2.1 细胞膜与细胞表面.ppt

第四章细胞质膜与细胞表面 PLASMAMEMBRANEANDITSSURFACESTRUCTURES 本章内容提要 第一节质膜的化学组成一 膜脂二 膜蛋白第二节质膜的结构一 质膜结构的研究历史二 质膜的流动镶嵌模型三 质膜的脂筏模型第三节细胞表面 细胞的基本结构 从形态学分为三部分 质膜 plasmolemma plasmamembrane 细胞核 nucleus 具有核被膜 nuclearenvelope 和核仁 nucleolus 核仁是形成核糖体的结构域 domain 呈小球状 细胞质 cytoplasm 包括细胞器和细胞质基质 cytoplasmicmatrix 胞质溶胶 cytosol 质膜 plasmamembrane 包在细胞外面所以又称细胞膜 围绕各种细胞器的膜 称为细胞内膜 质膜和内膜在起源 结构和化学组成的等方面具有相似性 故总称为生物膜 biomembrane 生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础 质膜表面寡糖链形成细胞外被 cellcoat 或糖萼 glycocalyx 质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构 除对质膜有支持作用外 还与维持质膜的功能有关 所以这部分细胞骨架又称为膜骨架 细胞外被 质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面 图细胞内主要的胞质膜细胞膜的功能 1 膜脂磷脂 糖脂和胆固醇 2 膜蛋白外在蛋白 extrinsicprotein 又称外周蛋白或表在蛋白 占膜蛋白总量的20 30 这类蛋白含有较多的亲水性氨基酸 具有亲水性 与膜结合不牢固内在蛋白 intrinsicprotein 又称内部蛋白 嵌入蛋白或整合蛋白 占膜蛋白总量的70 80 这类蛋白含有较多的疏水性氨基酸 能与膜脂疏水性部分相互作用 并且结合得很牢固 很难分离 膜锚蛋白 anchormembrane 新发现的一类外在蛋白 通过与聚糖链共价结合 直接被连接到膜磷脂酰肌醇分子上 将蛋白质锚在细胞膜上 通过脂酰链和类异戊二烯链作为 疏水锚 以酰胺键或酯键将外周蛋白锚在膜脂上 3 膜糖主要以糖脂和糖蛋白形式分布于质膜外表面 约占质膜干重的2 10 第一节质膜的化学组成 蛋白质约占30 40 脂类约40 60 糖类 糖蛋白 糖脂 10 20 核酸微量 质膜主要由膜脂和膜蛋白组成 另外还有少量糖 主要以糖脂和糖蛋白的形式存在 膜脂是膜的基本骨架 膜蛋白是膜功能的主要体现者 动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质 一 膜脂 膜脂主要包括磷脂 糖脂和胆固醇三种类型 磷脂是构成膜脂的基本成分 约占整个膜脂的50 以上 磷脂 PC 磷脂酰胆碱 phosphatidylcholine PE 磷脂酰乙醇胺 phosphatidylethanolamine PG 磷脂酰甘油 phosphatidylglycerol PI 磷脂酰肌醇 phosphatidylinositol 一 磷脂 磷脂分子的主要特征是 磷脂有极性 头部 磷脂酰碱基 和由二条长脂肪酸链 12 18C 饱和或不饱和 组成的非极性 尾巴 线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性局部 水溶液中能以磷脂双分子层排列 脂肪酸碳链为偶数 多数碳链由16 18或20个碳原子组成 常含有不饱和脂肪酸 如油酸 1 甘油磷脂 以甘油为骨架的磷脂类 在骨架上结合两个脂肪酸链一个磷酸基团 胆碱 乙醇胺 丝氨酸或肌醇等分子的磷酸基团连接到脂分子上 主要类型有 磷脂酰胆碱phosphatidylcholine PC 旧称卵磷脂磷脂酰丝氨酸phosphatidylserine PS磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine PE 旧称脑磷脂磷脂酰肌醇phosphatidylinositol PI双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol DPG 旧称心磷脂 Phospholipidsinplasmamembranes 磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸磷脂酰胆碱磷脂酰肌醇 双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol 二酰基甘油 三磷酸肌醇 2 鞘磷脂 鞘磷脂 sphingomyelin SM 在脑和神经细胞膜中特别丰富 以鞘胺醇 sphingoine 为骨架 与一条脂肪酸链组成疏水尾部 亲水头部也含胆碱与磷酸结合 原核细胞 植物中没有鞘磷脂 二 糖脂 糖脂是含糖而不含磷酸的脂类 含量约占脂总量的5 以下 在神经细胞膜上糖脂含量较高 约占5 10 糖脂也是两性分子 其结构与SM很相似 只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合 glycolipids 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂 在髓鞘的多层膜中含量丰富 变化最多 最复杂的糖脂是神经节苷脂 其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基 神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分 糖脂 MGDG 单半乳糖甘油二酯 monogalactosyldiglyceride DGDG 双半乳糖甘油二酯 digalactosyldiglyceride 神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分 儿童所患的家族性白痴病 Tay sachsdisease 就是因为在其细胞内缺乏氨基己糖脂酶 不能将神经节苷脂GM2加工成为GM3 结果大量的GM2累积在神经细胞中 导致中枢神经系统退化 神经节苷脂本身就是一类膜上的受体 已知破伤风毒素 霍乱毒素 干扰素 促甲状腺素 绒毛膜促性腺激素和5 羟色胺等的受体就是不同的神经节苷脂 三 胆固醇 主要存在真核细胞膜上 含量一般不超过膜脂的1 3 植物细胞膜中含量较少 功能 提高双脂层的力学稳定性 调节双脂层流动性 降低水溶性物质的通透性 在缺少胆固醇培养基中 不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶 表某些生物膜膜脂的组成 脂总重量百分数 表膜脂的某些功能 膜脂的主要功能是构成膜的基本骨架 此外还有其他一些重要功能 膜脂成分 四 脂质体 liposome 是一种人工膜 在水中 搅动后磷脂形成双层脂分子的球形脂质体 直径25 1000nm不等 人工脂质体可用于 转基因制备的药物研究生物膜的特性 图脂在水中的行为 脂质体的类型 a 水溶液中的磷脂分子团 b 球形脂质体 c 平面脂质体膜 d 用于疾病治疗的脂质体的示意图 细胞生物学 CellBio 图细胞膜中常见的七种糖类 二 膜糖 膜糖的种类 自然界存在的单糖及其衍生物有200多种 但存在于膜的糖类只有其中的9种 而在动物细胞膜上的主要是7种 植物细胞膜 木糖 阿拉伯糖 膜糖的存在方式真核细胞质膜中的糖类是通过共价键同膜脂或膜蛋白相连 即以糖脂或糖蛋白的形式存在于细胞质膜上 糖同氨基酸的连接主要有两种形式 即O 连接和N 连接 O 连接 是糖链与肽链中的丝氨酸或苏氨酸残基相连 O 连接糖链较短 约含4个糖基 N 连接 是糖链与肽链中天冬酰胺残基相连 N 连接的糖链一般有10个以上的糖基 另外 N 连接的方式较O 连接普遍 图糖与多肽连接的两种方式 膜糖的功能膜糖可以提高膜的稳定性 增强膜蛋白对细胞外基质中蛋白酶的抗性 帮助膜蛋白进行正确的折叠和维持正确的三维构型 同时膜糖也参与细胞的信号识别 细胞的粘着 如同某些糖脂一样 膜蛋白中的糖基是细菌和病毒感染时的识别和结合位点 糖蛋白中的糖基还帮助新合成蛋白质进行正确的运输和定位 三 膜蛋白 占细胞中蛋白总量的20 25 膜蛋白多为功能蛋白 如载体 受体 离子通道 色素复合体及酶等 膜的功能越复杂 膜蛋白含量越高 膜功能的主要体现者 据估计核基因组编码的蛋白质中30 左右的为膜蛋白 根据膜蛋白与脂分子的结合方式 可分为 整合蛋白 integralprotein 外周蛋白 peripheralprotein 脂锚定蛋白 lipid anchoredprotein 脂锚定蛋白以糖脂和糖蛋白的形式存在 糖链在组成 构型 分支等结构上的多样性而赋予细胞表面以 标记 这样就成为分子间或细胞间相互识别的标记 整合蛋白为跨膜蛋白 tansmembraneproteins 是两性分子 与膜的结合非常紧密 只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来 如离子型去垢剂SDS 非离子型去垢剂Triton X100 整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的 螺旋 形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式 一是由多个两性 螺旋组成亲水通道 二是由两性 折叠组成亲水通道 外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合 因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来 有时很难区分整合蛋白和外周蛋白 主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成 有的亚基为跨膜蛋白 有的则结合在膜的外部 脂锚定蛋白 lipid anchoredprotein 可以分为两类 糖磷脂酰肌醇 glycophosphatidylinositol GPI 连接的蛋白 GPI位于细胞膜的外小叶 用磷脂酶C 能识别含肌醇的磷脂 处理细胞 能释放出结合的蛋白 许多细胞表面的受体 酶 细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPc 都是这类蛋白 另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合 integralprotein peripheralprotein lipid anchoredprotein 朊病毒 Prion 简称PrPsc 是20世纪80年代发现的一种不含核酸的蛋白质传染性颗粒 是包括人在内所有动物中都具有的正常细胞朊蛋白 PrPc 的同源异构体 正常细胞朊蛋白在未知因素的作用下 性质发生改变 如空间结构的改变 成为引起疾病的的病原体 朊病毒能够在人及动物中引起一组疾病 命名为传染性海绵状脑炎 transmissiblespongiformencephalopathie TSE 1929年 发现了人类第一个朊病毒病 克雅病 CJD 发病人群多为65岁以上的老年人 10 15 为家族性遗传 其他为散发性和医源性CJD 1959 1985年 英国2000名接受来自尸体脑垂体生长激素 hGH 治疗的侏儒儿童中 27人感染并死于CJD 表某些膜蛋白及其功能 图膜蛋白的某些功能 去垢剂是一端亲水 另一端疏水的两性小分子 是分离与研究膜蛋白的常用试剂 离子型去垢剂 SDS 和非离子型去垢剂 TritonX 100 细胞生物学 CellBio 第二节质膜的结构 E Overton1895年 推测细胞膜由连续的脂类物质组成 E Gorter F Grendel1925年 推测细胞膜由双层脂分子组成 J Danielli H Davson1935年 推测膜中含有蛋白质 从而提出了 蛋白质 脂类 蛋白质 的三明治模型 J D Robertson1959年 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片 显示暗 明 暗三层结构 厚约7 5nm 即所谓的 单位膜 模型 S J Singer G Nicolson1972年 根据免疫荧光技术 冰冻蚀刻技术的研究结果 在 单位膜 模型的基础上提出 流动镶嵌模型 K Simonsetal 1997 脂筏模型 lipidraftsmodel FunctionalraftsinCellmembranes Nature387 569 572 S J Singer G Nicolson1972年 根据免疫荧光技术 冰冻蚀刻技术的研究结果 提出了 流动镶嵌模型 二 质膜的 流动镶嵌模型 根据Fluid mosaicmodel 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成 流动性 磷脂分子以疏水性尾部相对 极性头部朝向水相组成生物膜骨架 蛋白质或嵌在双脂层表面 或嵌在其内部 或横跨整个双脂层 表现出分布的不对称性 一 质膜的流动性 由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成 1 膜脂分子的运动侧向扩散运动 同一平面上相邻的脂分子交换位置 旋转运动 围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转 摆动运动 围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动 伸缩震荡运动 脂肪酸链进行伸缩震荡运动 翻转运动 膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层 旋转异构化运动 脂肪酸链围绕C C键旋转 膜脂分子的运动 2 影响膜脂流动性的因素 胆固醇 胆固醇的含量增加会降低膜的流动性 脂肪酸链的饱和度 脂肪酸链所含双键越多越不饱和 使膜流动性增加 脂肪酸链的链长 长链脂肪酸相变温度高 膜流动性降低 卵磷脂 鞘磷脂 比例高则膜流动性增加 是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂 其他因素 温度 酸碱度 离子强度等 3 膜蛋白的分子运动 主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式 可用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向扩散 膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制 破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动 利用细胞融合技术观察蛋白质运动 小鼠细胞 标记人膜蛋白抗体 人膜蛋白 抗原 异核细胞 抗小鼠膜蛋白抗体 荧光素B 抗人膜蛋白抗体 荧光素A 标记小鼠膜蛋白抗体 小鼠膜蛋白 抗原 人细胞 孵育 370C 40分钟 细胞融合实验 膜蛋白的运动由于膜蛋白的相对分子质量较大 同时受到细胞骨架的影响 它不可能象膜脂那样运动 主要有以下几种运动形式 随机移动 有些蛋白质能够在整个膜上随机移动 移动的速率比用人工脂双层测得的要低 定向移动 有些蛋白比较特别 在膜中作定向移动 例如 有些膜蛋白在膜上可以从细胞的头部移向尾部 局部扩散 有些蛋白虽然能够在膜上自由扩散 但只能在局部范围内扩散 图膜蛋白质的几种运动方式 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件 当膜的流动性低于一定的阈值时 许多酶的活动和跨膜运输将停止 反之如果膜的流动性过高 又会造成膜的溶解 4 膜流动性的生理意义 细胞质膜适宜的流动性是生物膜正常功能的必要条件 酶活性与流动性有极大的关系 流动性大活性高 如果没有膜的流动性 细胞外的营养物质无法进入 细胞内合成的胞外物质及细胞废物也不能运到细胞外 细胞就停止新陈代谢而死亡 膜流动性与信息传递有着极大的关系 如果没有流动性 能量转换是不可能的 膜的流动性与发育和衰老过程都有相当大的关系 二 膜的不对称性 质膜内外两层的组分和功能的差异 称为膜的不对称性 样品经冰冻断裂处理后 细胞膜可从脂双层中央断开 断面命名为 ES 细胞外表面 extrocytoplasmicsurface EF 细胞外小页断面 extrocytoplasmicface PS 原生质表面 protoplasmicsurface PF 原生质小页断面 protoplasmicface 冰冻断裂技术 EF PF 小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻 PF 示细胞质膜内叶层的外面 蛋白颗粒多 EF 示细胞质膜外叶层的内面 蛋白颗粒多 示相邻细胞间隙 图冰冻断裂技术显示的脂双层及膜蛋白分布的不对称性 1 膜脂的不对称性同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布 如 PC和SM主要分布在外小叶 PE和PS分布在内小叶 用磷脂酶处理完整的人类红细胞 80 的PC降解 PE和PS分别只有20 和10 的被降解 膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域 脂筏 2 复合糖的不对称性 糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面 3 膜蛋白的不对称性 每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性 如各种激素的受体具有极性 细胞色素C位于线粒体内膜M侧 PC 磷脂酰胆碱PE 磷脂酰乙醇胺PS 磷脂酰丝氨酸SM 鞘磷脂 膜的主要成分是蛋白 脂和糖 膜的不对称性主要是指这些成分分布的不对称以及这些分子在方向上的不对称 膜脂的不对称性表现在脂双层中分布的各类脂的比例不同 各种细胞的膜脂不对称性差异很大 膜蛋白的不对称性包括外周蛋白分布的不对称以及整合蛋白内外两侧氨基酸残基数目的不对称 每种膜蛋白在膜中都有特定的排布方向 与其功能相适应 这是膜蛋白不对称性的主要因素 图膜脂的不对称分布 图红细胞血型糖蛋白A在质膜中不对称分布 膜糖的不对称膜糖以糖蛋白或糖脂的形式存在 无论是糖蛋白还是糖脂的糖基都是位于膜的外表面 图磷脂与糖脂分布的不对称性图膜糖分布的不对称性 三 脂筏 lipidraft 脂筏是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构 microdomain 约70nm左右 是一种动态结构 位于质膜的外小页 介于无序液体与液晶之间 称为有序液体 Liquid ordered 在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提 称为抗去垢剂膜 detergent resistantmembranes DRMs 就像一个蛋白质停泊的平台 与膜的信号转导 蛋白质分选均有密切的关系 HirabayashiY IchikawaS Rolesofglycolipidsandsphingolipidsinbiologicalmembrane TheFrontiersinMolecularBiologySeries Eds Fukuda M Hindsgaul O IRLPressatOxfordPress 1999 pp220 248YamashitaT WadaR SasakiT DengC BierfreundU SandhoffK ProiaRLProcNatlAcadSciUSA96 9142 9147 1999KobayashiT HirabayashiY GlycoconjugatesJ 17 163 171 2000kawaiH AllendeM WadaR Kono M SangoK DengC MiyakawaT Crawley J WerthN BierfreundU SandhoffK ProiaR J Biol Chem 276 6885 6888 2001 脂筏区与非筏区相比 流动性差 脂肪链伸展 而且粘稠 所以出现分相 脂筏区比非筏区高大约0 4 1nm左右 质膜内外两层均含有脂筏 脂膜内层的脂筏除了知道需要胆固醇来维持其整体性和缺少鞘脂之外 脂筏的组成还是不清楚的 到目前为止脂筏中唯一的一种脂膜外层和内层都已经明确的是 质膜微囊 caveolae 从脂筏的角度来看 膜蛋白可以分为三类 存在于脂筏中的蛋白质 包括糖磷脂酰肌醇锚定蛋白 GPIanchoredprotein 某些跨膜蛋白 双乙酰化蛋白 doublyacylatedprotein 如 非受体酪氨酸激酶Src G蛋白的G 亚基 血管内皮细胞的一氧化氮合酶 NOS 存在于脂筏之外无序液相的蛋白质 介于两者之间的蛋白质 如某些蛋白在没有接受到配体时 对脂筏的亲和力低 当结合配体 发生寡聚化时就会转移到脂筏中 脂筏中的胆固醇就像胶水一样 它对具有饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很高 而对不饱和脂肪酸链的亲和力低 用甲基 环糊精 methyl cyclodextrin 去除胆固醇 抗去垢剂的蛋白就变得易于提取 膜中的鞘磷脂主要位于外小页 而且大部分都参与形成脂筏 据估计脂筏的面积可能占膜表面积的一半以上 脂筏的大小是可以调节的 小的独立脂筏可能在保持信号蛋白呈关闭状态方面具有重要作用 当必要时 这些小的脂筏聚集成大一个大的平台 在那里信号分子 如受体 将和它们的配件相遇 启动信号传递途径 如致敏原 allergen 能够将过敏患者体内肥大细胞或嗜碱性细胞表面的IgE抗体及其受体桥联起来 形成较大的脂筏 受体被脂筏中的Lyn 一种非受体酪氨酸激酶 磷酸化 启动下游的信号转导 最终引发过敏反应 细胞表面的穴样内陷 caveolae 具有和脂筏一样的膜脂组成 不含笼形蛋白 clathrin 含有caveolin 陷窝蛋白 窖蛋白 一种小分子量的蛋白 21KD 大量存在于脂肪细胞 上皮细胞和平滑肌细胞 这种结构细胞的内吞有关 另外穴样内陷中还富含某些信号分子 说明它与细胞的信号转导有关 Mechanismsofraftclustering a Rafts red aresmallattheplasmamembrane containingonlyasubsetofproteins b Raftsizeisincreasedbyclustering leadingtoanewmixtureofmolecules Thisclusteringcanbetriggeredindifferentway 其中 液态有序相中的脂 红色 液晶相中的脂 蓝色 胆固醇 桔红色 胆固醇主要分布在液态有序相中 外层的脂筏主要富含鞘磷脂和鞘糖脂 对应的内层的脂筏包含有脂肪酸链更偏向于饱和的甘油脂 GPI 锚固蛋白耦联于质膜外层的脂筏 Src kinase耦联于质膜内层的脂筏 Lipidcomponentsoftheplasmamembraneandamodelofalipidraft 脂筏的功能脂筏的组分和结构特点有利于蛋白质之间相互作用和构象转化 可以参与信号转导和蛋白质 包括细菌和毒素 转运 1 信号转导由于脂筏分散在质膜上 而且能够侧向漂移 因此脂筏能够将活化的受体和信号转换分子聚到一起 从而引起信号传导 如1 通过GPI锚结合在质膜外层上的外层蛋白 朊病毒蛋白PrP 2 转膜蛋白 如IgE受体Fc RI 3 结合在质膜内层的Src家族的酰化蛋白质酪氨酸激酶 2 蛋白质转运脂筏是蛋白质 特别是病原体进入细胞的入口 病原体如病毒 细菌及其毒素等将利用脂筏进入宿主细胞作为其感染策略 利用细胞表面的GPI 锚固蛋白和筏脂作为主要的或补充的受体 如霍乱毒素结合GM1 志贺毒素结合中性糖脂Gb3 分支杆菌结合胆固醇 这些病原体通过与脂筏中筏脂结合 并发生构象转换 增加其与受体蛋白的亲和性 脂筏在病原体进入细胞中的作用有 1 脂筏提供大量的低亲和性的受体来稳定在细胞表面的入侵者 病原体 2 然后脂筏通过漂移传递这些病原体至亲和性足够高的的受体上 3 脂筏中某些专一性的脂可能作为分子伴侣而诱导接近高亲和性受体的病原体构象转换 如HIV 1 破伤风毒素 肉毒杆菌毒素等 一些感染性疾病 心血管疾病 肿瘤 肌营养不良症 阿尔茨海默症 HIV 朊病毒病等可能与脂筏功能紊乱有着密切的关系 液态 高温 液晶 常温 凝胶 低温 生物膜的结构 1 膜脂碳链越短 不饱和脂肪酸越多 固化温度越低 抗冷性越强 2 膜脂饱和脂肪酸和抗旱力有关 实验表明 小麦抗旱性强的品种在干旱时叶细胞的饱和脂肪酸较多 3 磷脂与抗冻性有关 苹果等进入越冬期树皮膜脂中磷脂含量显著增高 4 膜脂中MGDG 单半乳糖二甘油酯 含量低 抗盐性增强 1 膜脂 damageofprotein 硫氢基假说 二硫键假说 2 膜蛋白 冰冻脱水 收缩 肽键松散 氢键断裂 胁迫蛋白 逆境下 植物基因表达发生变化 关闭一些正常表达的基因 启动一些与逆境相适应的基因 从而诱导合成一些新的蛋白质 这些蛋白质统称为胁迫蛋白或逆境蛋白 stressprotein 1 热激蛋白 heatshockprotein HSP 在高于植物正常生长温度 10 15 刺激下诱导合成的蛋白质 HSP家族中很大一部分属于伴侣蛋白 植物对热激反应非常迅速 热激处理3 5分钟就发现HSP mRNA含量增加 20分钟可检测到新合成的HSP HSP在抗热性中的作用 维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原有的构象和活性 与一些酶结合成复合体 使酶的热失活温度明显提高 2 低温诱导蛋白植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的蛋白质 如抗冻蛋白 antifreezeprotein 等 这类蛋白多数是高度亲水的 其大量表达具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用 减少冻 融过程对膜的伤害 3 渗调蛋白干旱或盐渍下诱导产生的一些逆境蛋白 它的产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水 有助于提高植物对盐和干旱的抗性 4 病程相关蛋白 PR 植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质 PRS在植物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关 5 其它逆境蛋白缺氧环境下产生厌氧蛋白 紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白 施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白等 如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶 能催化产生ATP供植物需要 调节碳代谢 避免酸中毒