11第二章 鱼类的摄食与消化吸收.doc

水产动物营养与饲料学 讲义 学生版 2011 谭肖英第二章 鱼类的摄食与消化吸收第一节 鱼类的摄食1.食欲的调节：食欲调节中枢在视丘脑下部，具有抑制和促进摄食两个部分2.摄食过程注意讲解食物形状、动态、色泽及声音对鱼类摄食刺激的影响。举实例说明3.摄食刺激摄食是一个复杂的过程，既包括机体运动、口腔活动、肠胃内分泌系统的调动，又包括各种刺激对鱼体、口腔、胃肠等器官组织的作用。鱼类本身食欲的调节机制受到内外因素的影响，包括：3.1 内在因素（endogenous factor)： 消化道的充盈程度（饥饿或饱食等） 新陈代谢的因素：如消化酶的活性、血液代谢物的浓度、日夜节律性的生理活性（鱼类的摄食节律） 内分泌的调节：如基础代谢的能量水平、消化酶活性的调节，存在摄食节律：附：摄食节律(feeding rhythm) ：指摄食活动的节奏，什么时候吃。鱼类的摄食节律是在长期的演化过程中,对光照、温度、溶氧、饵料等生态因子的周期性变动的一种主动适应,是一种“内源节律”或称为“生理节律”。摄食节律是摄食行为学的重要内容之一，很多鱼类的摄食活动表现出特定的节律，这是对其生活环境的一种主动适应。A.昼夜节律： 黄鳝白天潜伏洞中，夜间取食物。 许多鱼类在早晨或黄昏取食活动旺盛。B.季节节律温度的影响。在适当的温度范围内，水温越高，饵料消化越快，摄食量也随之增加。 温度 代谢行为 5 10 月取食活动旺盛。 冬季许多鱼类不进食C.饱食节律 吃饱一顿之后有一间隙期。1水产动物营养与饲料学 讲义 学生版 2011 谭肖英3.2 外在因素（exogenous factor) 通过内在因素影响食欲3.2.1 溶氧与水温：许多报告显示，溶氧与水温变动导致食欲减退，且持续时间愈长，食欲恢复也愈慢。3.2.2 氨及其他水质成分：养殖密度高，鱼体排泄物及无氧分解产物增加，均会导致干扰养殖鱼类的新陈代谢，甚至抑制食欲，降低摄食。3.2.3 个体间的行为：个体大小悬殊，会产生攻击行为，影响鱼体食欲，而改变其摄食行为。3.2.4 操作处理：养殖过程中，因疾病或因注射激素等干扰，或其他必要的捕捞等作业程序均会造成鱼体产生惊吓反应，导致食欲减退或停止摄食。4、鱼类的摄食类型4.1 按食物组成分类4.1.1 植物食性： 高等水生植物, 如草鱼、团头鲂 浮游植物、底栖藻类。如鲢、遮目鱼、鲻4.1.2 动物食性 凶猛肉食性，以鱼为主，如 鳡 、狗鱼、鳜、带鱼、 鰤 鱼。而 噬 人 鲨除食鱼外，还袭 击哺乳动物、人。 温和肉食性，以无脊锥动物为主，如青鱼（螺、蚬 ）、黄颡鱼（虾）、胭脂鱼（水生昆虫幼体、水蚯蚓）、中华鲟（水生昆虫幼虫、软体动物、虾、蟹、小鱼 ）、鳙、鲥（浮游动物）、鲸鲨、姥鲨（浮游甲壳类、枪乌贼等）。4.1.3 杂食性：兼食动物性和植物性食物，主要见于淡水鱼，如鲤偏重动物性，鲫偏重于植物性。4.1.4 碎屑食性：以水底部有机碎屑和夹杂其中的微小生物为主食，如鲮鱼、罗非鱼、 鰶 等。4.2 按摄食行为分类：4.2.1 滤食型摄食行为：鲢、鳙4.2.2 吞咽型：草鱼、青鱼、鲫鱼4.2.3 钻食型：鳗鱼4.2.4 撕咬型：凶猛性鱼类，4.2.5 抱食型：虾类4.2.6 蚕食型：鲍，片状饲料5.鱼类摄食量及其影响因素5.1 摄食量（ration)的概念摄食量：是指一次投饵鱼所吃的食物量绝对摄食量(g)：摄食的数量 相对摄食量(摄食率%)：绝对摄食量占体重的百分数 饱食量(satiation)：一次连续投饲使空腹鱼吃饱，达到饱和程度时的摄食量即为饱食量5.2 影响摄食量的因素 A.胃容积与摄食量：胃容积大的鱼，摄食量大，摄食的节律性强，耐受饥饿的能力也强；反之亦然。 B.体重与摄食量： 不同种类的同体重鱼摄食量不同；同一种类的不同体重鱼摄食量不同； 一般来说，绝对摄食量随体重增加而呈指数增加，但相对摄食量则减少。 C.鱼的种类与摄食量：种类不同，摄食量不同；一般来说，草食性鱼类的摄食量杂食性鱼类的肉食性鱼类的。 D.水温与摄食量：一般说来，鱼类在适宜的水温范围内，水温越高，鱼的摄食量越大。水温变化，引起鱼类摄食量的季节变化 夏秋季节冬春季节不同类型水生动物的适宜水温 A、冷水性水生动物 120C160C B、温水性水生动物 200C300C C、热水性水生动物 250C350C2水产动物营养与饲料学 讲义 学生版 2011 谭肖英E.溶氧与摄食量：在一定的溶氧范围内，溶氧量越高，摄食率也越高。水中溶氧不能过高否则会对水生动物产生一定的危害。当溶氧低于饱和度的 50-70%时，食欲明显下降，摄食量剧减。F.盐度与摄食量：盐度对鱼类的摄饵量有影响，但这方面的研究还很缺乏。根据 Macheod 的研究，虹鳟的摄食量在 25 - 28ppt 的盐度中比在淡水中多，但在 32.5ppt 中就显著减少。当盐度从 32ppt 下降至24ppt 时，如美国红鱼的摄食量增加 16。G.光线强弱与摄食量：许多仔鱼主要靠视觉摄食。靠视觉而索饵或摄饵的鱼，及化学感觉不发达的仔鱼，为了便于找饵及捕食，某种程度的光度是必要的。仔稚鱼摄食活动停止时的光度，依鱼种、饵料而不同，约在 10- 10-2lux 之间。H.饵料的物理性质与摄食量：饵料的大小、形态、硬度、色泽等均影响摄食量。饵料大小与鱼的口径有关，引起摄食量产生变化。真鲷仔鱼开始摄饵饵料的大小为 200 微米以下。如 6 厘米的魳，喜欢摄取粒径 2 毫米，含水分 40%的软湿粒状饲料，但是对粒径 3 毫米水分 20%的硬颗粒饲料入口后，又慢慢吐出来。军曹鱼、加州鲈（大口黑鲈）对饲料粒径要求得随着其口径增加而增加。饵料的色彩也影响其摄饵活动。真鲷被含有波长 430- 500 纳米的荧光物质强烈吸引。虹鳟对饵料的选择性，以和背景颜色相对比的是重要因素，特别是对蓝青色饵料的选择性较强。I. 其它因素与摄食量： 水的污染程度与鱼虾摄食量呈负相关。 投饵方法（手动投喂、自动投饵机投喂） 鱼的摄食状态(饥饿或饱食）。 鱼的生理状态影响摄食量.个体之间，异种之间的摄食活动会产生相互刺激、相互影响的效果。5.3 促进摄饵的物质（feeding enhancement)：鱼类的摄食行为，除了对饵料传来的物理性刺激产生感应外，也对饵料溶出的抽出物成分所产生的化学性刺激产生感应，而被诱食，促进摄饵。诱食剂的种类：鱼类常见的促摄饵物质，都是一些常见的化合物，如氨基酸、核苷、甜菜碱等。 大部分饵料抽出物的活性是由 2 种以上的化合物协同效果而成。如：2 种以上的氨基酸；氨基酸和核苷酸；氨基酸和甜菜碱；氨基酸和色素。 大部分的情况是游离氨基酸参与活性，特别是丙氨酸和甘氨酸，还有丙氨酸和脯氨酸在活性中是重要的因子。第二节 消化生理消化的概念：饲料中的大分子物质在消化道经过消化酶等的作用而分解成小分子物质（可吸收)的过程。1. 消化的方式：化学性消化在肠道中的部位。方式 部位 工具 作用物理性 口腔 牙齿 磨碎、增加表面积消化道 肌肉收缩 和消化液混合化学性 消化道 酶 大分子变为小分子微生物 瘤胃 酶 结构降解，新物质合成大肠 酶 结构降解，新物质合成2.消化系统鱼类消化系统的组成：口腔、食道、胃（亦有无胃鱼）、中肠、后肠、肛门以及附属腺组成。消化腺：包括胃腺、胰腺、肠腺和肝脏。相应分泌胃液、胰液、肠液、胆汁。2.1 口腔和咽：内生味蕾、齿、舌等辅助器官，具有对食物选择、破碎、吞咽等辅助功能。鱼的口腔被认为只是用来咀嚼食物，并不能分泌消化酶，但部分鱼类口腔内有淀粉酶活性。2.2 食道：大多数鱼类的食管很短，从外表上很难同胃、肠相区别，只有从管径、内表面的形状、括约肌、瓣膜以及胰脏导管等部位来区分食管内壁具有黏膜褶，以增强扩张能力食管壁的黏膜层有丰富的粘液分泌细胞，能分泌粘液以辅助3水产动物营养与饲料学 讲义 学生版 2011 谭肖英食物吞咽；有的鱼还具有味蕾，少数鱼的食管还能分泌消化酶。对于一些无胃鱼，食道部有相当强的淀粉酶、麦芽糖酶、脂肪酶和蛋白酶的活性，具有消化作用。2.3 胃：2.3.1 分类依机能可以分为三类：a) 有胃构造，且能分泌胃蛋白酶及盐酸b) 有胃构造，但没有胃腺，或者胃蛋白酶或盐酸分泌量不足。属机能性无胃鱼。c) 没有胃的构造，为真正的无胃鱼，如鲤、金鱼等。胃的大小与食性，特别与食物的大小有密切关系：凡是吞噬大型的食物或一次消耗大量食饵的鱼，其胃一般较膨大，如海鲂及鮟鱇的胃特别大；海水鱼类中鲻的胃也比较特殊，它们多以浮游生物或有机碎屑、硅藻等为食，胃肌肉壁特别厚，颇似砂囊，适于研磨和压碎食物。2.3.2 胃腺、胃液及胃液中的消化酶（1）胃腺：有胃鱼类都有胃腺，呈单盲囊状构造，埋在胃壁内，开口于胃腔粘膜表面，少数鱼类无胃腺。是一种单一或分枝的管泡状腺体，其生理结构主要是： 颈部：鱼类胃腺颈部无粘液细胞、哺乳动物的具有(是胃液的过道) 体部：主细胞 分泌胃蛋白酶原 壁细胞(盐酸细胞)：分泌盐酸 粘液细胞：分泌粘液（2）胃液：胃腺、胃壁细胞等多种细胞分泌物的混合液。主要成分：无机成分包括 HCl、Na+、K+、H2O 等；有机成分包括蛋白酶、粘蛋白等。分泌分 3 个阶段：a.称为头期，由视觉、味觉、嗅觉而引起大脑的反射作用；b.称为胃期，食物直接刺激胃粘膜产生的分泌；c.小肠期，食物进入十二指肠后，由于食物的种类不同导致胃液分泌的多少。（3） 胃液中的消化酶1）胃蛋白酶原（pepsinogen)：由胃腺的主细胞分泌，被胃酸和已有活性的胃蛋白酶激活。2）胃蛋白酶（pepsin）能使蛋白质分解为胨及少量的氨基酸。最适 pH：哺乳动物为 2，鱼类变动于 2 -3 之间。3）盐酸的作用：a 杀死与食物一起进入胃内的细菌和其它微生物；b 酸化溶解食物中的植物细胞壁、甲壳、贝壳等；c 能激活胃蛋白酶原，使之转变为有活性的胃蛋白酶；d 提供胃蛋白酶作用的酸性环境，使蛋白质变性有利于消化；e 促进胰液、胆汁、小肠液的分泌；f 造成的酸性环境有助于小肠对铁、钙的吸收。 盐酸的分泌：盐酸中的 H+来源于壁细胞浆内的 H2O；盐酸中的 Cl-来源于血液。2.3.3 胃的运动： （1）分类： 1）容受性舒张（receptive relaxation)：食物对咽、食道等部位感受器的刺激，引起胃壁平滑肌的舒张，使胃能容量大量的食物，而胃内压力不会有大幅度的改变。 2）蠕动（peristalsis）（2）胃运动的意义：1) 暂时贮存食物，主要是胃的功能。无胃鱼的肠特别长也是起到贮存食物的作用。2) 搅拌及碾磨食物，使胃液与食物充分混和 3) 将食糜分批少量地向小肠推移或排放4) 促进营养物质吸收。4水产动物营养与饲料学 讲义 学生版 2011 谭肖英2.3.4 胃排空 gastric emptying（1）概念：指胃内食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。1) 胃的收缩是胃排空的动力。2) 胃的排空速度受食物理化特性的影响。（2）胃排空速度的影响因素：Gut transit time in fish depends on a number of factors including species, fishage/size, water temperature, food quality, meal size and feeding frequency.1）水温是影响食糜在消化道中排空时间的主要因素。In particular, water temperature has a significanteffect on gut transit time and nutrient digestibility as it can have a direct effect on feed intake and enzymeactivity (Hidalgo et al., 1999; Temming and Herrmann, 2001; Kofuji et al., 2005). It has been previouslydemonstrated in roach (Rutilus rutilus) that as water temperature increases, enzyme activity and feed intakealso increase (Hardewig and van Dijk, 2003).Although enzyme activity in the stomach of Japanese yellowtail was higher in warmer water temperatures,intestinal enzyme activity was greater in colder water temperatures, possibly due to slower movement ofdigesta through the intestines during the winter months有意思，查看文献 (Kofuji et al., 2005).参考文献： Miegel R P et al.Effect of water temperature on gut transit time, digestive enzyme, nutrientdigestibility in yellowtain kingfish (Seriola lalandi). Aquaculture, 2010, 308: 145-1512)饵料的原材料组成a) 动物性原料的排空速度慢；b) 植物性原料排空速度快，主要是其中粗纤维的影响3)食物的物理性质：食物颗粒的大小才是控制鱼类胃排空最重要的因素。给定体积的食物的表面积决定于食物颗粒的大小,食物颗粒越小,表面积越大,增加了食物的表面积使食物接触胃酸和酶的面积更大,导致更快的消化和从胃中排出。除了食物的大小,食物的形状对排空也有影响。越细长的食物排空越快,其原因也是被消化酶接触的表面积较大。4)食物的化学性质：增加能量组成导致排空率减慢；脂肪含量高的比其他食物排空得更慢些。5)投饵率：在肉食性水生动物，胃排空速度随投饵率的增加而下降，到一定程度保持恒定。而杂食性和草食性水生动物则相反.Eg。虹鳟在 150C 时，投饵率从 0.24 增加到 1.11%时，胃排空速度下降至 1.11%后恒定.附排空实验的取样：Determination of gut transit timeGut transit time was determined visually. Visual observations of the digestive tract contents were made at 8,12, 16, 20 and 24 h after 0800 feeding in summer and at 8, 16, 24, 36 and 48 h after 0800 feeding in winter. This was done by dissecting the stomach and intestines to monitor the passage of feed and digesta through thestomach, and the anterior and posterior sections of the intestine.2.4 胰脏和胰液：胰脏是消化腺之一，胰脏的分泌液称为胰液。 胰液：鱼类胰液的性状报道很少，2.4.1 胰脏的生物学结构.胰脏是一个重要的腺体，有外分泌部和内分泌部。 （1）外分泌部：为胰脏的主要部分，分泌消化酶，为消化腺。外分泌部分泌胰蛋白酶，胰脂肪酶、胰淀粉酶及麦芽糖酶，能消化蛋白质、脂肪及糖类，消化酶通过胰管进入肠的前端，胰消化酶需在碱性条件下发挥作用，而肠道内经常是维持碱性的。 （2）内分泌部：胰岛或兰氏岛，多散布在分泌部与的组织之间，分泌胰岛素，调节血糖平衡。2.4.2 胰液的分泌：受神经体液的调节，是一个自我控制系统。2.5 肝脏和胆汁2.5.1 肝脏的结构：是鱼体内最大的消化腺，分泌胆汁，经胆微管集中于胆囊内，再由输胆管开口于消化 管。胆囊埋在肝脏中，它位于体腔右侧，白鲢的胆囊位于右叶肝上，胆汁一般呈绿色或黄色，不含消 化液。 一般呈褐色，位于体腔前端且在心腹隔膜后方，肝脏的大小、形状及颜色因种而异，其形状一般与体形有关。大多数鱼类的肝脏分为两叶，但也有不分叶或分为三叶、多叶的；有些鲤科鱼类的肝脏分散无固定形状，弥散在肠系膜上，并与胰脏混杂在一起，称为“肝胰脏”。5水产动物营养与饲料学 讲义 学生版 2011 谭肖英2.5.2 肝脏的功能：分泌胆汁助消化；还原被消化吸收的物质，合成糖原、脂肪、蛋白质，并贮存之；进行中间代谢，分解有毒物质；贮存维生素(积累)2.5.3 胆汁及其功能：胆盐，可激活胰脂酶，加速脂肪的分解；胆盐具有乳化脂肪的作用，减少脂肪的表面张力，使脂肪变成微滴，增加与脂酶的接触；胆酸可以与脂肪酸结合，形成水溶性的复合物，促进脂肪酸的吸收；胆酸可使蛋白脲、胨变性，使之沉淀，延长其在肠内停留时间；促进脂溶性维生素的吸收；解毒作用，把有害及无用的东西通过胆管送到肠排出体外2.6 肠道:2.6.1 肠道的运动：分节运动; 摆动; 蠕动。2.6.2 肠道的长度与食性有密切关系：肉食性鱼类的肠比较短，直管状或弯曲很少；草食性鱼类的肠特别长；杂食性鱼类的肠介于以上两者之间。2.6.3 肠液的理化性质：其一般性状尚不清楚，因肠液难以从胃液、胰液、胆汁的混和液中分离出来。据一些粗略的分析表明，肠液的大致成分是： 水分、无机盐（NaCl、NaHCO3）、有机物（肠激酶、麦芽糖酶、转化酶、乳糖酶、肠肽酶、淀粉酶、胰蛋白酶、氨基肽酶、氨酰基脯氨酸酶(二肽)、三肽酶、二肽酶、羧肽酶、蔗糖酶、磷酸酶、核苷酸酶、多核苷酸酶、卵磷脂酶）。2.6.4 鱼类肠道微生物的消化鱼类也存在肠道细菌，其种类、数量因鱼的种类而异。摄食甲壳动物的鱼类：含有分解甲壳质的细菌摄取海藻的鱼类：木聚糖分解细菌、果胶分解细菌。摄取动物性饵料的鱼肠中以分解蛋白质能力较强的大肠杆菌、链球菌等居多。摄取植物性饵料的鱼类肠道中有嗜酸杆菌、双歧杆菌，分解蛋白质的能力较弱肠道细菌能过合成 B 族维生素和维生素 K。2.6.5 消化的最终产物消化管内产生的产物，大部分是寡糖、二糖，低聚肽、单酸甘油脂及少量的单糖、氨基酸、脂肪酸的混合物。小肠微绒毛的刷状缘分泌酶，把糖类水解成单糖，把蛋白质最后水解成氨基酸。3.消化速度（rate of digestion)3.1 消化速度(几种理解)：指食物在消化道内通过的快慢或移动速度。指食物在消化道内的停留时间长短。指总排空时间(指食物在胃和肠内的总消化时间)。3.2 消化速度的影响因素3.2.1 鱼的食性：一般地，肉食性鱼类总的消化时间较长，消化率高，而草食性鱼类则相反。3.2.2 水温:随着温度的上升，酶活力增强，消化速度加快。食物在胃中排空的速度在室温范围内随着水温的上升，呈指数函数加快。3.2.3 饲料性状：饲料质地均匀细腻，消化速度快，饲料粗燥不均的消化速度慢。 纤维素含量是影响食物在消化道中快速移动的重要因素。3.2.4 投饲频率：反复多次投喂，会使消化道内含物移动的速度加快，在未完全消化的情况下就会被排掉。3.2.5 应激反应：应激反应会导致鱼类的生理机能紊乱，导致肾上腺激素和去甲肾上腺激素分泌增加，而后皮质醇类物质也分泌增加。其中，肾上腺激素能抑制消化大蠕动。如果消化活动正在进行，而消化道蠕动受到抑制，消化速度降低。第三节 吸收1.吸收部位：小肠的粘膜层的柱状上皮的绒毛膜的微绒毛；在肠的后部、直肠等部位还有重吸收现象。吸收的物质毛细血管毛细淋巴管中央乳糜管、淋巴系统静脉心脏全身6水产动物营养与饲料学 讲义 学生版 2011 谭肖英2.吸收机制：2.1 扩散 diffusion：高浓度低浓度扩散。速度与膜两侧的物质浓度差成正比，与物质分子大小成反比。主要营养物质如短链脂肪酸、水溶性维生素、各种离子等。2.2 主动转运：是一种需要中间载体的逆浓度梯度的耗能主动吸收过程，主要营养物质如单糖、AA 等。2.3 胞饮作用：是细胞直接吞噬食物微粒。也是最原始的吸收机制。3.小肠内主要营养物质的吸收3.1 水的吸收：吸收的主要部位在小肠，渗透压梯度是水吸收的动力。3.2 无机盐的吸收：3.2.1 Na+ 和 Cl-的吸收：Na+主要是钠泵主动转运。小肠对 Na+的吸收使 Cl-顺着电化学梯度被吸收。3.2.2 Ca2+的吸收:仅有可溶性的 Ca2+才能被吸收，大部分随粪便排出。靠钙泵（Ca2+-Mg2+-ATP 酶）主动转运及 Ca2+-Na+ 交换。影响 Ca2+吸收的因素是维生素 D 和机体对 Ca2+的需要。3.2.3 铁的吸收。 铁必须还原成亚铁后方才被吸收，胃酸能促进铁的吸收。铁主要在小肠上部被吸收。3.3 糖的吸收： 糖只有分解成单糖时才能被吸收。己糖吸收快，半乳糖、葡萄糖吸收快是由于转运单糖载体的多。 其动力来自 Na+泵，属于继发性主动转运。 果糖不同，它以易化扩散的方式被吸收。3.4 蛋白质的吸收： 吸收位置：鲤的氨基酸 65%是在小肠的前 1/2 吸收。 氨基酸形式被吸收：继发性主动转运过程。 至少有 7 种载体蛋白，分别选择转运中性、酸性和碱性氨基酸。 以二肽和三肽的形式被吸收。H+-肽同向转运系统，也是一种继发性主动转运过程。 少量的蛋白质通过胞饮作用被吸收。Transmembrane transport of AA and short peptides Amino acid transport across the plasma membrane is mediated by various amino acid transportsystemsTraditionally, amino acid transport systems