神经科学复习资料全.doc

周次日期任课教师授课内容109月22日赫荣乔神经科学史209月29日赫荣乔当代神经科学310月06日赫荣乔视觉信息与艺术410月13日赫荣乔脑与性（国庆）510月20日曹鹏神经元：脑功能的基本单元610月27日孙坚原神经电生理711月03日孙坚原突触传递811月10日刘缨脑和行为的化学控制911月17日王晓群神经干细胞1011月24日袁增强味觉1112月01日袁增强嗅觉1212月08日刘力脑的躯体感觉系统1312月15日刘力脑的运动控制系统1412月22日赫荣乔性相关行为的神经基础1512月29日研究生院考试神经科学的起源有证据表明：我们的史前祖先已经意识到了脑在生命活动中的重要作用。考古记录中有很多这样的例子，100万年前甚至更早的原始人头颅上的致命伤痕，可能就是被其他的原始人击打而造成的。Discovery发表威斯康星大学人类字家约翰.霍克斯博士的研究成果认为，早先人类学家从出土头骨比较，近1万年来大脑容量平均1500毫升，降低至1350毫升。最近50年来又在变小。理论之一，因为后旧石器时代，体积较大的大脑是人类生存的需要。理论之二，大脑头骨的发育是按照咀嚼食物的需要，从猎物到熟食。从复原的约5000 年前古埃及内科医生的记录看，他们已经清楚地认识到了许多脑损伤的症状。然而，他们将心脏（而非脑！）视为灵魂的居所和记忆的储存库同样明晰可辨。事实上，尽管死者的尸身保存完好，但脑却被从鼻腔中取出丢弃。这种将心脏视为意识和思维居所的观点直至Hippocrates 时代才受到强有力的挑战。古希腊时代对脑的认识“西方医学之父”的Hippocrates（公元前460 一379年 ）认为：脑不仅参与对环境的感知，而且是智慧的发祥地。 古希腊哲学家Aristotle （亚里士多德，公元前384322 ）他坚信“心脏是智慧之源”。他认为脑的功能是什么呢？他认为，脑是一个“散热器”，被“火热的心”沸腾了的血液在脑中被降温。因此，脑强大的冷凝功能解释了躯体合适的体温。罗马帝国时代对脑的认识罗马医学史上最重要的一位人物是希腊医师和作家Galen （盖伦，公元130-200 ) ，他接受了Hippocrates 关于脑功能的观点。Galen 推测大脑很可能是感觉的接收装置，而小脑支配肌肉运动。那么，为什么Galen 认为大脑与小脑存在这种功能上的差异呢？他认为，形成记忆的关键是将感知“刻印”( imprint ）于脑，这一过程自然只能发生在面团般松软的大脑上。 Galen 发现脑是空的里边有液体。他称这些腔室为脑室（ventricles），有类似心脏心室的作用。在Galen 看来，这一发现极好地吻合了当时流行的理论：机体的功能有赖于4 种重要的液体或体液的平衡。感知被大脑所记录，运动被小脑所启动，都是由体液通过神经到达脑室和离开脑室的流动，而实现感知周围环境并支配躯体运动。当时人们认为神经是一种似于血管的中空管道。从文艺复兴到19世纪对脑的认识Galen 有关脑的观点延续了将近1500年。在文艺复兴时期，解剖学家Andreas Vesalius (1514-1564)进一步补充了许多关于脑结构方面的细节知识(图1.4)。但是，脑功能的脑室定位观点却没有受到挑战。17 、18 世纪一些科学家挣脱了Galen 的脑室中心论这一传统观念的束缚。将脑组织分为两部分：灰质（gray matter ）和白质( white matter ) 。由于白质是躯体神经的延续性结构，因而当时被正确地认为白质包含有纤维，这些纤维起到向灰质传递信息，以及传递灰质发出的信息的作用。18 世纪末，神经系统的大体解剖获得了更为细致的描述。神经系统被确认为具有中枢和外周两个部分，中枢部分包括脑和脊髓，外周部分则由遍布于躯体的外周神经网络所组成。神经解剖学史上一个重大突破是在脑表面观察到广泛存在的一些隆起（称为脑回，gyri ) ，以及一些凹槽（称为沟和裂，Sulci 或fissure ) 。大脑以叶（lobe ）的形式组装起来，成为不同脑功能定位于不同的脑回上这一理论的基础。现在看来，这一突破开创了脑功能定位研究的新时代。19 世纪对脑的认识在19 世纪所取得的关键性进展有4 个方面。1、 神经“电缆”论神经是一些“电缆”，将电信号传入和传出脑。 在一根躯体神经中包含着许多细丝或神经纤维（nerve fiber ) ，而每一根这样的细丝或神经纤维都有可能作为一个单独的个体，将信息传到不同的方向去。2、 特定功能在脑不同部位的定位1811年，Bell就曾推测运动纤维起源于小脑，感觉纤维最终到达大脑。如何验证这种假设呢？一种办法就是沿用Bell 和Magend 鉴别脊神经根功能的方式：即损毁脑的特定部位，并检查由此所引起的点觉和运动缺陷。这种通过系统地损毁脑的某一部位，进而决定其功能的方法称为实验性切除法（experimental ablation method ）。1823 年，法国生理学家Marie-Jean-Pierre Flourens采用该实验方法，对多种动物（主要是鸟类）的脑进行了研究，证实小脑确实在运动的协调上起作用。他同时推断，大脑与感觉和感知有关，正如Bell 和Galen 在他之前所作的推测一样。但Flourens与他前辈们的区别在于，他的结论拥有坚实的实验支持。通常认为，法国神经科医生Paul Broca 是将科学的天平牢固地扭向大脑功能定位一侧的第一人。Broca 遇到了这样一个病人，该病人能够理解别人的言语，自己却无法说话。1861 年，当这个病人死后，Broca 仔细研究了他的脑子，结果在其左额叶上发现了损伤。根据这一病例以及其他几个类似的病例，Broca 认为大脑的这一区域具体负责语言的形成。罗卡氏区（Brocas area）又称布罗卡氏中枢、布罗卡氏回，即运动性言语中枢（说话中枢）。 布罗卡氏区的发现，不但使人想念神经系统内的机能各有其较特殊的定位，而且还找到了以脑沟回作为脑的机能分区的明确标志。3、 神经系统的进化1859 年，英国生物学家Chares Darwin （查尔斯 达尔文）出版了 物种起源（On the Origin of Species ）一书。在这本具有里程碑意义的著作中，他明确地阐述了进化的理论：所有生命物种均起源于共同的祖先。根据他的理论，物种之间的差异源自于一个他称之为“自然选择” (Natural Selection）过程。4、 神经元：脑的基本功能单位1839 年，德国动物学家Theodor Schwann提出了现在已广为人知的细胞理论（cell theory ) ：一切组织均由称为细胞的显微单位所构成。神经科学分析的层次：1.分子神经科学脑的物质组成中包含着许多奇特的分子，而且它们中的许多只存在于神经系统之中。这些不同的分子对于脑功能的行使，扮演着不同却又非常关键的角色：“信使”使得神经元彼此之间可以相互通讯联系；“卫兵”控制着不同的物质进出神经元；“向导”协调神经元的生长；“档案保管员”负责保管过去的经验。对脑的这些最基本成分的研究被称为分子神经科学。2.细胞神经科学细胞神经科学致力于研究这些分子是如何协同工作，从而使神经元具有一些特殊性质的。这个层次需要解决的问题包括：有多少不同种类的神经元，它们的功能差异在哪里？不同神经元是如何相互影响的？在胚胎发育过程中，神经元是如何相互联系形成网络的？神经元是如何行使计算功能的？3.系统神经科学执行某一共同的功能如视觉和随意运动的许多神经元构成了复杂的环路。我们所谈论的“视觉系统”和“运动系统”，在脑内都拥有它们各自独特的环路。这一层次的研究被称之为系统神经科学。神经科学家们在这一层次上的研究内容是：不同的神经环路是怎样分析感觉信息并形成对外部环境的感知？怎样做出决定和执行运动的？4.行为神经科学神经系统是怎样一起工作，从而产生协调的行为？例如，不同形式的记忆是不是对应于不同的系统？脑的哪些部位是致幻药的作用位点，而这些部位在正常情况下对情绪和行为的调节起了什么作用？哪些神经环路支配了性别特异性行为？梦起源于脑的哪一个部分？这些问题都是行为神经科学研究的对象。5.认知神经科学或许神经科学面临的最大挑战，在于弄清人类高级精神活动如自我意识、思维想像和语言的神经机制。这一层次的研究即认知神经科学，它研究脑是如何创造精神的精神是从什么动物开始具有的？这是一个科学哲学的基本问题：人究竟能知道多少？人类疾病的动物模型是指各种医学科学研究中建立的具有人类疾病模拟表现的动物。Broca区功能： 产生协调的发音程序；提供语言的语法结构；言语的动机和愿望。视觉系统的四个组成要素是：眼睛（其中视觉感受器为锥体细胞与棒体细胞），神经节细胞的轴突（传入神经），后丘脑的外侧膝状体（低级视觉中枢），大脑视皮层的V1、V2、V3和V4区（高级视觉中枢）。细胞分类生理学过程心理学效应小细胞静止、后期、质地、颜色、安静等激发思索、恬静之感、事物之感、安心、心静等大细胞线条、轮廓、距离、快速、动态等反差、立体感、意念力、动感、心理冲击等从视觉心理学来看：“印象画派”以激活人脑视觉系统的小细胞通路为主，给人以丰富的内心想象。视知觉-格式塔心理学(Gestalt Psychology)最著名的艺术心理学是格式塔心理学(Gestalt Psychology)，又称完形心理学，其集大成者为安海姆(Arnheim)，其学说重在脑波力场与视觉反应的关系。西方现代心理学的主要流派之一。又称完形心理学。注重在观察一个图形时的心理学效应，产生一种心理上的驱动“力”，而这种力似乎也符合物理化学的基本规律。格式塔理论自1912年由韦特海墨（，Wetheimer）提出后，在德国得到迅速发展。由于苛勒（，Kohler）和考夫卡（，Koffka）的访美以及他们的著作被翻译成英文，这种新的理论引起了美国心理学家的注意。格式塔理论是心理学中为数不多的理性主义理论之一。理论的创始人与解决的问题：Wolgang Khler：Why do we see some things as foreground and others as background? 为什么我们在观看事物的时候会把一部分当做前景，其余部分当做背景？Kurt Koffka：How is it possible that we can distinguish shapes? 为什么我们能区分形状？Max Wertheimer：Whats a good shape? 什么形状是好的？All：How do we see consistency of things? 我们怎样看待事物的一致性？格式塔心理学派断言：人们在观看时，眼脑并不是在一开始就区分一个形象的各个单一的组成部分，而是将各个部分组合起来，使之成为一个更易于理解的统一体。在一个格式塔（即一个单一视场，或单一的参照系）内，眼睛的能力只能接受少数几个不相关联的整体单位。这种能力的强弱取决于这些整体单位的不同与相似，以及它们之间的相关位置。如果一个格式塔中包含了太多的互不相关的单位，眼脑就会试图将其简化，把各个单位加以组合，使之成为一个知觉上易于处理的整体。如果办不到这一点，整体形象将继续呈现为无序状态或混乱，从而无法被正确认知，简单地说，就是看不懂或无法接受眼脑作用是一个不断组织、简化、统一的过程，正是通过这一过程，才产生出易于理解、协调的整体。视觉如何组合处理事物，是否服从格式塔的结论呢？五项法则Proximity接近Similarity相似Closure 闭合Continuity 连续Simplicity简单脑发育与性别胚胎组织在子宫中的初期，主要是受雌激素的影响，胎龄周左右，胎儿的性别确定了发展方向以后，情况便发生了变化。如果是男性，就会分泌出大量的雄激素，大脑经过雄激素的沐浴，便形成男性的脑，未经雄激素沐浴的脑，就成为女性的脑。正是在这个意义上说，女性脑是男性脑的基础。由于女性脑的边缘系统未经过雄激素的沐浴，所以由它主管的人类的原始本能在女性中表现的十分活跃。女性是在大脑边缘的基础上确立的个性，女性的行为主要是受大脑边缘系统的控制，思想和行为都更纯真。男性脑是以大脑皮层为中心，大脑的许多功能都汇集在这个部位，表现在行为上，男性为获得名誉地位而拼命工作，追求脱离现实生活的冒险或浪漫。男性女性表现在性格上更注重理智更感情用事表现在注意力上注意多定向于事注意多定向于人表现在记忆力上理解记忆和抽象记忆较强机械记忆和形象记忆较强表现在想象力上偏重于逻辑性方面偏重于形象化方面我们将着眼于可能导致生殖的神经结构。性和生殖行为在男性和女性是明显不同的，两种性别的脑有多少差异？雄性和雌性之间最根本的差异是他们的双亲提供的染色体不同，在某种基因指导下，人体产生了少量的性激素，这少量的激素却产生了很强的作用，导致了身体的性区别和成年人的性心理和性行为。分泌性激素的生殖器官（卵巢和睾丸）存在于神经系统之外，但是它们却由脑激活。下丘脑控制垂体前叶的各种激素的释放。对于生殖功能来说，垂体前叶激素的释放调节睾丸和卵巢的分泌。什么因素决定雄性和雌性性别的确定取决于遗传、解剖还是行为？这不是一个简单的答案，有一些决定性别的例证与生物和行为因素无关。性取向如何形成？被异性或同性吸引是由童年的经历，还是脑的结构所决定？性别的遗传在每一个人类细胞核中，DNA提供了一个人的遗传蓝本个体建造所需的全部信息。由DNA组成了46条染色体：23条来源于父亲，23条来源于母亲。我们每个人均有两套染色体的版本，根据其大小编号为1、2、3等等（图17.1）。这个配对系统唯一的例外就是性染色体X和Y，因此通常称为44条常染色体（22对配对染色体）和两条性染色体。雌性具两条X染色体，各来自于其双亲；雄性具有一条来自于母亲的X染色体和一条来自于父亲的Y染色体。雌性的基因型是XX，雄性的基因型是XY。这些基因型决定了一个人的性别遗传。因为母亲提供给每种性别的孩子都是X染色体，所以性别是由父亲提供的X或Y染色体所决定的。在一些非人类的动物（如鸟），母亲提供的染色体决定了后代的性别。组成染色体的DNA分子是已知的一些大分子，它们含有的基因是遗传信息的最基本单位。组成一个基因的DNA片段提供了组建特异性蛋白质的专一信息。目前估计人类大约有2万多个基因。与X染色体相比，较小的Y染色体只有极少的基因和更少的功能。对于性别决定最重要的是Y染色体，含有一个称为Y染色体性别决定区（sex-determining region of the Y chromosome, SRY）的基因。这个基因用于产生一种蛋白叫睾丸决定因子（TDF）。一个人具有Y染色体和SRY基因将会发育成男性，否则即发展成女性。有少数个体具较少或过多的性染色体，但是性别的决定总是取决于是否存在Y染色体，因此具X和XXX染色体的个体是女性，而具XXY和XXYY染色体的个体是男性。美国洛杉矶加州大学Dewing等报告,男性性别决定基因Sry基因对黑质多巴胺能神经元有调节作用,从而可以解释男性为什么比女性更容易罹患帕金森病。为什么有性生殖在如此众多种类中进化?无性生殖速度快：如果一个种的所有成员都能生殖，而不存在一群不能生殖的雄性生物，那这个种的数量增加会大大加快。无性生殖需要稳定的环境：当环境稳定时无性繁殖可能是比较好的，因为每一个后代都具有一个成年生物精确的拷贝，而这些成熟体至少足够健康到可以繁殖后代。无性生殖难以适应环境变化：但是假如有温度、水的可利用性和食物供给的变化，而这些变化对于亲代是致命的，这将导致一代或几代的消失，这就是因为他们和亲代完全相同。无性生殖将不利基因遗传下去：如果有不利的遗传突变，如紫外光照射，退化的基因将会在以后的世代中遗传下去。有性生殖在这些方面表现出明显的生存优势。有性繁殖的最大优势就是可以混合遗传信息，产生多种多样的个体。由于存在基因混合的机会，子代可能不如亲代那样强健，但是也有这样的可能性，即子代比亲代更强壮。亲代的双方若有一方有一个严重的基因突变，而另一方的健全基因能够取代作用，那么子代将不会出现任何问题。医学上的一个重要的例证就是囊性组织变性。这是一种无法治愈的遗传性疾病，因为存在盐转运的不正常，细胞产生的粘稠液可阻塞肺，导致致命的感染。囊性组织变性的基因位于第七条染色体，约3的美国人携带此基因。因为他们只在7号染色体的一个拷贝上存在有缺陷的基因，如果父母双方同时携带此基因，他们的孩子就会有25的机会患囊性组织变性病。但是如果孩子只从父母的一方得到非正常基因，他或她将不会的患此病。性别的发育和分化发育成性腺的基本细胞不是只有单独的发育通路。在妊娠的最初6 周，性腺处于未分化状态，它们可以发育成卵巢或睾丸。未分化的性腺具有两个关键的结构：Mllerian管和Wolffian管。如果胎儿具有Y染色体和SRY基因，睾丸激素就会产生，Wolffian管发育成雄性生殖系统。同时Mllerian管在Mllerian抑制因子的作用下停止发育。相反如果没有Y染色体和睾丸激素的增加，Mllerian管就发育成雌性生殖系统，而Wolffian管则退化。雄性和雌性外生殖器从相同的尿生殖器发育而来。这就是为什么有人可能在其出生时会出现介于雄性和雌性的中间状态生殖器，这是我们所知的两性畸形。性的激素控制虽然尚不清楚睾酮水平的增加是原因还是结果，但是这种变动与社会竞争、气愤和争斗相关。睾酮的水平在性渴望甚至是性幻想时增加。一项研究发现，如果一个男性球迷看到他的球队获胜时，其睾酮水平上升，而当他的球队失败时，其睾酮水平下降。老年时，对于那些有遗传倾向的男性，睾酮还可导致其秃顶。主要的雌性激素是雌二醇和孕酮，它们由卵巢分泌。正如已提及的，雌二醇是一种雌激素，孕酮是第二类雌性类固醇激素孕激素的一种。在儿童期，雌激素的水平相当低，但到了青春期，雌激素的水平明显升高，它促进雌性生殖系统的成熟和乳腺的发育。与雄性相同，雌性血中的性激素水平也是变动的。不同的是男性激素是在一天当中波动，而在女性，激素的水平呈28天周期性变化。垂体和下丘脑对类固醇性激素的控制垂体前叶分泌两种对男女正常的性发育和性功能起极其重要作用的激素：黄体生成素（luteinizing hormone, LH ）和卵泡刺激素（follicle-stimulating hormone, FSH) ，这些激素也被称为促性腺激素（gonadotropins）。LH和FSH是由分布在整个垂体前叶的一些特殊细胞分泌的，它们占全部细胞数量的10。垂体前叶激素的分泌受下丘脑释放的垂体营养激素的控制。从下丘脑释放的促性腺激素释放激素（gonadotropin-releasing hormone, GnRH）引起垂体释放LH和FSH。GnRH也被称为是LHRH,即黄体素释放激素，因为它促进的LH释放量远多于FSH。下丘脑神经元的活性受到心理和环境多种因素的影响，这些因素直接作用于垂体前叶促性腺激素的分泌。雄性的LH刺激睾丸产生睾酮，FSH 参与睾丸精子细胞的成熟，另外精子的成熟还需要睾酮。这说明LH和FSH在雄性的生殖力中起关键作用。因为有皮层的传入至下丘脑，心理因素就可能通过抑制促性腺激素的分泌和精子的产生，而导致男性生殖力的下降。性激素、脑、行为在早期发育中，性激素决定了脑的性别特性。从前面的内容可见，在血液中循环的激素种类由性腺决定，性腺的二态性由我们的基因决定。如前所述，具有Y染色体的胚胎表达睾丸决定因子，这种因子使未分化的性腺变为睾丸，没有Y染色体的胚胎不能产生此因子，其性腺分化成卵巢。睾丸和卵巢的分化导致了身体中一系列的发育环节。对于脑的性别分化最重要的是睾丸产生性激素，雄性激素通过调节各种性相关的基因表达，触发脑的雄性化。没有雄性激素的存在，发育中的脑会产生出不同的特性，因为脑的一些部分表达不同的基因型，也许会产生独特的雌性化脑。换句话说，雌性化脑并不简单地只是没有雄性激素化。雄激素提供脑雄性化的专一信号。类固醇通过两种方式影响神经元的发育（图17.14）。第一，迅速（几秒或更少）改变膜通透性、对神经递质的敏感性或神经递质的释放。类固醇的这种作用一般是结合并调节了各种酶、通道和神经递质受体的功能。例如，孕激素的某种代谢物（分解产物）结合抑制性的GABAA受体，加强GABA激活的氯离子流动。这些孕激素代谢物的作用与苯二氮卓类药物的镇静和抗惊厥作用非常相似。第二，类固醇扩散通过细胞膜，与胞浆和核受体结合，结合类固醇的受体可加速或抑制核内特异基因的转录，这一过程需数分至数小时。类固醇激素在整个生命过程中均对身体起作用，但是它们在早期对发育的影响与它们对成年动物的作用完全不同。例如，睾丸酮改变极幼小动物的生殖器和脑环路的能力被认为是激素的组构效应（organizational effect)，引起了独特的男性生殖器的产生和后来的男性化行为。激素通过不可逆的方式使胚胎或新生儿组织器官化，并使其在性成熟时产生雄性功能。但是为了使成熟的动物完整地体现性功能，在性活动期又需要类固醇激素释放人血，对神经系统提供激活效应（activational effect ）。例如，雄性鸣禽的睾丸酮水平在春天达到峰值，该鸟的部分脑区产生激活变化，这对于正常的生殖行为是必需的。激活效应通常是短暂的。神经元：脑功能的基本单元神经元之间相互联结并进行通讯神经元如何说话：动作电位神经元之间的突触传递突触传递强度存在可塑性刺激突触可以引起突触受体数量的增多刺激突触可以引起新的突触的产生1、突触分类：电突触和化学突触（化学突触是分布最广泛地突触，在神经信号传递的过程中发挥了及其重要的作用）2、化学突触传递的原理（1）神经递质：氨基酸、单胺类、多肽其中氨基酸类和单胺类由突触囊泡储存和释放，而多肽类由分泌颗粒（分泌颗粒由于其在电镜下的显色特征又被称为“大的致密核心囊泡”）储存和释放。（2） 神经递质的合成神经递质都是先合成再释放，不同的神经递质有不同的合成途径。氨基酸类和单胺类在机体所有细胞都富集，而多肽类的神经递质仅在释放其的神经元内合成，合成部位在粗面内质网的核糖体，经过了高尔基体的加工。（3） 神经递质的释放以囊泡释放为代表，是快速突触传递的机制，而多肽类的神经递质的传递具有缓慢性，而且相对而言并不是占主要地位。（4） 过程：动作电位传递到轴突末梢突触后膜的电压门控的Ca通道开放胞内的钙离子浓度升高触发囊泡膜与突触后膜融合，内部的神经递质释放与突触后膜的受体结合通过递质门控的离子通道和G蛋白偶联受体触发下游通路（5） 神经递质的释放是胞吐过程：（最重要）突触囊泡靠近突触前膜活动区，即“入坞或锚靠（docking）”由ATP水解提供能量，使囊泡贴靠突触栅栏结构（致密突起），称为“启动（priming）”在神经冲动到达后，钙离子浓度上升到1mmol/L左右，介导囊泡与突触前膜接触和融合（fusion），向突触间隙释放递质，称之“出胞（exocytosis）”）囊泡膜回收成为包被囊泡，即“入胞”（endocytosis）包被囊泡脱去包被释出空的囊泡，并重新装入神经递质，为“再生”Tip：有关钙离子触发囊泡释放的机制：SNARE假说（次重要）冲动传到突触前末梢,触发前膜中的二价钙离子（Ca2+）通道开放，一定量的Ca2+顺浓度差流入突触扣。在Ca2+ 的作用下一定数量的突触泡与突触前膜融合后开口，将内含的递质外排到突触间隙。此过程称胞吐。被释放的递质，扩散通过突触间隙，到达突触后膜，与位于后膜中的受体结合，形成递质受体复合体，触发受体改变构型，开放通道，使某些特定离子得以沿各自浓度梯度流入或流出。这种离子流所携带的净电流，或使突触后膜出现去极化变化，称兴奋性突触后电位(EPSP)，或使突触后膜出现超极化变化，称抑制性突触后电位(IPSP)。突触传递兴奋分为兴奋性和抑制性,不同处在于释放的递质不同,一个是兴奋性递质,一个是抑制性递质，抑制性的后果是神经抑制。一般中枢抑制分为突触后抑制和突触前抑制两类:1.突触后抑制指通过突触后膜产生抑制性突触后点位而发生的抑制。其特点是需要通过抑制性中间神经元来发挥作用，即兴奋性神经元必须先兴奋抑制性中间神经元，由后者释放抑制性递质，引起突触后膜产生抑制性突触后电位，因而使突触后神经元受到抑制。传入侧枝性抑制又称为交互抑制。一个感觉传入纤维进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢的神经元，另一方面发出其侧枝兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过抑制性神经元的活动转而抑制另一中枢的神经元。回返性抑制：多见信息下传路径。传出信息兴奋抑制性中间神经元后转而抑制原先发放信息的中枢。2.突触前抑制指通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元产生的抑制，故称为突触前抑制。其结构基础是轴轴式突触。突触前抑制在中枢神经系统内广泛存在，尤其多见于感觉传入途中，对感觉传入活动的调节具有重要作用。产生突触前抑制有较长的潜伏期，可能是因为传入申精必须通过两个以上中间神经元的多突触联系，才能与其他感觉传入神经末梢形成轴轴式突触联系。Nernst equation：E=2.303(RT/zF) lg(Co / Ci )R是气体常数8.31，T是绝对温度，Z是离子价数，F是法拉第常数96500，Co为胞外离子浓度，Ci为胞内离子浓度若按照哺乳动物体温37计算，公式可转化为：E=（61.5 /z) lg(Co / Ci )一般而言（37），K+的平衡电位为-80mV，Na+为62mV，Cl-为-65mV，Ca2+为123mVRP为-65mV，峰电位为+30mV干细胞分裂方式： 干细胞能通过有丝分裂产生子代干细胞。干细胞的分裂过程与普通的体细胞有所不同。高等动物的成体干细胞通过不对称分裂产生非对称的细胞决定子分割，使得一部分子代获得维持干细胞状态所必需的信息而成为子代干细胞，另外一部分子代细胞则不得不走向分化。也就是说，一个干细胞的后代中，只有一部分子代细胞可能保持与父代细胞相同的干细胞特征，另外一部分则丧失了干细胞的功能。 干细胞的不对称分裂主要有两种方式：一种方式是，细胞严格遵循不对称分裂的方式(如果蝇的卵细胞)，一个干细胞分裂后，产生一个子代干细胞和一个已分化细胞。这种分裂方式主要发生在低级动物，如单一细胞生物体及无脊椎动物。另一种不对称分裂方式则不同(主要发生于高级生物体的干细胞)，细胞分裂后产生的干细胞有多种可能，即可以是子代干细胞，也可以是定向祖细胞。干细胞与定向祖细胞之间，有着连续的“谱系”，干细胞和定向祖细胞分别居于此连续谱系的两端。多数哺乳动物的组织干细胞采用此种方式进行自我更新。这种干细胞不严格执行不对称分裂的规定，但从群体水平上看，其干细胞仍然保持着严格的不对称分裂。嗅觉系统的神经生理机制及组成嗅觉系统的感觉器官是鼻。嗅觉感受器是位于鼻腔上端嗅上皮内的嗅感受细胞。嗅感受细胞是双极细胞它向上皮表面突出的一极称为树状突，其末端呈圆形（称为“嗅小泡”）并向嗅上皮表面的粘液中伸出许多嗅纤毛，每一个嗅小泡中约有1030根纤毛，这些纤毛是气味与感受器相互作用的敏感部位；感受细胞的另一极是较长的轴突（中枢突），多个感受细胞的中枢突聚成较粗的嗅神经束（也称嗅絲），嗅神经束穿过筛板上的筛孔而进入颅腔，并止于作为嗅觉低级中枢的嗅球。这样就完成将感受器所产生信号传入皮层下中枢的过程。嗅觉系统的组成要素是：鼻子（感觉器官，其中的嗅感受器是嗅上皮内的嗅感受细胞），嗅感受细胞的长轴突即嗅絲（嗅觉传入神经），嗅球（皮层下的第一级中枢），前穿质（皮层下的第二级中枢），大脑边缘系统的海马回钩、前梨状区、杏仁核内侧等区域（高级嗅觉中枢）。Central Olfactory PathwaysOnce olfactory receptors are stimulated, nerve impulses travel through olfactory nerves olfactory bulbs olfactory tracts limbic system (for emotions) and olfactory cortex (for interpretation)能够引起嗅觉的化学刺激物称为嗅质。GPCR味觉的生理基础A 味觉产生的过程呈味物质刺激口腔内的味觉感受体，然后通过一个收集和传递信息的神经感觉系统传导到大脑的味觉中枢，最后通过大脑的综合神经中枢系统的分析，从而产生味觉。不同的味觉产生有不同的味觉感受体，味觉感受体与呈味物质之间的作用力也不相同。B 味蕾口腔内感受味觉的主要是味蕾，其次是自由神经末梢，婴儿有10000 个味蕾，成人几千个，味蕾数量随年龄的增大而减少，对成为物质的敏感性也降低。味蕾大部分分布在舌头表面的乳状突起中，尤其是舌黏膜皱褶处的乳状突起中做密集。味蕾一般有40-150 个味觉细胞构成，大约10-14 天更换依次，味觉细胞表面有许多味觉感受分子，不同物质能与不同的味觉感受分子结合而呈现不同的味道。一般人的舌尖和边缘对咸味比较敏感，舌的前部对甜味比较敏感，舌靠腮的两侧对酸味比较敏感，而舌根对苦、辣味比较敏感。人的味觉从呈味物质刺激到感受到滋味仅需1.5-4.0s，比视觉13-45s,听觉1.27-21.5s,触觉2.4-8.9s 都快。味觉系统的组成要素是：舌头（感觉器官，其中的味感受器是味蕾中的味感受细胞），面神经、舌咽神经和迷走神经（味觉传入神经），延脑的孤束核和丘脑的腹后内侧核（皮层下的第二级中枢）中央后回与前岛叶（大脑皮层的高级味觉中枢）其中属于皮层下的低级味觉中枢有两个，依次为第一级和第二级。甜尖苦根酸两边1. 辣味的呈味机理辣味刺激的部位在舌根部的表皮，产生一种灼痛的感觉，严格讲属触觉。辣味物质的结构中具有起定味作用的亲水基团和起助味作用的疏水基团。（1）热辣味（hotness）口腔中产生灼烧的感觉，常温下不刺鼻（挥发性不大），高温下能刺激咽喉粘膜。如：红辣椒主要呈辣成分有辣椒素、二氢辣椒素。胡椒中的胡椒碱。（2）辛辣味（pungency） 冲鼻的刺激性辣味，对味觉和嗅觉器官有双重刺激，常温下具有挥发性。如：姜、葱、蒜等。味觉（gustation)味蕾（taste bud) 的分布：舌背部表面的乳头内。不同部位的味觉敏感性：舌尖：甜味 舌两侧：酸味舌两侧前部：咸味软腭、舌根：苦味四五种基本味道：酸（H+浓度决定， K+)甜（糖分子等有机分子）苦（有机化合物，如奎宁等）咸 (Na+浓度决定)鲜（味精：谷氨酸单钠）味觉的神经传导1. 舌前2/3味觉感受器所接受的刺激,经面神经之鼓索传递;2. 舌后1/3的味觉由舌咽神经传递;3. 舌后1/3的中部和软腭,咽和会厌味觉感受器所接受的刺激由迷走神经 传递.味觉经面神经,舌神经和迷走神经的轴突进入脑干后终于孤束核, 更换神经元,再经丘脑到达岛盖部的味觉区.嗅觉、味觉传导通路味觉信号传导通路：气味分子经味觉感受细胞感受后，直接引起离子通道打开或者激活其他的信号转导途径打开离子通道讲化学刺激转化为电信号，电信号经味觉神经纤维传导到第一级神经元胞体所在地孤束核，换元后由孤束核神经元投射到丘脑腹后内侧核，再次换元后投射到味觉中枢（岛叶、顶皮层），此外，孤束核的神经元还投射到下丘脑和杏仁核。嗅觉信号传导通路：气味分子对嗅觉感受器的作用凡生在纤毛处，通过激活受体印发一系列信号转导过程打开离子通道，将化学信号转化为电信号。，电信号经嗅神经传导，嗅神经聚集形成嗅神经束进入嗅球，从绣球发出的神经元讲信号投射到嗅皮层、丘脑和边缘系统。嗅觉与味觉机理的不相同之处、嗅觉感受细胞与神经细胞的整合成一体，即嗅觉细胞实质上就是一个神经细胞，前端为嗅觉感受器，后端为神经递质传递和神经信号释放器，而味觉细胞就是一个独立的感受细胞，必须由一个神经细胞相连接。 、感觉发生基本条件：对于嗅觉而言，嗅质必须 是脂溶性的，而味觉则是水溶性的。、味觉分为较稳定的五大基本类型，而嗅觉却难以类分，有多种分类。 躯体触觉和痛觉上行通路有何不同？躯体触觉感受器到脊髓的连接轴突是大的神经纤维，它们将信息极快地从外周传到大脑皮层；而痛觉冲动的传递神经纤维较细（包括A纤维和C纤维），他们传导较慢；（来自网上）躯体触觉感受器包括帕奇尼小体、迈斯纳小体、鲁菲尼小体等与其他感受器形成的感受野一起使整个身体表面有感觉。而痛觉感受器是一种游离的神经末梢，是一些没有形成特殊结构的感受器。（来自网上）痛觉神经主要是由A纤维和C纤维形成两条通路并行向上，一条主要负责疼痛的部位，一条负责疼痛的情感方面。而触觉神经主要有一条通路传导。痛觉神经通路在脊髓中就换行，经由白质后角穿过中线，在前外侧的扇形区域中上行；而触觉神经在脊髓中还是在白质后角中经脊柱上行到了脊质（这里应该是说延髓吧）（medulla）与其神经元形成突触后才换行，穿过中线上行至丘脑。痛觉神经在脊髓和脑中的投射是弥散的：在脑桥中，疼痛信息被投射到脑干的各个部分，这些部分控制疼痛相关的行为如叫喊；经过中脑后，信息投射到丘脑及大脑皮层的各个区域，主要投射到前扣带回皮层和脑岛皮层；而触觉神经经过丘脑后主要将信息投射到躯体感受皮层。躯体感觉系统梅克尔触盘 （Merkels disk）梅克尔触盘传入纤维是慢适应纤维，占手部机械感受传入纤维的25%。在指尖最丰富。唯一感受器细胞位于表皮的感觉传入纤维。感受器细胞复合体位于表皮凹的尖端，伸入真皮层，凹凸与手指表面的指纹一致。有非常高的空间分辨率达到0.5mm 是所有传入纤维中最高的。因此梅克尔触盘传入纤维对点、边缘以及曲线敏感，用来处理形状和纹理信息。迈斯纳小体（触觉小体）（Meissner corpuscle）迈斯纳小体传入纤维是快适应传入纤维，占40%的人手部机械感觉传入纤维。位于真皮乳头状突起的前端靠近初级表皮脊。由于其最靠近皮肤表面，因此对皮肤表面的变形非常敏感，是梅克尔触盘的四倍。由于其感受野大，空间分辨率低。对于低频刺激如物体在手中滑动敏感，负责检测手中物体的滑动，反馈有效控制握住物体。帕奇尼小体（环层小体）（Paccinian corpuscle）帕奇尼小体位于真皮深部或皮下组织，占大约15%手部感觉传入纤维。其结构像一个洋葱，周围一周一周的结构作为一个过滤器，允许高频刺激激活神经末梢，是快适应传入纤维。帕奇尼小体有较低的反应阈值，皮肤表面10 nm的移动就能产生动作电位。由于其非常敏感，其感受野非常大且边界难以确定。用来感受手里握着的物体，鲁菲尼小体（Ruffini ending）鲁菲尼小体是慢适应感觉传入纤维。其呈梭状水平于皮肤表面，对由手和肢体运动产生的皮肤表面的牵张非常敏感。用来提供手指以及肢体的空间位置的信息。Ab轴突进入背角并形成分支背索-内侧丘系通路The dorsal column-medial lemniscal somatosensory pathway 三叉丘脑面部触觉通路The trigeminothalamic system for information from the face3b区和1区主要皮肤刺激产生反应；3a区感受本体刺激；2区处理触觉和本体感觉。1区和2区小部分的损害，就会导致辨别物体质地、大小和形状的缺陷。痛疼的神经传导通路引起痛觉的因素包括物理刺激、内源的和外源的化学刺激等等，刺激被痛觉感受器感知转化为电信号，痛觉感受器是非特化的神经末梢，其胞体在背根神经节或三叉神经节内，由其中发出的轴突投射到脊髓或脑干。脊髓内的神经元聚合为薄束、楔束，上行至延髓的薄束核和楔束核，换元后交叉进入丘脑腹后外侧核，第二次换元后投射到初级体感皮层区；传至脑干的神经纤维延伸至脑桥后分两束，一束在脑桥换元后大部分投射到对侧沿三叉丘脑束到丘脑腹后内侧核换元投射到初级体感皮层，另一束下行到三叉脊髓束交叉至对侧经丘脑腹后内侧核换元投射到初级体感皮层。痛觉感受神经元神经纤维分为两种：A和C神经纤维。A和C纤维末端均为游离状态；A纤维有髓鞘，直径较大，负责快痛传递；C纤维无髓鞘，传递慢痛。信号传递神经元：痛觉感受神经元由背根进入脊柱，交叉到对侧后上行。运动系统的神经结构组成、功能及相互联系答：（1）运动神经系统主要包括大脑皮层运动区、脑干、脊髓、基底神经节、小脑及外周运动神经元。（2）运动系统的功能是形成运动计划，编制运动程序，发出运动指令，引起肌肉收缩，从而完成运动，同时在运动的执行过程中，保证所执行运动和计划的指令一致。（3）运动神经系统主要在三个水平上发挥作用，即：脊髓、脑干、大脑皮层运动区。其相互作用关系可以分为串行和并行两种。a.大脑皮层运动区通过脑干向下传导至脊髓，脊髓通过直接控制肌肉的收缩和舒张来完成运动，三者之间通过串行的方式来实现功能。b.脑干可将信息直接传输到脊髓的中间神经元和运动神经元；大脑皮层信息通过皮质脊髓束传导至脊髓的中间神经元和运动神经元。这种串行和并行的关系直接和间接的控制运动，从而实现运动的多样性和运动