红豆杉特定时间生命表如表1.表1云南红豆杉种群特定时间生命表龄级中值/a龄级宽度/a怎死亡率存活数死亡数存活数存活率消失率0.1550.0820.0440.1400.0540.057O.O910.167O.12On1820.722O.2o00.2500.333O.5o01.0o0O.8450.9180.956O.86o0.946O.9430.9090.8330.880O.8l80.278O.8o00.7500.667O.5o0O.0o00.1690.085,0.0450.150O.O560.059O.O950.1820.128O.2Ol1.2810.2230.288O.4o50.6931.0o0云南红豆杉种群结构存在波动性,幼年个体丰富,中年个体较少,成年个体数量少而稳定,幼年个体向各龄级的发育并不连续(表1),除010a龄级阶段外,种群在100130a龄级出现个体数量峰值.可以推论,只要有偶然的时机,云南红豆杉就可通过环境筛选进入下阶段的生长发育,完成种群的天然更新.野外调查发现:云南红豆杉的伴生群落受干扰后形成的林窗,林缘或伐木迹地内以中年或成熟个体为主,幼树,小树出现的频率也较高,该现象在云南红豆杉天然分布区内相当普遍.因此,干扰可能是导致种群数量波动的主要原因.2.3存活曲线,死亡率曲线及消失率曲线以云南红豆杉特定时间种群生命表为基础,龄级中值为x轴,分别以zg为Y轴绘制存活曲线,死亡率曲线和消失率曲线如图3,4.年龄小于10a的云南红豆杉个体占种群总量的30.22%,表明云南红豆杉种群可天然更新,而且过渡到下一阶段的死亡率也较低.生命期望值在龄级中值为15a时最高,这说明幼苗,幼树一旦成长起来后,就有最高的生命期望.图3表明:云南红豆杉早期和中期的死亡数比其余阶段较大,其它时间的个体死亡数量差异不明显.Deevey把存活曲线分为三种类型.Deevey.I型是凸曲线,该型种群绝大多数都能实现它的平均生理寿命,早期死亡率较低,但到其固有寿命时,短期内几乎全部死亡;Deevey.11呈对角直线,表示该型种群各年龄具有相同的死亡率;Deevey一11I型是凹曲线,早期死亡率高,一旦生长到某一年龄后,死亡率就较低.从图3可知,云南红豆杉种群的存活揄里湖似湖啪瑚咖铷生一&&&LLLn体数一耵髂弛M弛弘一弛,/一654432211m钙=9鳃钙98766554431弘弘弘”“O561839719O62447”钙卯0,.滑数一8953753O52853221平株54443333221际数一2823177O44851331实株4mmmmmmmmmm:.:含m蛳第6期苏建荣等:云南红豆杉种群结构与生命表分析655曲线应属于Deevey-11曲线.l200l000籁800妲600雉4o0200O1.51.2遥O?9籁O.6O-3O.O525456585ll5175235龄级中值/a图3云南红豆杉种群存活曲线525456585ll5175235龄级中值/a图4云南红豆杉种群死亡翠及消失翠曲线云南红豆杉种群死亡率与消失率曲线大致重合,变化趋势也基本一致(图4).死亡率和消失率均存在2个峰值:第1个峰值最高,出现在100130a龄级阶段,死亡率高达72.2%;第2个峰值出现在220250a龄级阶段,死亡率为50.O%.野外调查表明:一般情况下,云南红豆杉是群落中的层植物,很少有云南红豆杉分布在上层乔木未被干扰,破坏群落的I层.随着群落的演替发育,个体之间的生存空间竞争日益加剧,云南红豆杉生长个体对营养及空间的需求不断增加,同上层乔木间和生态位重叠不断加大,林内的养分,光照,水分等不能满足其生长要求,自疏与它疏作用增强,从而出现高死亡率现象,这可能就是第1个峰值产生的主要原因.第2个峰值伴随着种群进入生理死亡年龄种群个体迅速消亡而产生.在100130a龄级之前,种群的死亡率和消失率较小,而且起伏相对平缓,为云南红豆杉种群的平稳期.从云南红豆杉的存活曲线,死亡率曲线和消失率曲线着手可深入研究它的濒危机制.2.4种群生存分析云南红豆杉的生存函数估算值如表2.以龄级中值为轴,生存函数估算值为Y轴绘制的生存函数曲线如图5,6.表2云南红豆杉4个生存函数估算值生存率危险率0.8450.7760.7410.6380.6030.569O.5170.4310.379O.31O0.0860.0520.0340.0340.017O.0oOO.155O.224O.2590.3620.3970.4310.4830.5690.6210.6900.9140.9480.9660.9660.9831.0oOO.O17O.oo90.oo5O.O15O.oo6O.oo6O.O1OO.O18O.O130.0200.0380.017O.O13O.0oOO.O22O.067生存函数曲线表明:(1)云南红豆杉种群的生存率单调下降,累计死亡率单调上升,两者互补.(2)云南红豆杉生存率曲线和累计死亡率曲线在100130a龄级处出现拐点,生存率锐减,累计死亡率骤增.在其它阶段种群生存率曲线和累计死亡率曲线的升,降都比较平缓.(3)在160190a龄级以后,种群的生存率小于5%,累计死亡率大于95%,它说明云南红豆杉种群在此龄级后逐渐进入生理衰老阶段,种群数量减少,从而呈现出衰退的特征.(4)云南红豆杉种群的危险率,死亡密度和消失率的变化情况基本一致.在危险率曲线中,100130a龄级处出现第1个峰值;在250280a龄级处出现第2个峰值.在第2峰值处,危险率最高,且远远超过了生存率.(5)4个生存函数曲线表明,云南红豆杉种群具有前期稳定,中期锐减,后期衰退的特点,这与种群生命的存活曲线,死亡率曲线和消失率曲线分析结果一致.1.21.OO.8遥籁0.6黼O.4O.2O.O525456585115175235龄级中值/a图5云南红豆杉种群生存率,累计死亡率曲线673O3359572llOll叭叭吕OOOOOOOOOOOOOOOO:2林业科学研究第l8卷525456585115175235龄级中值,a图6云南红豆杉种群死亡密度函数,危险率函数曲线3结论与讨论(1)云南红豆杉的种群数量少,年龄结构处于中,幼龄林阶段,可天然更新.虽然种群发育过程具有波动性,但在考虑干扰时的种群动态指数=2.93%,仍然属于稳定型种群.(2)植物年龄结构分析中常用胸径,高度等表现结构作为相对年龄的研究方法.云南红豆杉的年龄结构与大小级结构差异较大,部分相互对应的大小级与龄级的数量相差竟高达37倍.岷江柏(CupressuschenggianaS.Y.Hu)种群结构的研究中也有这种现象出现.因此,对云南红豆杉等生长缓慢的树种进行种群结构分析研究时,应慎重地使用表现结构替代龄级的方法.(3)云南红豆杉的存活曲线呈凹曲线,属于De.evey-1I型.种群的死亡率与消失率曲线大致重合,变化趋势基本一致,它们均在100130a龄级阶段出现最大的第1峰值,在220250a龄级阶段出现第2峰值;在第1峰值前,种群死亡率和消失率较小,起伏平缓.一般情况下,云南红豆杉是群落的亚层树种,在生存空间与养分竞争中处于不利地位,自疏与它疏作用致使种群个体短期内大幅死亡,使死亡率高达72.2%.在未来的保护措施中,可对伴生群落进行适度干扰,为云南红豆杉生长创造有利环境,以维持种群的数量.可见,第1峰值成因的研究是揭示云南红豆杉濒危机制和开发种群维持与扩大技术的基础,具有重要的意义,在以后的研究中应就此开展更加深入的研究.(4)4个生存函数曲线表明,云南红豆杉种群具有前期稳定,中期锐减,后期衰退的特点.云南红豆杉种群在160190a龄级后进人生理衰老阶段,生存率小于5%,累计死亡率大于95%,这与种群生命的存活曲线,死亡率曲线和消失率曲线分析结果一致,但是,生存函数是任意时刻的函数,比生存曲线更加直观,具体,在种群生命表分析中具有很高的实际应用价值n.参考文献: