担子菌、半知菌.ppt

第五章担子菌亚门 Basidiomycotina 一 概述担子菌属真菌中最高等的 现已记载的有1428属 23000多种 担子菌包括有害和有益真菌 其中锈菌和黑粉菌以及大型的腐生真菌会引起作物 林木 园林植物病害 造成巨大的经济损失 另一方面 有许多担子菌对人类是有益的 如许多高等担子菌可与林木或某些植物共生形成菌根 有利于造林和栽培某些植物 此外 有许多担子菌是味美和营养丰富的食用菌 如香菇 平菇 竹荪 猴头 木耳 银耳 松茸等 这类担子菌除具有食用价值外 有些还有一定的滋补 药用价值 许多担子菌含有多糖 具有提高人体免疫力 抑制肿瘤等功能 所以目前担子菌已成为筛选抗肿瘤的重要资源 生活方式 寄生或腐生 担子菌亚门真菌的共同特征 有性生殖产生担孢子 担孢子产生在担子上 每个担子上一般形成4个担孢子 担子果 高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层 这种结构称作担子果 二 一般形态 一 营养体菌丝体很发达 多细胞 有隔膜 一般为桶孔隔膜 锈菌和黑粉菌除外 可形成菌索 1 同核菌丝体 一个细胞或一条菌丝的细胞内 只有一种遗传型的细胞核 在栽培上称为初生菌丝或一次菌丝 2 异核菌丝体 一个细胞或一条菌丝的细胞内 有一个以上不同的细胞核的菌丝 双核菌丝体 细胞内含有两个不同交配型的细胞核 是一种特殊的异核菌丝体 在栽培上称为次生菌丝或二次菌丝 3 初生菌丝 Primarymycelium 由担孢子萌发形成 初期无隔多核 不久产生隔膜 成为单核有隔菌丝 n 因此又称为单核菌丝或一次菌丝 一般不会产生子实体 初生菌丝发育形成的菌丝体称为初生菌丝体 4 次生菌丝 secondarymycelium 是由两个初生菌丝的细胞联合 进行质配后形成的双核菌丝 是一种单倍双核体 具有单倍双核的菌丝常以锁状联合来增加细胞的个体 次生菌丝里面含有两个核 因此又称为双核菌丝 食用菌菌丝主要的存在形式 只有双核菌丝才能形成子实体 生产上使用的菌种都是双核菌丝 次生菌丝体 由两个初生菌丝体的单核细胞通过原生质体融合发育而成的菌丝体 5 三生菌丝 thirdlymycelium 是次生菌丝特化而形成的 即双核菌丝体的特化结构 菌丝集结成特殊的子实体 n n 可分为三种 即生殖菌丝 执行生殖功能 产生担子和担孢子 骨架菌丝 起骨干作用 构成子实体的骨架 联络菌丝 联络作用 互相交错将骨干菌丝联络起来 他们均无独立的生存能力 营养全靠次生菌丝供应 三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果 锁状联合clampconnections 锁状联合许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时 在靠近隔膜处形成一种锁状联合结构 这种可以保持菌丝双核化的过程称为锁状联合 锁状联合的特点1 双核菌丝细胞分裂的一种特殊形式 2 大都发生在菌丝的顶端细胞 3 双核菌丝具有结实性的标志 一般认为 凡是具有锁状联合的菌丝体才是真正能结实的 即产生子实体 而不具有锁状联合的双核菌丝体则不一定有结实性 锁状联合的过程 1 双核菌丝在分裂前 在双核之间形成一个短小的钩状分枝 2 二核中的一核移入分枝 两个核同时分裂成四个核 3 新形成的两子核移向细胞一侧 一个核留在钩中 4 分枝进一步弯曲 顶端与细胞壁接触壁融化而沟通 同时 在分枝的基部及其垂直方向各产生一个隔膜 5 两个隔膜融合为一个隔膜 一个细胞分成两个细胞 每个细胞具有双核 锁状联合完成 意义 许多担子菌的双核菌丝细胞分裂时 在靠近隔膜处进行锁状联合 有利于两个细胞分裂成4个细胞后 仍以原来的双核形式存在 有助于双核细胞中来源不同的两个核均匀分配到子细胞中 总之 菌丝双核和锁状联合是担子菌营养体的两个重要特征 二 无性繁殖多数担子菌没有无性繁殖阶段 少数担子菌通过芽殖 菌丝断裂产生分生孢子和节孢子 担孢子和菌丝可芽殖产生分生孢子 菌丝断裂成单细胞片段 这些菌丝片段即节孢子 可以是单核或双核的 取决于它们是从次生菌丝还是初生菌丝产生的 三 有性生殖 1 性结合的方式 常见有三种 1 菌丝配合 两个在形态上无差别 但在生理上有正负之分的初生菌丝配合 担子菌中除锈菌产生特殊的生殖结构外 一般都没有明显的性器官 多数高等担子菌都是依菌丝配合产生双核菌丝 2 孢子结合 两个单核的孢子结合 萌发后形成双核菌丝 如黑粉菌 3 性孢子与菌丝结合 性孢子与营养菌丝结触后 双方细胞壁溶解 性孢子的原生质与细胞核进入菌丝细胞内 形成双核 菌丝起雌性器官的作用 2 担子的形成过程担子菌的基本特点是具有担子和担孢子 担子具有明显的结构 且类型多种多样 一般单生 棍棒状 担子是来自双核菌丝的顶端细胞 在幼小的担子细胞中两个细胞核结合进行核配 然后进行减数分裂 在担子上形成4个单倍体的担孢子 关于担子 根据其发育阶段可分为3个部分 一是原担子 在其中发生核配 二是变态担子 在其中发生减数分裂 三是小梗 它是位于变态担子和担孢子之间的担子的另一部分 根据担子有无分隔可分为两种类型的担子 无隔担子和有隔担子 有隔担子有隔膜 将担子分为几个细胞 无隔担子无隔膜如筒状或其他形状 1 无隔担子形成过程 经过锁状联合后 双核菌丝顶端的一个细胞逐渐膨大 两个核经过核配和两次减数分裂产生4个单倍的核 这时担子顶端伸出4个小梗 小梗顶端膨大 4个核通过小梗进入 形成单胞 单核 单倍的担孢子 1 2 有隔担子 冬孢菌纲的担子是由次生菌丝形成冬孢子 厚垣孢子 经休眠后萌发产生担子 担子有纵隔或横隔 经减数分裂后 在担子侧面或顶部产生担孢子 冬孢菌纲真菌的核配和减数分裂不在担子发育的同一部位进行 一般将担子进行核配的阶段和部位称为冬孢子 又名原担子 下担子 将担子进行减数分裂的阶段和部位称为先菌丝 又名后担子 上担子 先菌丝 后担子 上担子 冬孢子 原担子 下担子 3 担孢子形成过程 担孢子单核 单倍体 外生孢子 4个 担孢子形状多样 椭圆形 香肠形 星芒形或多角形等 无色或有色 孢子的形状和色泽如同担孢子表面的斑纹一样 在一些担子菌中是重要的分类特征 担孢子的放射 通常在外露的担子果类型中担孢子都有强力的弹射作用 当孢子成熟时基部形成一个水滴逐渐扩大 当水滴达到一定的体积时连同孢子放射出去 孢子射出后 担子收缩或不收缩 由于担子中的细胞核已全部移到担孢子中 所以大部分担子菌的担子只产生一次担孢子 担孢子以芽管萌发 形成单核菌丝 4 担子果的形态和类型 担子着生在各种高度组织化的子实体内 这些子实体叫做担子果 担子果质地各样 可以是很薄的 似甲壳状的 胶质的 软骨质的 肉质的 海绵质的 木栓质的 木质的 革质的等 担子果大小相差悬殊 从微小的至直径达1米以上 担子菌的担子果都有明显的特征 形状多种多样 马蹄形 贝壳形 吊钟形 喇叭形 勺形 伞形 钉形 片状 漏斗状 珊瑚状等 人们常吃的磨菇便是一种伞形 肉质的担子果 多数担子菌的担子着生在担子果上 担子果的发育类型有裸果型 半被果型和被果型三种 子实层从一开始就暴露的为裸果型 如非褶菌目真菌 灵芝 子实层最初有一定的包被 在担子成熟前开裂露出子实层的为半被果型 如伞菌目 蘑菇 子实层包裹在子实体内 担子成熟时也不开裂 只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子才释放出来 为被果型 如马勃 有些担子菌不产生担子果 如锈菌 黑粉菌 三 生态习性 一 习性陆生 分三类 寄生于绿色植物 如黑粉菌 锈菌 生活于树木的木质部 死枝 死木材上 如木耳 多孔菌等 腐生于腐殖质丰富的土壤中 伞菌 腹菌等 二 越冬方式厚垣孢子 菌索或菌丝 多年生子实体 三 分类根据担子果的有无 担子果的开裂类型及担子的有隔或无隔 将担子菌分为三个纲 即冬孢菌纲 层菌纲 腹菌纲 下设20个目 冬孢菌纲 Teliomycetes 担子菌内较低等 无担子果 寄主组织内形成分散或成堆的冬孢子 分锈菌目和黑粉菌目 层菌纲 Hymenomycetes 担子果为相当发达的大型担子果 裸生型或半被果型 担子排列成子实层 担子是有隔担子或无隔担子 腹菌纲 Gasteromycetes 担子果发达 被果型 担子形成在完全闭合的担子果内 有的永远闭合 都为腐生菌 常见种 马勃 鬼笔 四 冬孢菌纲 Teliomycetes 担子菌内较低等 无担子果 寄主组织内形成分散或成堆的冬孢子 冬孢菌纲包括锈菌和黑粉菌 绝大多数种类是寄生于维管束植物上 引起各种锈病和黑粉病 对农业生产影响很大 往往造成毁灭性病害 冬孢菌纲主要特征是无担子果 担子是由冬孢子产生的 不形成子实层 冬孢子堆散生于寄主组织中 锈菌常引起局部性病害 少数引起系统性病害 锈菌常产生各种孢子 性孢子 锈孢子 夏孢子 冬孢子 担孢子 共5种孢子类型 黑粉菌大部分引起系统性病害 少数是局部性病害 由于厚垣孢子大量集中形成黑粉 这是识别黑粉病的主要特征 一 锈菌目担子以横隔膜分为4个细胞 每个细胞各侧生一个小梗 小梗顶端产生1个担孢子 一经形成 强烈弹射出去 是一群种类多 分布广 寄主范围广 寄生性强 危害严重的植物病原真菌 锈菌目是真菌中重要类群 有2个科 126个属 5000余种 分布于世界各地 其中个别种局限在某一地区之内 锈菌寄生于绿色植物上 从蕨类 松柏类到单 双子叶植物的许多科 属 种 从栽培植物到野生植物 从牧草到树木都有一定锈菌的寄生 引起锈病 锈菌的形态特征及其生活史十分复杂多样 在锈菌的演化过程中锈孢子阶段的形态及寄主特性是稳定的 而夏孢子和冬孢子阶段的产孢特征和寄主特性是很不稳定的 锈菌鉴定主要是根据冬孢子的形态 其次是夏孢子及萌芽孔 营养体 锈菌有单核的初生菌丝和双核的次生菌丝 前者是担孢子萌发后产生的 后者是由初生菌丝联合产生的 或由初生菌丝上产生的性孢子与单核的受精丝配合产生的 初生菌丝发达 在生活史中占相当重要的地位 和次生菌丝一样 具侵染和营养的功能 并能产生性器官和性孢子 锈菌的菌丝体较发达 多半在寄主体内的细胞间活动 由菌丝上生出各式吸器伸入细胞中吸收养料 菌丝体上很少形成锁状联合 2 真菌孢子的多型 现象 性 真菌生活史中产生两种或两种以上孢子的现象称为真菌孢子的多型现象 典型的锈菌要经过五个发育阶段 相应产生五种类型的孢子 分别为单核的担孢子 性孢子 双核的锈孢子 夏孢子 冬孢子 锈菌不同孢子常用不同代号表示 也即用不同代号表示不同阶段 性孢子器和性孢子 0 担孢子萌发侵入寄主表皮下产生单核菌丝 这些单核菌丝产生分枝并分化出性孢子器 中央为空腔 内密生性孢子梗 断裂成单核的性孢子 性孢子器壁上部产生受精丝 同一菌丝体所产生的性孢子和受精丝是不亲和的 锈孢子器和锈孢子 由性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝体 形成锈子器 内生双核锈孢子 因此 锈孢子器和锈孢子与性孢子器和性孢子伴随产生 相距不远处聚集 夏孢子和夏孢子堆 双核菌丝体细胞膨大 菌丝断裂 产生成堆双核孢子 夏孢子萌发成双核菌丝可继续侵染寄主 在生长季节可连续发生多次 许多夏孢子聚生在一起 形成夏孢子堆 一般具有浅红的色素 夏孢子形成时 顶破表皮将孢子推到外面 锈菌名称就是根据植物体表面大量发生夏孢子堆 产生铁锈状的病斑而来的 冬孢子和冬孢子堆 冬孢子通常是在生长季节后期 从双核菌丝上形成的 是锈菌的越冬孢子 冬孢子成熟时其细胞中的两个核结合 是锈菌典型唯一的二倍体 冬孢子形态多样 单胞 或多胞 有柄或无柄 担孢子和担子 它是由冬孢子萌发形成先菌丝 先菌丝转化为有隔担子 担子的小梗上产生担孢子 0期 性孢子器和性孢子I期 锈子器和锈孢子II期 夏孢子堆和夏孢子III期 冬孢子堆和冬孢子IV期 担子和担孢子 性孢子器及性孢子 锈孢子及锈孢子器 锈孢子腔 夏孢子及夏孢子堆 各种冬孢子 担子及担孢子 3 同主寄生和转主寄生 同主寄生 在同一寄主上完成其生活史 转主寄生 生活史的不同阶段需要在不同的寄主上生活才能完成生活史 它们在一种寄主上产生性孢子器和性孢子 0 锈孢子器和锈孢子 在另一寄主上产生夏孢子和夏孢子堆 冬孢子和冬孢子堆 担孢子和担子 产生冬孢子时期的寄主称为主要寄主 而另一个称为转主寄主 锈菌的生活史类型 不同锈菌的生活史可能不同 1 长循环型生活史 可有规律的相继产生0 五种类型的孢子 长生活史型的锈菌有单主寄生和转主寄生两种 如禾柄锈菌 转 亚麻锈菌为单主寄生 2 短循环型生活史 冬孢子是惟一双核孢子的称为短生活史型 短生活史型都是单主寄生 如冷杉金锈菌 3 缺锈孢型生活史 缺锈孢子器和锈孢子阶段 如榆三孢锈菌 斑形柄锈菌 4 缺夏孢型生活史 缺夏孢子和夏孢子堆阶段 如引起苹果锈病的胶锈菌 5 锈孢型生活史 内端型 缺夏孢子和夏孢子堆阶段 和冬孢子和冬孢子堆阶段 如内锈菌属 在锈菌中 生活史较长 具有多种孢子代表较原始的状态 单主寄生的锈菌是在进化的后期产生的 短生活史是由长生活史发展而来的 长循环型生活史 O I II III IV缺锈孢型生活史 O II III IV缺夏孢型生活史 O I III IV短循环型生活史 O III IV锈孢型生活史 O I IV 上述锈菌生活史的变化有二个共同特点 A 锈菌中的孢子类型的先后顺序是由内在因素控制的 这种顺序是不可逆的 虽然有时某一孢子类型可能被抑制或重复出现 但其出现的顺序是不可改变的 B 细胞核配的场所可以不同 有的在锈子器原基内进行 有的在夏孢子原基或冬孢子原基中进行 核配发生的场所可能从冬孢子转移到锈孢子中 但减数分裂发生的场所是固定不变的 必须在担子里进行 不管担子是由冬孢子萌发形成的 还是由锈孢子萌发形成的 锈菌的这一特点与其它担子菌完全相同 因此在锈菌的所有退化类型中 担子仍然保存下来 在锈菌生活史中可以没有性孢子器 锈孢子器 没有夏孢子和冬孢子 但绝对不能没有担子和担孢子 4 锈菌的分类 依据冬孢子特征及其行为 冬孢子是否具柄 分为栅锈菌科 柄锈菌科 半知锈菌类 1 栅锈菌科 冬孢子无柄 聚生于寄主体内 本科约有20个属 300多种 大部分锈孢子阶段都寄生在松柏科植物上 本科内包括锈菌目中最原始的种类 常见属 栅锈属 Melampsora 冬孢子单胞 单层排列 呈栅栏状 侧面壁相互结合 冬孢子休眠后产生4个细胞的担子 担孢子球形 大部分为转主寄生的 性孢子和锈孢子生于落叶松上 冬孢子和担孢子在杨柳科植物上 若为单主寄生 寄生在草本植物上 引起亚麻栅锈病 层锈属 Phakopsora 冬孢子单胞 排列成多层 结合成数层 冬孢子堆扁球形 着生在寄主表皮下 冬孢子单胞 椭圆形 枣层锈菌 P ziziphi vulgaris 寄生在枣上 2 柄锈科 Pucciniaceae 冬孢子有柄 大多裸露于寄主体外 散生或埋生于胶质物中 冬孢子单胞 双胞或多胞 孢子壁通常红棕色 相当厚 光滑或具有各种各样的花纹 有些冬孢子外面有一层透明的胶质膜状的外鞘 冬孢子的特征 锈子器的特征及生活史类型是柄锈菌科分属的依据 本科约有83个属 3000多种 寄生在各类高等植物上 造成重要病害 1 单胞锈属 Uromyces 冬孢子单胞 顶端有一个发芽孔 光滑或有乳头状突起 瘤顶单胞锈菌 U appendiculatus 引起菜豆锈病 2 柄锈属 Puccinia 冬孢子双胞 两个细胞不分离 顶壁厚 柄多不脱落 转主寄生或单主寄生 常见禾柄锈菌 转主寄生 有五个完整孢子类型 0 在小檗上 在麦类上 冬孢子双孢 光滑或有瘤 每个细胞都有发芽孔 小麦秆锈病 P graminis 小麦条锈病 P striiformis 小麦叶锈病 P reconditef sptritici 3 胶锈属 Gymnosporangium 冬孢子双孢 光滑 每个细胞有两个发芽孔 柄长 遇水膨大 梨锈病 G haraeanum 引起苹果和梨锈病 冬孢子在松柏上 0 I在苹果或梨上 3 胶锈属 Gymnosporangium 冬孢子双孢 光滑 每个细胞有两个发芽孔 柄长 遇水膨大 梨锈病 G haraeanum 引起苹果和梨锈病 冬孢子在松柏上 0 I在苹果或梨上 4 多胞锈属 Phragmidium 冬孢子是多细胞 光滑或有瘤 柄基部膨大 单主寄生 如蔷薇多胞锈菌 冬孢子有1 9个隔膜 寄生在蔷薇科植物上 玫瑰多胞锈菌 P rosae multiflorae 引起玫瑰锈病 3 半知锈菌类 其它缺有性阶段的锈菌 即未见冬孢子的锈菌则归为半知锈菌类 有五个属 夏孢锈菌属 锈孢锈菌属 被孢锈菌属 角孢锈菌属 裸孢锈菌属 夏孢锈菌属只有夏孢子阶段 冬 锈孢子不详 桑生夏孢子锈菌侵染无花果 二 黑粉菌目 Ustilaginales 1 特点 黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌 特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子 习惯称作厚垣孢子 冬孢于萌发形成先菌丝和担孢子 担子无隔或有隔 但担子上无小梗 担孢子直接产生在担子上 担孢子不能弹射 黑粉菌与锈菌的主要区别是 它的冬孢子是从双核菌丝体的中间细胞形成的 担孢子直接着生在先菌丝 没有小梗 的侧面或顶部 成熟后也不能弹出 此外 黑粉菌不是专性寄生的 黑粉菌大多为兼性寄生的 寄生性较强 在自然界 只有在一定的寄主上生活才能完成生活史 大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养 但只有少数可以在人工培养基上完成生活史 少数黑粉菌为腐生的 黑粉属是一群重要的植物病原菌 已知约有980个种 主要为害种子植物 在禾本科和莎草科植物上为害较多 黑粉菌多半引起全株性侵染 也有属部性侵染的 在寄主的花期 菌期和生长期均可侵入 为害寄主植物时 通常在发病部位形成黑色粉状物的病征 所引起的病害一般称作黑粉病 2 形态特点 初生菌丝期较短 主要为双核次生菌丝期 无性繁殖主要是以担孢子以芽殖方式产生芽孢子 有性阶段任何两个具有亲核的菌丝细胞都可结合 如两个担孢子 芽孢子 分生孢子 初生菌丝均可结合成双核菌丝 双核菌丝后期细胞内原生质收缩 体积加大 形成冬孢子 冬孢子 也称为厚垣孢子 成熟后 核配萌发时产生有隔或无隔担子 双倍体的核经减数分裂在担子顶端或侧面形成4 8个或不定数的担孢子 3 分类 根据担子有无分隔 担孢子着生部位分为两个科 黑粉菌科 Ustilaginaceae 腥黑粉菌科 Tilletiaceae 4 黑粉菌的侵染类型幼苗侵染型 来自种子带菌和土壤带菌的冬孢子萌发后 侵入幼苗 菌丝在寄主体内随同寄主的生长发育遍及全身 引起系统性扩展 最后在植物体的特定器官或部位形成冬孢子 多数黑粉菌以此种方式侵染寄主植物造成系统侵染 如玉米丝黑穗病 花器侵染型 开花期病菌从寄主的花器侵入后 菌丝在种胚内休眠 当年不表现症状 次年播种出芽时 潜伏在胚内的菌丝随种子的发芽恢复生长 从种子幼芽内扩展到幼苗的生长点 最后引起穗部发病 如小麦散黑穗 种子带菌 种子 气流传播 系统侵染 局部侵染型 侵染寄主体内的菌丝不作系统扩展 局限于侵染点周围表现症状 如玉米黑粉病 幼茎侵染型 病菌从植株上根冠上发育的幼芽出侵入 菌丝在寄主体内系统扩展 最后在雄花的花粉粒内形成冬孢子 黑粉菌常见植物病原 1 黑粉菌科 Ustilaginaceae 冬孢子萌发产生有横隔的担子 先菌丝 每个细胞侧生或顶生担孢子 A 黑粉菌属 Ustilago 孢子堆外面没有膜包围 冬孢子散生 冬孢子萌发可产生担子 担子侧生4个或2个担孢子 有的不产生担孢子 而直接形成菌丝 有300多种 玉米黑粉菌 U maydis 局部入侵 为害地上嫩组织 冬孢子散生 不结合成孢子球 表面光滑或有纹饰 玉米黑粉病菌 U maydis 危害玉米茎 叶 雌蕊 雄蕊 B 轴黑粉菌属 Ssphacelotheca 厚垣孢子分散 不结合成团菌丝体包被在孢子堆外面 孢子堆中间有寄主维管组织 所以称为轴黑粉菌属 高粱轴黑粉菌 引起高粱散黑穗病 高粱坚轴黑粉菌 引起高粱坚黑穗病 高粱丝黑粉病 引起高粱 玉米丝黑穗病 高粱坚粒黑粉病菌 S sorghi 危害高粱 2 腥黑粉菌科 Tilletiaceae 冬孢子萌发产生无隔的担子 顶端簇生担孢子 H状 A 腥黑粉菌属 Tilletia 粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内 常有腥味 冬孢子萌发时产生无隔膜的先菌丝 顶端产生成熟的担孢子 担孢子结合成 H 型 T controversa 小麦矮腥黑粉菌 B 条黑粉菌属 Urocystis 冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球 冬孢子褐色 不孕细胞无色 小麦条黑粉菌 小麦秆黑粉病菌U tritici 引起小麦秆黑粉病 C 叶黑粉菌属 Entyloma 冬孢子堆埋生在叶片 叶柄或茎组织内 不呈粉状 圆形光滑的冬孢子单生或少数粘集在一起 稻叶黑粉菌 E oryzae 引起水稻叶黑粉病 五 层菌纲担子果为相当发达的大型担子果 裸生型或半被果型 担子排列成子实层 子实层内常有囊状体 刚毛 侧丝混生在一起 担子是有隔担子或无隔担子 担孢子成熟后 可强力弹射 根据担子有无隔膜可分为两个亚纲 有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲 9个目 675个属 本纲真菌大多数为腐生菌 包括许多食用 药用及引起木材腐朽的大型真菌 如木耳 蘑菇 灵芝等 近年来发现不少种类含有抗瘤物质 还有少数毒菌 有些与植物共生形成菌根 有的种类与昆虫共生 少数寄生于植物上引起严重的病害 一 特征1 菌丝体发达 分枝 有隔 初生或次生菌丝 生于寄主或基物内 常在次生菌丝上产生锁状联合 2 由三生菌丝组成发达的担子果 担子果裸果式或半被果式 质地 颜色 形状各异 担子常排列成担子子实层 子实层常生在菌髓上 菌髓为生子实体的菌丝组织 菌髓与子实层构成子实层体 子实层体多种形状 是分类的重要根据 子实层内常有囊状体 侧丝等不孕细胞 3 多数为腐生菌 生于地上或木质基物上 包括许多食用菌 药用菌 毒菌 木材腐朽菌 有些与植物共生产生菌根或与昆虫共生 少数种类寄生植物上引起严重的病害 二 分类 依Talbot将本纲分为2亚纲9目1 有隔担子菌亚纲Phragmobasidiomycetid担子有隔 1 银耳目Tremellales 担子纵隔4细胞 2 木耳目Auriculariales 担子横隔4细胞 3 隔担子菌目Septobasidiales 担子横隔4细胞 与介壳虫共生 2 无隔担子菌亚纲Holobasidiomycetidae担子无隔 4 外担子菌目Exobasidiales 担子自菌丝上生出 在寄主表面形成子实层 孢子4 8个 5 座担子菌目Brachybasidiales 担子细长 成簇地从叶片下面地气孔伸出 孢子2个 6 花耳目Dacrymycetales 担子二叉状 担子果胶质 7 胶膜菌目Tulasnellales 担子圆形 具指状或膨胀的小梗 8 非褶菌目Aphyllophorales 担子柱形 棒状 小梗小 担子果裸果式 9 伞菌目Agaricales 担子果半被果型 多肉质 子实层生菌盖下 褶状 如为管状 则易与菌盖分离 非褶菌目Aphyllophorales 子实体具菌盖 有柄或无柄 菌柄单生或分枝 菌盖扁平状 杯状 扇形或珊瑚状 肉质或幼嫩时肉质 不易腐烂 老或干时变为革质 脆骨质或变脆而硬 子实层体平滑 齿状 刺状或疣状 管状 单性 双形或三型菌丝系统 孢子光滑或有纹饰 有色或无色 淀粉质 非淀粉质或类糊精质反应 木生或地生 本目种多生在树木立木 倒木 原木 子实体木质 栓质 革质 导致木材腐朽 药用种多 非褶菌目担子果的6种类型1 鸡油菌型contharalloidforms2 革菌型thelephoroidforms3 杯状菌型capuloidforms4 珊瑚菌型clavaroidforms5 齿菌型hydnoidforms6 孔菌型poroidforms 鸡油菌属 Cantharellus 子实层体生于喇叭形担子果的外侧 棱状或网状 鸡油菌 C cibarius 又名黄栀菇 杏菌 夏秋生于林内地上 食用 味鲜美 有杏香 为名贵食用菌 属外生菌根菌 尚不能人工培养 药用 性寒 味甘 可清目 益肠胃 用于维生素A缺乏症 还可抗某些呼吸道及消化道感染疾病 猴头菌属 Hericium 担子果肉质 无明显的菌盖 木生 子实层着生在菌齿上 菌齿发达 柳叶形 长而下垂 孢子无色 平滑 长圆形 亚球形至球型 猴头菌 Hericiumerinaceus 子实体呈扁半球形或头状 由无数肉质软刺生长在狭窄或较短的柄部 刺细长下垂 长1 3cm 新鲜时白色 后期浅黄至浅褐色 食用 味美 灵芝属Garnoderma 担子果木生 一年或多年生 木质或木栓质 有柄或无柄 担子果表面覆盖着一层坚硬似漆而有光泽的物质 灵芝Garnodermalucidum别名灵芝草 赤芝 红芝 药用 木耳目 Auriculariales 特点 担子果裸果型 外生 胶质 干后坚硬壳状 子实层分布于整个担子果表面 担子圆柱形 具有1 3个横膈 3 4个细胞 木生 木耳属 Auricularia 担子果平伏反卷 基部狭长呈耳状 胶质 木耳 A auricula 生阔叶树枯干或段木上 食用或药用 子实体性平 味甘 补血 润肺 活血 有滋补 强壮 通便之功效 子实体热水提取物为酸性异葡聚糖 对艾氏腹水癌的抑制率为80 为化纤 棉 麻 毛纺织工人的保健食品 银耳目 Tremellales 特点 木生腐生菌 担子果裸果型 有柄或无柄 多形 多胶质 子实层生于担子果的一侧 有或无囊状体 胶囊体 担子球形 卵形 具纵隔 2 4个细胞 银耳属 Tremella 担子果胶质 圆形 多沟槽 花瓣状 子实层生担子果表面 银耳T fusiformis生阔叶树腐木上 栎属 可食 白色或米黄色 伞菌目 Agaricales 一 概述 伞菌是层菌纲中一个很大的目 已知约有3250种 因多数个体象小伞故称伞菌 也叫帽菌 蘑菇 经济意义 菌根菌 木材腐朽 食用 药用 毒菌 二 形态特征1 菌盖 颜色 形态各异 2 子实层体 生于菌肉下面 少数是管状 多数是褶片状 叫菌褶 菌髓呈放射状排列 向外到达菌盖边缘 菌褶颜色各异 形状有宽 窄或三角形 等长 不等长或分叉等 菌褶边缘通常光滑 但有的呈波浪状 锯齿状 也有的褶缘粗糙带颗粒状物 菌褶与柄连接的方式有离生 弯生 直生 延生 伞菌菌盖的形态及特征 菌褶边缘特征及其与菌柄连接的方式 3 菌柄 生菌盖下面 有中生 偏生或侧生之分 质地各异 肉质 蜡质 纤维质或脆骨质等 菌柄与菌盖不易分离或极易分离 颜色 形状各异 实心 空心或填塞 4 菌托和菌环 菌托的形状有袋状 杯状 环带状等 菌环常生柄的上部 各种形状 单层或双层 有的菌环后期与柄分离 能上下移动 菌柄及菌环特征 菌托类型及特征 菌髓 菌褶内部组织 组成与菌肉一样 通常由长形丝状菌丝组成 菌褶两侧和菌管内布满子实层 子实层中有担子 囊状体等 担子通常棒状 常生4个小梗 上各生一个担孢子 每一种伞菌的担孢子落下成堆时 即有特定的颜色 孢子印 为分类的依据 孢子印及孢子形态特征 伞菌担子果的发育过程及形态 三 生物学习性全部陆生 有的在草原或林缘或林中成圈生长 称蘑菇圈 腐生种类可分为草腐性和木腐性两大类 香菇属 Lentinus 菌盖肉质 易腐烂 柄偏中生至侧生或无柄 柄与菌盖组织连生 菌褶在成熟时有锯齿 香菇 L edodes 又名冬菇 花菇 椎菇等 菌盖有纤毛状鳞片 菌柄下部往往覆有鳞片 食用 药用 降血压 抗癌 能诱导产生干扰素 具有抗病毒能力 侧耳属 Pleurotus 菌褶边缘平整 金顶侧耳 P citrinipileatus 榆黄蘑 金顶蘑 药用 滋补强壮 治疗肾虚阳萎和痢疾 侧耳 P ostreatus 平菇 糙皮侧耳 粗皮侧耳 天花菌 药用 治疗腰酸腿疼 手脚麻木 筋络不适 凤尾菇 P pulmonarius 环柄斗菇 环柄侧耳 喜马拉雅山平菇 小蜜环菌属 Armillariella 有菌环 黑色根状菌索 菌丝 营养 以双倍体 2n 占优势 而n n及锁状联合不明显 蜜环菌 A mellea 榛蘑 假蜜环菌 小蜜环菌 资源获取方式 生物生态学特性多样化 1 寄生侵害健康或长势衰弱的林木 2 共生 同兰科植物 如天麻 3 寄生方式从其它菌体上获取营养 蜜环菌 根状菌索 六 腹菌纲担子果发达 被果型 担子形成在完全闭合的担子果内 有的永远闭合 有的成熟后 开裂 都为腐生菌 担子果内有1 2或3 4层包被 包被中有产孢组织 含有多个腔室 子实层着生在腔室内壁上 有9个目 25个科 75个属 700种左右 常见马勃 鬼笔 分类轴灰包目 Podaxales 有子实层 产孢组织成熟时粉末状 子实体菌盖状 具真正柄 鬼伞形 孢子无色 鬼笔目 Phallales 有子实层 产孢组织成熟时肉质或粘质 无真正柄 孢子无色杆状或浅褐色卵形 腹菌目 Hymenogastrales 有子实层 产孢组织肉质 马勃目 Lycoperdales 有子实层 产孢组织粉末状 孢子球形 无棱纹 有包被 高腹菌目 Gautieriales 有子实层 产孢组织脆骨质 孢子椭圆型 有纵棱 无包被 鸟巢菌目 Nidulariales 无子实层 子实体无柄或具假柄 产孢组织成小包 子实体直径 1cm 硬皮马勃目 Sclerodermatales 与上区别 产孢组织不产生小包 子实体直径 1cm 产孢组织成熟时粉状 黑腹菌目 Melanogatrales 与上区别 产孢组织成熟时肉质 柄灰包目 Tulostomatales 无子实层 子实体具真正柄 竹荪属 Dictyophora 具粗而呈海绵状的柄 顶端具帽状菌离盖 造孢组织生于菌盖外部 具菌幕 菌幕生于菌盖下 与柄相连 为白色穿孔花边状的网 下垂如裙 短裙竹荪 D duplicata 生于地上 可食 马勃属 Lycoperdon 网状马勃 L perlatum 生于林地上 偶生腐木上 幼时可食 子实体有消肿 止血 解毒作用 与云杉 松 栎形成外生菌根 第六节半知菌亚门 Deuteromycotina 一 概述半知菌是指那些只有无性阶段或在自然条件下尚未发现有性阶段的真菌 也许是缺乏相对亲和的异宗配合菌丝 或者真菌发育的不同阶段往往是在不同的时间或地点 人们只找到无性阶段而没有发现有性时期 从而只了解生活史的一半 所以把这类真菌称为半知菌 已经证明半知菌的有性阶段大多数属于子囊菌 少数属于担子菌 鞭毛菌 接合菌和担子菌中的锈菌和黑粉菌的一些种 也仅发现其无性阶段 但他们都具有易于鉴别的稳定特征 在传统上不置于半知菌亚门中 半知菌在自然界中分布很广 种类繁多 半知菌亚门分3个纲 8个目 1880个属 约26 000种 数量上仅次于子囊菌亚门 半知菌中有许多种是寄生于植物或动物体上 植物病害的病原菌有半数左右属于半知菌 可引起种腐 苗木枯死 植物叶斑 炭疽和疮痂 枝条枯死和丛生 植物主干溃疡和根部腐烂 植株萎蔫等病害症状 经济意义 半知菌在医药 工业 农业 食品 化工科学研究及自然界物质循环等方面与人类关系非常密切 我国是最早用半知菌造曲制酒的国家 雷丸可防治人体寄生虫病 青霉素拯救了千百万人的生命 还有半知菌的代谢产物能刺激农作物生长或防治农作物的各种病虫害 许多半知菌是遗传学研究的好材料 同时也有不少半知菌可引起人 畜和农作物的各种疾病 二 形态特征 一 菌丝体 发达有隔菌丝体 分枝繁茂 可形成子座和菌核 二 无性繁殖 从菌丝分化出分生孢子梗 梗上产生分生孢子 成熟后脱落 随风 雨 动物传播 在适宜条件下萌发形成菌丝体 1 半知菌的分生孢子 半知菌的无性繁殖大多十分发达 以芽殖 断裂及裂殖的方式产生分生孢子 分生孢子的形态变化很大 可分为单胞 双胞 多胞 砖隔状 线状 螺旋状和星状等7种类型 2 载孢体的类型载孢体 conidiomata 是指一种由多根菌丝特化承载分生孢子的结构 主要有六种类型 1 分生孢子梗 conidiophore 由菌丝特化能产生分生孢子的一种丝状结构 分生孢子梗单生或丛生 无色或有色 分枝或不分枝 有的分生孢子梗顶端膨大 上面产生分生孢子 有的半知菌无分生孢子梗 2 分生孢子梗束 synnema 是一束基部排列较紧密 顶部分散的分生孢子梗 顶端或侧面产生分生孢子 3 分生孢子座 sporodochium 是由许多聚集成垫状的 很短的分生孢子梗形成 顶端产生分生孢子 4 分生孢子器 pycnidium 由菌组织构成的一般有固定孔口的产生内生分生孢子的器官 分生孢子器可生在基质的表面 部分或整个埋生在基质或子座内 5 分生孢子盘 acervulus 由菌组织构成的垫状或浅盘状 上面着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构 6 子座状载孢体 stromaticconidiomata 由多根菌丝特化成的垫状保护结构 内生分生孢子梗及分生孢子 3 分生孢子的形成方式 1 菌丝型 thallic 分生孢子又称节孢子arthrospore 它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的 2 芽殖型 blastic 分生孢子 它是由产孢细胞的一部分发育而成 即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形 而后出现隔膜 再形成孢子 菌丝型分生孢子 根据节孢子细胞壁的来源及形成方式 可分外生菌丝型 holothallic 和内生菌丝型 enterothallic 外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的 产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁 分为节孢子和分生节孢子 内生菌丝型节孢子在形成过程中 产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁 因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的 A 节孢子 anhriconidia 产孢菌丝产生隔膜后即断裂成孢子 B 分生节孢子 meristemarthricconidia 产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸 并产生隔膜 形成串生的向基性的分生孢子 C 内生菌丝型节孢子是产孢菌丝外壁不参与孢子形成 孢子是在产孢细胞内形成的 芽殖型分生孢子 芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的 产孢细胞产生分生孢子时 产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大 形成分生孢子 芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型 holoblastic 和内生芽殖 enteroblastic 两种类型 划分的依据与菌丝型的相同 也是产孢细胞的细胞壁是否参与孢子细胞壁的形成 外生芽殖型 holoblastic A 环痕式 annellidic 产孢梗顶端的分生孢子形成后 产孢点以内部层出的方式向上延长一次 顶端又产生孢子 结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕 B 合轴式 sympodia 是产孢细胞产生孢子后 产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸 再产生第二个孢子 如此不断产孢 不断延伸 C 倒缩式 产孢梗随着产孢而逐渐缩短 以倒退的向基序列产生孢子 4 内生芽殖型 enteroblastic A 瓶梗式 产孢细胞呈瓶状 顶端有孔口 孢子从瓶口逐个产生 产孢细胞长度不变 其产孢细胞称为产孢瓶体 形成的孢子称为瓶梗孢子 B 孔生式 产孢细胞上面有小孔 孢子由小孔中生出 称为孔出孢子 芽殖型分生孢子的主要产孢方式 三 分类 一 分类系统特点 半知菌缺乏有性阶段 但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质重组 半知菌的分类主要是根据无性阶段 分生孢子阶段 的形态特征 而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌 半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系 因此 半知菌的分类单元 性质与其他真菌有所不同 通常在它们的各级分类单元名称前加上 形式 两个字 如形式亚门 形式纲 形式目等 以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同 根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元 并不反映系统发育的关系 例如无性阶段属于同一个属的半知菌 根据有性阶段的特征可以划归不同的属 半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的 事实上 半知菌的形式属 形式种一般都简称为属和种 但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同 二 半知菌分类的主要依据 半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用 还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系 一般而言 目前半知菌分类的主要依据是 1 载孢体的类型 即分生孢子产生在分生孢子盘 分生孢子器内或着生在散生 束生的分生孢梗束或分生孢子座上 2 分生孢子的形态 颜色和分隔情况 分生孢子形成方式和产孢细胞 产孢梗 的特征等 三 半知菌分类系统 半知菌的分类目前有两大分类系统 1 传统分类主要采用萨卡度 Saccardo 分类系统2 现代分类主要采用安斯沃斯 Ainsworth 分类系统 萨卡度 saccardo 分类系统 半知菌的传统分类是采用萨卡度 saccardo 的分类系统 该系统的特点以形态学为基础 将形态相似的半知菌归为一类 而不考虑它的系统发育关系 虽然目前半知菌的分类已有许多进展 但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础 至今仍被普遍采用 真菌传统的三纲一类分类系统 采用萨卡度的意见 将半知菌都归入半知菌类 然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目 1 丛梗孢目 Moniliales 分生孢子便散生 或丛生形成束丝或分生孢子座 2 黑盘孢目 Melanconiales 分生孢子梗产生在分生孢子盘上 3 球壳孢目 Sphaeropsidales 分生孢子梗产生在分生孢子器内 4 无孢菌类 Mycelliasterilia 除厚垣孢子外 不产生其他任何孢子 安斯沃斯 Ainsworth 分类系统 Ainsworth 1973 现代分类系统是在萨卡度 saccardo 传统分类系统的基础上建立起来的 该系统虽然也以形态学为基础 但更加注重真菌的产孢方式 Ainsworth 1973 分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统 根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲 1 芽孢纲 Blastomycetes 营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体 产生芽孢子繁殖 芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌 本纲包含的种类不多 分为2个目 隐球酵母目 Cryptococcales 真菌产生芽孢子繁殖 属于子囊菌中酵母菌的无性阶段 掷孢酵母目 Sporobolomycetales 真菌除产生芽孢子外 还能形成一种有弹射能力的掷孢子 大都是属于担子菌中酵母菌的无性阶段 芽孢纲真菌大都是腐生的 有些寄生在人和动物体上 与植物病害无关 2 丝孢纲 HyPhomycetes 营养体是发达的菌丝体 分生孢子主要外生在分生孢子梗上 不产生在分生孢盘或分生孢子器内 3 腔孢纲 Coelomycetes 分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内 四 丝孢纲 分生孢子着生在分生孢子梗或菌丝上 外表无保护结构 有的不产生分生孢子 根据分生孢子的有无和分生孢子梗集合成载孢体的类型分为4目 一 无孢目 Agonomycetales 无性态不产生分生孢子而以有隔菌丝繁殖的一类真菌 有时形成菌丝变态结构 如厚垣孢子 菌核等 丝核菌属 Rhizoctonia 菌核着生菌丝间 菌丝彼此相连 菌核褐色或黑色 表面粗糙 内外层颜色一致 结构较疏松 菌丝褐色 近分枝处形成隔膜 呈缢缩状 多为直角分枝 立枯丝核菌 R solaniKuhn 引起多种植物立枯病和纹枯病 这个种可分为9个菌丝融合群 AG 1 AG 9 中国的棉花立枯病菌属于AG 4 水稻纹枯病菌属于AG 1 二 丝孢目分生孢子着生在裸露的散生或丛生的分生孢子梗上或直接着生菌丝上的一类真菌 分生孢子梗基部不联合成孢梗束或不形成分生孢子座 梨孢属 Pyricularia 分生孢子梗无色 细长 很少有分枝 分生孢子梨形至椭圆形2 3个细孢 稻梨孢菌 P oryzae 引起稻瘟病 葡萄孢属 Botrytis 分生孢子梗无色 顶端细胞膨大成球形 上面有许多小梗 分生孢子着生于梗上聚集成葡萄穗状 灰葡萄孢 B cinerea 引起多种植物的灰霉病 粉孢属 Oidium 菌丝体生于寄主表面 分生孢子梗直立 不分枝 分生孢子椭圆形 无色 单孢 串生或单生 自上而下先后成熟 大部分是白粉菌科的无性阶段 如葡萄白粉病菌 葡萄孢属 粉孢属 青霉属 Penicillium 菌落有各种各样颜色 绿 黄绿 青绿 灰绿等 分生孢子从菌丝垂直伸出 顶端分枝成扫帚状 分枝一回或多回 顶生小瓶梗 小瓶梗上着生不分枝的分生孢子串 意大利青霉 P italicum 寄生能力弱 引起柑橘青霉病 曲霉属 Aspergillus 菌丝无色或有色 分生孢子梗顶端膨大成球形 椭圆形 半球形或棍棒形的泡囊 从泡囊上产生小梗 分生孢子串生于小梗顶端或辐射状排列 大多腐生 有些种可用于发酵 是重要的工业微生物 1分生孢子梗和孢子的着生状 2泡囊 小梗及中生的分生孢子 3分生孢子梗自足细胞垂直生出状 轮枝孢属 Verticillium 分生孢子梗无色 直立 分枝轮生 对生或互生 分枝末端及主枝顶端有瓶状产孢细胞 分生孢子着生瓶体端部 无色或淡色 椭圆形或梭形 单胞 常聚集成孢子球 黄萎轮枝孢 V albo atrum 引起棉 麻 茄子等多种植物黄萎病 链格孢属 Alternaria 又称交链孢属 分生孢子梗淡褐至褐色 弯或屈曲孔出式产孢 合轴式延伸或不延伸 孢痕明显 分生孢子串生或单生 砖隔状 淡褐至深褐色 卵圆形或倒棍棒形 表面光滑或有疵 顶端常具喙状细胞 细链格孢 A tenuis 通常腐生 有时弱寄生于粮食 棉麻 油料等数十种植物 引起黑斑病 弯孢属 Curvularia 分生孢子梗 直或弯曲 合轴式延伸 分生孢子 常弯曲 棍棒形至倒卵形 多数3个隔膜 中间1一2个细胞常不成比例膨大 两端细胞颜色较浅 常弯曲 新月弯孢 C lunata 引起玉米的叶斑病 水稻 谷子 高粱的米粒变色 德氏霉属 Drechslera 分生孢子梗褐色 产孢细胞多芽生 合轴式延伸 分生孢子淡色至暗色 单生 圆筒形 多细胞 正直 脐点凹陷在基部细胞轮廓线内 离蠕孢属 Bipolaris 德氏霉属