2012动物学考研脊椎动物总结.doc

（九）脊椎动物消化系统的比较消化系统的主要机能是获取食物并从中摄取营养物质。脊椎动物在由水上陆的过程中，环境刺激因子大量增加，为了适应陆上的复杂环境，动物体的运动总量、速度、范围、方式以及新陈代谢率都有了大幅度的提高，因而对食物的需求量也相应增加，促进了消化系统的进化。消化系统的结构包括消化道和消化腺两部分，皆是由胚胎期原肠（archenteron）及其突出分化形成。其进化方式表现在以下4个方面：一由被动取食变为主动取食水生种类如文昌鱼以及圆四类幼体为过滤取食，食物颗粒顺水流进入口腔而到达咽部，属于被动取食；随着上下颌的出现以及体壁运动肌肉的加强，出现了主动捕食。一些种类如鲨鱼采用了咬一撕一吞的取食方式，硬骨鱼如金鱼等则采取在接近食物后，张开上下颌吸进食物的方式；至于在陆上，两栖类、某些有鳞爬行类、某些鸟类运用长而有粘性的舌来取食；大多数鸟类运用喙部主动取食；哺乳类的上下颌灵活而坚固，牙齿分化程度高，它们的取食方式一般为咬住一撕裂一咀嚼。 二消化机制的进化 （1）物理性消化的出现 1.舌的进化文昌鱼无舌。无颌类有舌，适应于半寄生生活，它的舌象唧筒中的活塞，以舌端的角质齿锉破鱼的皮肤而吸食其肉。鱼类有舌，可以稍作前后挪动用以帮助吞食，但没有舌内肌，不能做局部动作。无尾两栖类以上，舌有舌内肌，能自由伸缩。爬行类中有鳞类的舌活动性更大，如蛇和一些蜥蜴的舌可以伸出很远。鸟类的舌硬，表面被覆角化的上皮。哺乳动物有发达的肌肉质的舌，比其他各织动物的舌更能自由活动，与摄食、咀嚼时搅拌食物及吞咽等物理性消化动作有密切关系，且舌上还具有味觉感受器，称味蕾。2.牙齿的进化牙齿是伴随着颌的出现而产生的。牙齿最初的机能只是捕捉及咬住食物，进化至哺乳类，才具有切割、刺穿、撕裂和研磨等多种机能。a.文昌鱼没有牙齿，无颌类只有表皮的角质齿。脊椎动物的牙齿与软骨鱼类的盾鳞同源，全是外胚层和中胚层共同形成。牙齿依形状的相同或相异可分为同型齿和异型齿。b.软骨鱼类如鲨鱼的牙齿在进化上是颌边的盾鳞加大弯向口内线而成。软骨鱼的牙齿不是直接着生在颌软骨上，而是通过结缔组织相连。一般是同型多出齿。硬骨鱼类一般是同型多出的端生齿，直接着生在硬骨上。着生部位广泛，除上下颌骨可能着生外，在腰骨、犁骨、翼骨甚至鳃弓上也可能生有齿，如鲤形目鱼类在第5对鳃弓上有咽齿13列。咽齿和基枕骨腹面的角质垫相研磨，可以压碎食物。c.两栖类和硬骨鱼一样，牙齿是同型多出的端生齿，着生部位除上下颌骨外，常着生于犁骨、跨骨，甚至到蝶骨上。蟾蜍口腔内无牙齿，青蛙上颌具有一排细齿，另有犁骨齿。d.爬行类牙齿依着生位置的不同分为3种类型：1）端生齿着生在颌骨的项面，如蛇；2）侧生齿着生在颌骨边缘的内侧，如蜥蜴；3）槽生齿着生在颌骨的齿槽内，如鳄。其中，以槽生齿最为牢固，对食物的咬捕能力加强。绝大多数爬行类的牙齿均呈一致的圆锥形，属于同型齿，这类牙齿的机能只是咬捕食物；而鳄类的牙齿已出现了大小不同的差别。e.现存的鸟类团适应空中飞翔生活而牙齿退化。f.哺乳类的牙齿与其动物体的机能和结构密切相关。其特点如下：1）是再生齿，即一生仅换一次齿，乳齿脱换后生出恒齿；2）是糟生齿，每一齿皆着生在单独齿槽内；3）是异型齿，哺乳类的牙齿由于在切咬、咀嚼上的分工，牙齿分化为门齿、犬齿、前臼齿和臼齿。门齿为切断食物之用，犬齿为刺穿食物之用，前臼齿和臼齿研磨食物之用，于是加强了口腔的物理性消化。3.嚼肌的进化陆生脊脊椎动物管理颌弓的肌肉进一步进化，除张口、闭口等功能外，还有咀嚼的功能。如咬肌、翼肌和领肌等。哺乳类头部的咀嚼肌更为强大，与其异型齿相配合，共同完成对食物的切断、刺穿和研磨作用。（2）化学性消化的出现1 口腔腺无颌类有特殊的口腔腺，其分泌物可以使寄主血流不止。鱼类还没有口腔腺。两栖类开始有口腔腺，即颌间腺。爬行类的口腔腺发达，包括唇腺、腭腺、舌腺和舌下腺，其分泌物帮助湿润食物，也作粘捕食物之用；毒蛇的毒腺是变态的口腔腺。食谷的鸟类口腔腺发达，分泌粘液性但不含消化酶的唾液，仅起滑润食物的作用。哺乳类的口腔腺发达，包括耳下腺、颌下腺及舌下腺（兔另有眶下腺），其分泌的唾液内有消化酶，在口腔中已经开始了化学性消化。2 胰脏的进化文昌鱼和无颌类没有独立的胰脏，但文昌鱼肠管前部在通入肛盲囊处的壁上有些细胞显示出胰细胞的特征；七鳃鳗也有胰细胞集聚成为极小的腺体包围胆管开口处肠壁的周围。软骨鱼类已开始有独立的胰脏。胰脏分泌的胰液中含有许多消化酶，参与食物的化学性消化。3 肝脏的进化消化腺中最大的腺体是肝。文昌鱼的肝盲囊相当于脊椎动物胚胎的肝芽。自无颌类已有独立的肝脏，硬骨鱼中的某些种类肝和胰合成肝胰脏，呈弥散状分布，其他各纲脊椎动物皆有肝脏，缺少变化。肝脏保证脊椎动物对食物进行化学性消化的基本需求。（3）消化道的分化1 咽咽是原肠前面的部分，成体咽部是食物入道与呼吸介质入鳃或肺的共同通路。在鱼类，水与食物共同入口，到咽部水由鳃裂流出，同时在鳃部进行气体交换，食物则入食道。自两栖类内鼻孔出现，于是空气由鼻孔经口腔入肺，食物由口经口腔入食道，彼此在口腔交叉后前行。两栖类的口腔和咽无分界，称之为口咽腔。爬行类口腔和咽有明显的分界。哺乳类的内鼻孔后移，硬腹之后延伸出软腰，由鼻孔吸入的空气不经口腔而直接经咽部入喉门。空气通路和食物通路在咽部形成咽交叉，这样当口腔内充满食物时也能进行正常呼吸，呼吸和进食的效率都得到了提高。2 食道与胃文昌鱼和无颌类尚无食道和胃的分化。鱼类开始出现胃，这与其出现了上下颌，能摄取大型食物相关。自爬行类以上，随着颈部的延长，相应的有很长的食道。某些鸟类的食道在中部扩大形成嗉囊，为临时储存和软化食物之用。低等脊椎动物的胃常为一直管，多数脊椎动物的胃呈“J”或“U”字形的明显膨大，以贲门与食道相连，以幽门和十二指肠相连。鸟类的胃有腺胃和砂囊（肌胃）的分化，腺胃壁较厚，含有大量的能分泌消化液的腺体，肌胃有很厚的肌肉壁，内壁有一角质膜，是研磨食物的地方。大多数哺乳动物的胃属于单室胃，食草动物中的反刍类具有多室胃。3 肠肠在进化过程中一方面是增加分化程度，一方面是增加消化吸收面积。肠的分化程度与动物的进化水平有关，也与食性密切联系。文昌鱼、无颌类、鱼类的肠尚无明显分化，两栖类有小肠和大肠的分化，但大肠很短。爬行类在小肠和大肠间第一次出现了盲肠。鸟类有一对盲肠，在草食性和某些杂食性的鸟类身上，盲肠非常发达。哺乳类的小肠分化为十二指肠、空肠和回肠，大肠分化为盲肠、结肠和直肠。草食性兽类的盲肠发达，在其中进行着微生物消化。为适应运动量的增加以及新陈代谢率的提高，在增加肠的消化吸收面积方面进化出多种方式：a）七鳃鳗沿肠管有螺旋状的初膜精伸入肠腔内，称盲道。b）依靠螺旋瓣来增加肠的面积是较古老的一种方式，如鲨鱼、银鲛、非洲肺鱼、鲟鱼等。c）硬骨鱼的某些种类（如护鱼）具有幽门盲囊。d）多数脊椎动物尤其是植食性种类靠增加肠的长度来增加面积，此外，小肠粘膜向管腔突起形成皱褶和绒毛，可使吸收面积增加600倍。（十）脊椎动物脊椎的比较脊椎身体背部中央的脊梁骨，由多节的脊椎骨连接组成，成为支持身体的中轴和保护脊髓的器官。脊索是脊柱的原始结构，在胚胎发育和系统发育中均如此。脊索动物门的动物在早期发育阶段都具有脊索，但只有低等脊索动物才终生保留。脊椎动物（脊索动物门中的一个亚门）只在胚胎时期有脊索，以后即由脊椎骨连接而成的脊柱所代替。 脊椎骨典型脊椎骨的中央部分是椎体，椎体背面是椎弓，椎体和椎弓之间的大孔，叫椎孔。各椎骨的椎孔相连形成椎管，内容脊髓。椎体的腹面有脉弓，各椎骨的脉弓相连形成脉管，内有血管。椎弓与脉弓都有延伸的棘，分别称为椎棘和血管棘。鱼的尾椎就有这种结构。在躯干部有体腔和肋骨，无脉弓，椎体以横突与肋骨相连。 鱼类、有尾两栖类的尾椎都有脉弓，爬行纲、鸟纲和哺乳纲动物的脉弓一般已消失，有些还保留着，叫人字骨。陆生脊椎动物，除以上各部外，脊椎骨还有以下几种突起：自椎弓向前伸出一对前关节突，向后伸出一对后关节突，向两侧与椎体连结处伸出一对横突。前关节突的关节面朝上或朝内，后关节突的关节面向下或向外，两者形成关节。 椎体的类型顺次排列的脊椎骨是以椎体的两端相互关节衔接的，根据椎体两端的形状，椎体可分为以下5种类型：1、双凹型椎体椎体前后端有凹陷，椎体间保存着退化的脊索，并呈细线状穿过椎体。鱼类、有尾两栖动物和少数古老的爬行动物（如楔齿蜥）的椎体属于这一类型。椎体间的关节活动范围较小，所以缺乏局部的运动。 2、前凹型椎体椎体前端凹入，后端凸出，两椎体间的关节比较灵活，脊索虽然仍残留一部，但不成为连续的索状。多数无尾两栖动物、多数爬行动物属于这一类型。 3、后凹型椎体椎体前端凸出而后端凹入，椎体相接形成活动关节。两栖动物(多数蝾螈及无尾类的一部分)及少数爬行动物属于此类型。 4、马鞍型或复凹型椎体椎体两端成横放的马鞍形，椎间关节活动范围很大，脊索已不存在。鸟类颈椎属于此型。鸟头可转动180,能用喙啄尾脂腺，将尾脂腺所分泌的油脂涂在羽毛上，就是因为有这种马鞍型椎体的关系。 5、双平型椎体椎体前后两端扁平，椎体之间垫以纤维软骨的椎间盘以减少活动时的摩擦。哺乳动物的椎体属此类型。 各类脊椎动物脊柱的比较脊椎动物在进化过程中，脊柱的演变一方面是增加其坚固性，另一方面是增加其灵活性。低等脊椎动物的脊柱分化少，如鱼类的脊柱只包括躯椎和尾椎两部。陆生脊椎动物的脊柱，由于生活环境变化很大，运动和支持身体的情况显然与水生动物不同。执行不同功能的脊柱。就出现了适应陆地生活在形态上的显著分化，脊柱逐渐分化为 5区：颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。 1、圆口纲脊索终生保留，外包以厚的脊索鞘，在脊索背面每一体节内有两对小软骨弓片，相当于椎弓的始基，它们虽然不起任何的支持作用，但这些弓片代表着原始脊柱的萌芽。而在脊索则全长一致，没有任何分化。 2、软骨鱼纲和硬骨鱼纲适应水中生活，脊柱分化少，仅分为躯椎及尾椎,两者的差别在于尾椎有脉弓,躯椎有肋骨相连。在不同鱼类中，可以看到脊柱逐渐代替脊索的过程，反映出在系统发生中脊柱的不同发展阶段。鲟（软骨硬鳞鱼类）的脊柱已较圆口类进步,除椎弓外,还形成了血管（脉）弓，但缺少椎体。脊索终生存在，仍为支持身体的主要结构。鲨鱼（软骨鱼类）的脊柱虽仍为软骨，但已是完整椎骨的结构,椎弓与血管弓之外,椎体已经形成，脊索已退化，仅残留于椎体之间。硬骨鱼的脊柱已完全骨化，形成强有力的支柱，在椎体及椎弓上开始有关节突和横突等突起。 3、两栖纲脊柱分化为颈椎、躯椎、荐椎和尾椎。比鱼类多了颈椎和荐椎的分化，鱼类无颈椎，头部不能转动，两栖动物颈椎的分化使头部稍能转动，但还只有一块颈椎，是过渡阶段。上陆的两栖动物四肢需承受体重，与此相关，脊柱上有荐椎的分化，但还只有一块。鱼类偶鳍不承受体重，腰带不与脊柱相接，脊柱也没有荐椎的分化。在早期的两栖动物化石中，腰带也有不连于脊柱者,因此没有荐椎的分化。由此可见，荐椎的分化,是由于腰带与脊柱直接相连，后肢对身体载重的直接后果。 4、爬行纲具相当完全适应陆地生活的结构。脊柱分化为颈、胸、腰、荐及尾5个区域。颈椎数目比两栖动物较多（蜥蜴8块）,最前两块颈椎又分化为寰椎和枢椎，寰椎失去自身的椎体，与枢椎相合成为齿突，寰椎能与头骨一起在枢椎的齿突上转动，从而使头部能仰俯及左右转动，使头部的感觉器官得到更充分的利用。胸椎极其明显，与肋骨、胸骨相连成为胸廓，胸廓除有保护内脏的功能外，还和肺呼吸有关。荐椎的数目也加多，最少是两块，有宽阔的横突与腰带相连，后肢承受体重的能力比两栖动物有所增强。 5、鸟纲脊柱的分区与爬行动物相同，但由于适应飞翔生活变异较大。颈长，颈椎数目大大增多（鸡1314块，天鹅多达25块），椎体呈马鞍形，使颈部转动极为灵活。猫头鹰头部的转动范围可达 270。综荐骨是鸟类特有的结构，它是由最后一个胸椎，全部腰椎和荐椎连同前面几个尾椎愈合形成的。综荐骨再与腰带骨相愈合,形成很坚固的腰荐部。现代鸟类的尾椎数目减少,最后几块尾椎愈合成一块尾综骨，扇形的尾羽即着生在此骨上。 6、哺乳纲颈椎总是7块,这是哺乳动物特征之一。长颈鹿与鲸的颈长短相差虽很悬殊，但颈椎的数目却相同，只是每块椎骨的长短不同。水生哺乳动物颈椎相接很紧。有的甚至愈合成为 1块，反映在水中生活头部少活动的特点。地下穴居的种类（如鼹鼠）颈椎很短。跳鼠颈椎变短并有愈合的现象，这样可防止在跳跃时头部剧烈的摆动。 1、颈椎的共同特点是：椎弓短而扁平，棘突低矮，全无肋骨相连，横突上有横突孔，椎动脉由此通过。 2、胸椎数目变化较大，由 925块胸椎的共同特点是:棘突发达,强有力的举头肌群就附着在棘突的垂直面上，各胸椎全与肋骨相连，横突短小，前后关节突也小而扁，彼此很靠近。 3、腰椎一般为47块，腰椎的共同特点是：椎体粗，棘突宽而大，横突长，伸向外侧前方，无肋骨附着。4、荐骨一般为35块，荐椎的特点是：棘突较低矮，椎体及突出等部全愈合为一整块，叫荐骨。荐骨是后肢腰带与躯干连接的部分，前面12块荐椎两侧突出成翼，荐骨翼与髂骨翼形成荐髂关节。通过荐部，后肢可推动躯干并承受体重。鲸的后肢及腰带均退化，相应的荐椎分化不明显。 5、尾椎数目变化很大，由 350块。人和猿的尾椎为35块，已退化为痕迹器官。尾椎靠前面的部分还保持着一般脊椎骨的突起，后面的尾椎已失去完整的椎骨外形，仅具圆柱状的椎体。 总起来看，脊椎动物在进化过程中，原始的支持结构脊索逐渐被更为完善的新的支持结构脊柱所代替。无论是从个体发育上还是从种系发育上都可以看出：脊索是脊柱的原始形式，脊柱是脊索的进化产物。脊柱进化的趋向是由分区不明显到分为明显的五个区域；在支持身体与保护内脏方面趋于更加坚固；在转动方面由水生到陆生趋于更加灵活。 （十一）脊椎动物循环系统的比较各纲脊椎动物动脉弓和心脏比较图（1）圆口纲：开始出现心脏，由静脉窦、一心房、一心室组成。（2）鱼纲：属于简单的类型，其本身只有一个心房和一个心室。连接心房的有一个静脉窦，连接心室的有一个动脉圆锥（软骨鱼类）或动脉球（硬骨鱼类）。血液循环为单循环。心脏内的血，完全是缺氧血。（3）两栖纲：心脏由静脉窦、二心房、一心室和动脉圆锥组成。血液循环由单循环变为不完全双循环。动脉弓数目减少，保留三、四、六对。（4）爬行纲：心脏静脉窦退化而成右心房的一部分，动脉圆锥退化消失，除心房具有分隔外，心室具不完全分隔，动脉弓仍保持颈动脉、体动脉弓和肺动脉。血液循环仍为不完全的双循环。（5）鸟纲和哺乳纲：心脏已分隔为二心房、二心室。静脉窦完全退化，鸟类左体动脉弓退化，右体动脉弓保留。哺乳类保留左体动脉弓，是完全的双循环。（十二）脊椎动物的呼吸系统（如下图所示）脊椎动物肺脏发展的几个阶段（1）鱼类：软骨鱼类鳃