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文档简介

基础生态学 0绪论 0 1生态学的定义1869年 德国动物学家Haeckel最早提出生态学 Ecology 的定义 生态学就是研究生命有机体和周围环境之间相互关系的科学 1 英国生态学家Elton的定义2 前苏联生态学家的定义3 澳大利亚生态学家Andrewartha的定义4 植物生态学家Warming的定义5 美国生态学家E P Odum的定义 0 2生态学的研究对象 1 生态学是研究生物与环境 生物与生物之间相互关系的一门基础学科 2 生态学是研究以种群 群落和生态系统为中心的宏观生物学 3 生态学研究的重点在于生态系统和生物圈中各组成成分之间 尤其是生物与环境 生物与生物之间的相互作用 生物圈 biosphere 指地球上的全部生物和一切适合于生物栖息的场所 包括岩石圈的上层 全部水圈和大气圈的下层 0 3生态学的发展简史与展望 1 生态学建立前期 2 生态学的建立和成长期 英美学派 以Clements 美 Tansley 英 为代表 法瑞学派 代表人物为法国Braun Blanquet和瑞士的Rubel 北欧学派 以瑞典的Du Rietz为代表 苏联学派 以苏卡乔夫为代表 3 现代生态学发展期 经济和技术的发展在带来繁荣和物质生活水平提高的同时 也带来了环境 人口 资源和气候异常等问题 学科之间的相互渗透和计算机 高精度分析测定技术 卫星遥感等技术的发展为生态学的发展提供了条件 现代生态学的发展趋势 A 生态系统生态学的研究是生态学发展的主流 B 系统分析和生态学的结合是系统生态学发展的动力 C 群落生态学由定性描述发展到定量研究 数量分类 排序 结构机理等 D 向宏观和微观两级发展 由宏观为主流到两者并重 E 应用生态学得到发展 F 景观生态学和全球生态学的发展 现代生态学的特点 A 从野外转向室内 B 从定性走向定量 C 研究重点从个体转移到种群和群落 进而发展到以生态系统研究为中心 D 从自然生态转向污染生态 或半自然生态 进而发展到对社会生态系统的研究 E 从理论走向应用 0 4生态学的分支学科 1 按研究对象的组织层次划分 2 按研究对象的生物分类划分 3 按栖息地类型划分 4 按交叉的学科划分 0 5生态学的研究方法 野外调查研究的常用方法样方法 样线法 无样地抽样技术等实验生态学的研究方法自然生态现象的实验室模拟数学分析方法利用数学手段研究生态学现象 第一部分有机体与环境 我们把自然界分为两大类 生物与非生物 生物依赖于环境生物又影响环境 环境的变化决定了生物的分布与多度 生物的生存又影响了环境 生物与环境是相互作用 相互依存的 1生物与环境 1 1生态因子1 1 1环境 环境 指某一特定生物或群体以外的空间 及直接 间接影响生物体或群体生存的一切事物的总和 生境 生物个体 种群和群落 在其生长 发育和分布的具体地段上各种具体环境因子的综合作用 生物环境一般分为大环境和小环境 大环境 指地区环境 地球环境和宇宙环境 小环境 指对生物有直接影响的邻接环境 即指小范围内的特定栖息地 环境类型 自然环境 包括大气圈 水圈 岩石圈 土壤圈等 人工环境 包括所有的植物栽培 引种驯化 人为管理和人工控制下的环境 1 1 2生态因子 定义 环境中对生物的生长 发育 繁殖 行为和分布有直接或间接影响的环境要素 如 光照 温度 水分 O2 CO2 食物和其他生物 1 生态因子的分类 1 按其性质划分 气候因子 如光 温度 湿度 降水 风 气压和雷电等 土壤因子 包括土壤结构 土壤有机和无机成分的理化性质及土壤生物等 地形因子 如地面的起伏 坡度和坡向 经纬度和海拔高度等 生物因子 包括生物之间的各种相互关系 如捕食 寄生 竞争和互惠共生等 人为因子 人类对生物的改造 利用 引种驯化和破坏作用 以及环境污染 2 按有无生命的特征划分 生物因子非生物因子 3 按生态因子对动物种群数量变动的作用划分 密度制约因子非密度制约因子 1 综合作用 生态环境是由许多生态因子组合起来的综合体 对生物起着综合作用 各个单因子之间互相联系 互相促进 互相制约 任何一个单因子的变化必然在不同程度上引起其它因子的变化 如光强变化 温度改变 湿度改变 蒸发 蒸腾改变 2 生态因子作用特征 2 主导因子作用 组成环境的所有生态因子不是等价的 在一定条件下 其中必然有一个或两个是起着主导作用的 这种起主导作用的因子就称为主导因子 主导因子的含义有二种 从因子本身来说 当所有因子的质和量相等时 其中某个因子的变化 能引起生物全部生态关系发生变化 如静风 暴风 由于某类因子的存在与否和数量变化 从而使生物的生长发育发生明显的改变 如植物春化阶段的低温因子 光周期中的日照长度等 3 阶段性作用 生物在生长发育的不同阶段 往往需要不同的生态因子 也即生物对生态因子的需要是分阶段的 如低温对某些作物的春化作用是必要的 但在后期是有害的 许多动物幼体和成体生活在完全不同的环境中 对生态因子的要求就差异很大 4 不可替代性和补偿性作用 生态因子虽然不是等价的 但是不可缺少 而是同等重要的 某个因子的缺少 就会引起生物的正常生活失调 生长受阻 甚至死亡 而任何一个因子都不能由另一个因子来代替 这就是生态因子的不可替代性和同等重要性规律 在一定情况下 某一因子在量上的不足 可以由其它因子的加强而得到调剂和补偿 如光强减弱所引起的光合作用下降 可通过CO2浓度的增加而得到补偿 5 直接作用和间接作用 在对植物的生长发育状况及其分布的分析研究中 必须区别生态因子的直接作用和间接作用 许多地形因子 如地形起伏 坡向 坡度 海拔 经纬度等 都可以起间接作用 如四川二郎山的 焚风 现象 1 2 1环境对生物的作用A 影响生物的生长 发育 繁殖和行为 B 影响生物生育力和死亡率 导致种群数量的改变 C 限制生物的分布区域 1 2生物与环境的相互作用 1 2 2生物对环境的反作用 改变了生态因子的状况 土壤微生物与土壤动物的活动 改变了土壤的结构和理化性质 动植物残体的分解 改变了土壤养分 导致全球气候变化 1 3最小因子 限制因子与耐受限度 1 3 1利比希最小因子定律1840年德国有机化学家J Liebig 李比希 在研究植物时发现 植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素 这就是利比希最小因子定律 基本内容 低于某种生物需要的最小量的任何特定因子 是决定该种生物生存和分布的根本因素 E P Odum对Liebig定律的补充 Liebig定律只在极严格的稳定条件下才能应用 如果一个生态系统中 物质和能量的输入输出不是处于平衡状态时 就不能应用 各因子之间有替代作用 如果有一种营养物质的数量多或易于吸收 就会影响到数量少的那种物质的利用率 1 3 2限制因子 生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用 但是其中必有一种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子 这些关键性因子就是所谓的限制因子 1 3 3耐受限度与生态幅 1 耐受性定律1913年美国生态学家V E Shelford认为 任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多 即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存 对耐受性定律的补充 每一种生物对不同生态因子的耐受范围存在差异 生物在整个个体发育过程中 对环境因子的耐受限度是不同的 不同的生物种 对同一生态因子的耐受性是不同的 生物对某一生态因子处于非最适状态下时 对其他因子的耐受限度也下降 2 生态幅每种生物对每种环境因素都有一个耐受范围 即有一个上限和一个下限 上限和下限之间的范围称为生态幅或生态价 各种生物对周围环境各种变化的适应程度 称为种的生态可塑性 生态可塑性可分为 广生态型 和 狭生态型 生物对非生物因子的生理耐受范围对动物和植物的分布显然具有重要影响 分布区分为两种情况 1 生理分布区和生理最适分布区 2 生态分布区和生态最适分布区 生物群落带 biome 是指具有相似群落的一个区域生态系统类型 它把具有相似非生物环境和相似生态结构的区域连成一大片 生物群落带形成原因 影响生物生存的非生物因子常常在相当大的地理区域内起作用的 我们可以根据各种物理化学特性划分出不同的地理区域 继而根据生物种类的一定组合特征 即生物群落 可以区分各个不同的气候区 如热带森林群落带 温带森林群落带和苔原生物群落带等 3 耐受限度的调整生物对环境因子的耐受范围并不是固定不变的 通过驯化可改变生物的耐受范围 使适宜生存范围的上下限发生移动 形成一个新的最适度 去适合环境的变化 耐受限度调整的方法 驯化 生物借助于驯化过程可以稍稍调整它们对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围 休眠 是动植物抵御暂时不利环境的一种非常有效的生理机制 昼夜节律和其他周期性的补偿变化 内稳态机制 生物控制自身体内环境 使其保持相对稳定的一种机制 是进化过程中所形成的 能使生物或多或少地减少对外界环境的依赖性 提高生物对生态因子的耐受范围 恒温动物 控制体温的方法主要是靠控制体内产热的生理过程 变温动物 控制体温的方法则主要靠减少热量散失或利用环境热源使身体增温 这类动物主要靠行为来调节自己的体温 而且这种方法也十分有效 生物保持内稳态的行为机制 在一定范围内 动植物都能利用各种行为机制使体内保持恒定性 许多植物的叶子和花瓣有昼夜的运动和变化 动物则采用回避的办法 生物借助于其他的行为机制为自身创造一个适于生存和活动的小环境 是使自身适应更大环境变化的又一种方式 1 4适应组合 定义 对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性 这一整套协同的适应特性就称为适应组合 1 沙漠植物的适应组合 形态上 叶表皮增厚 气孔减少 形成气孔窝 表皮毛发达 叶子退化成为刺状或针状等 生理上 细胞质浓厚 形成贮水组织 进行景天酸循环 2 沙漠动物的适应组合 主要涉及热量调节和水分平衡 其中水分平衡是关键 2能量环境 太阳辐射能为地球所有的生命系统提供了能量来源 绿色植物将太阳能转化成化学能贮存于植物体内 这一过程是生物圈与太阳能发生联系的唯一环节 也是生物圈赖以生存的基础 2 1地球上光与温度的分布 2 1 1地球上光的分布波长范围 150 4000nm可见光 380 760nm紫外光 760nm 影响地球表面太阳辐射能的因素 大气圈内的各种成分太阳高度角地球公转时轴心的位置海拔高度 坡向和坡度 光质变化及其对生物的影响 短波光随纬度增加而减少 随海拔高度的升高而增加 冬季 早晚长波光增多 夏季 中午短波光增加 水体中上部红 蓝光多 下部绿光多 高山地带 由于紫外光的作用抑制了植物茎的伸长 所以很多高山植物都具有特殊的莲座状叶丛 高山的强紫外线辐射也决定了许多植物的分布 光照强度的变化 光照强度随纬度的增加而减弱 随海拔高度的增加而增强 夏季最大 冬季最小 中午大 早晚小 对山坡来说 南坡大 北坡小 植物群落中 上层大 下层小 水体中光照强度的变化 光在水体中的穿透能力限制着植物的分布 植物只有在透光带内才能正常生长 它的光合作用量才大于呼吸量 在透光带的下部 植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗量相平衡之处 就是所谓的补偿点 如果植物长期处于补偿点之下 植物就会死亡 2 1 2地球上温度的变化 2 1 2 1地表大气温度的分布与变化1 温度的空间分布与变化 纬度 低纬度地区太阳高度角大 太阳辐射量也大 辐射量的季节分配要比高纬度地区均匀 随着纬度北移1度 年平均温度大约下降0 5 因此 从赤道到北极可分为热带 亚热带 温带 寒带 海陆位置 我国属于季风气候 夏季暖湿气团从东南向西北推进 冬季寒冷而干燥的大陆气团从西北向东南推进 因此 我国东南多属海洋性气候 从东南到西北大陆性气候逐渐加强 海拔高度和地形特点 随着海拔的升高 温度逐渐降低 降幅大致为0 5 0 6 100米 这种递减率夏季较大 冬季较小 根据这种特点 可划分相应的植被气候带 封闭的谷地和盆地 往往会出现 逆温现象 在底部形成 冷湖 上部形成 暖带 2 温度在时间上的变化季节变化 温度年较差 指一年内最热月与最冷月平均温度的差值 昼夜变化 温度日较差 昼夜间最高气温与最低气温的差值 2 1 2 2土壤温度的变化 土壤表层的温度变化远较气温剧烈 随着深度增加 温度变幅减少 随着土壤深度增加 最高温和最低温出现的时间后延 土壤温度的短周期变化主要出现在土壤上层 土壤温度的年变化在不同地区差异很大 2 1 2 3水体温度的变化 水体温度随时间的变化水体温度的成层现象A 上湖层B 斜温层or温梯层C 下湖层 2 2生物对光的适应 2 2 1光质的生态作用及生物的适应光合有效辐射 380 710nm波长的辐射能 光质不同对植物形态建成 向光性及色素形成的影响也不同 如 蓝紫光和青光紫外线 生活在高山上的动物体色较暗 植物的茎叶富含花青素 花色鲜艳 这主要是因为高山上短波光较多的缘故 也是动植物避免紫外线伤害的一种保护性适应 2 2 2光照强度的生态作用及生物的适应 2 2 2 1光强对生物的生长 发育和形态建成的作用1 光强与动物的生长发育2 黄化现象 影响叶绿素的形成 3 促进植物细胞的增长与分化 2 2 2 2植物对光照强度的适应性 1 阳地植物在强光照下才能正常生长发育的植物 如松 杉 麻栎 栓皮栎 杨 柳 桦 槐等 2 阴地植物 在弱光照下比在强光照下生长良好的植物 如红豆杉 云杉 冷杉 翠云草 人参 三七 半夏 细辛等 在全日照下生长最好 也能忍受适度的荫蔽 或在生长发育期间需要轻度的遮阴 如麦冬 红花酢浆草 玉竹 青冈属 山毛榉 云杉 侧柏 胡桃 桔梗 党参 沙参 黄精 肉桂 金鸡纳等 3 耐阴植物 2 2 2 3动物对光照强度的适应 有些动物适应于白天的强光照下活动 称为昼行性动物 因其能忍受的光照范围较广 故又称为广光性动物 有些动物适应于在夜晚或晨昏的弱光下活动 则称为夜行性动物或晨昏性动物 因其只适应于在狭小的光照范围内活动 所以又称为狭光性动物 2 2 3与生物的光照周期的适应 日照长度 是指白昼的持续时数或太阳的可照时数 即昼长 2 2 3 1生物的昼夜节律 动物的昼夜节律性植物的昼夜节律性外源性周期内源性周期 2 2 3 2生物的光周期现象 植物的开花结果 落叶及休眠 动物的繁殖 冬眠 迁徙和换毛换羽等 是对日照长短的规律性变化的反应 称为光周期现象 photoperiodism或photoperiodicity 1 植物的光周期现象 植物由营养生长转向生殖生长时 日照长度是重要的决定因素 即植物的光周期现象 根据对日照长度的反应类型可把植物分为 长日照植物 短日照植物 中日照植物 中间型植物 1 长日照植物 只有当日照长度超过它的临界日长时才能开花的植物 否则 只有营养生长 没有生殖生长 2 短日照植物 只有当日照长度短于临界日长时才能开花的植物 这类植物通常在早春或深秋开花 3 中日照植物 是指当昼夜长短近于相等时才能开花的植物 4 中间型植物 这类植物对日照长度的要求不严 只要其他条件合适 在不同的日照长度下都能开花 2 动物的光周期现象 1 繁殖的光周期现象 A 长日照动物 B 短日照动物 2 昆虫滞育的光周期现象 3 换毛与换羽的光周期现象 4 动物迁徙的光周期现象 2 3生物对温度的适应 温度的生态学意义生物体内的生物化学反应过程必须在一定的温度范围内才能正常进行 直接作用温度的变化可引起环境中其他生态因子的改变 间接作用 2 3 1温度与动物类型 常温动物 homeotherm 变温动物 poikilotherm 外温动物 ectotherm 内温动物 endotherm 2 3 2生物对温度的反应 2 3 2 1酶反应速率与温度阈每种酶的活性都有最适温度范围 低温限和高温限 高温可能导致动植物的蛋白质凝固变性 酶失活或者代谢组分不平衡 低温对生物的伤害有两种 冻害与冷害 冻害 指冰点以下的低温使生物体内 细胞内和细胞间隙 形成冰晶而造成损害 原因是冰晶使原生质膜破裂和原生质的蛋白质失活 冷害 寒害 指喜温生物在0 以上的温度条件下受害或死亡 2 3 2 2生物发育和生长速度 概念 发育阈温度生物学零度总积温有效积温 2 有效积温法则 植物整个收获发育期或某一发育阶段内高于一定温度度数以上的昼夜温度总和 称为积温 K T T0 NT0为物理学0 活动积温K T C NC生物学0 发育起点温度 有效积温 有效积温法则 植物在生长发育过程中必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育 而且植物各个发育阶段所需的总热量是一个常数 有效积温法则的实际应用 预测生物 特别是病虫害 发生的世代数 预测生物地理分布的北界 预测害虫来年的发生程度 推算生物的年发生历 根据积温制定农业气候区划 合理安排农业生产 2 3 2 3驯化和气候驯化 春化 植物由低温诱导的开花 驯化 由实验诱导的生物对温度耐受性限度的改变的现象 气候驯化 自然产生的生物对温度耐受性限度的改变的现象 2 3 3生物对极端环境温度的适应 2 3 3 1生物对低温的适应长期生活在低温环境中的生物通过自然选择 在形态 生理和行为等方面表现出很多明显的适应 1 形态方面的适应 北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护 芽具鳞片 植物体表面生有蜡粉和密毛 植物矮小并常成匍匐状 垫状或莲座状等 这种形态有利于保持较高的温度 减轻严寒的影响 Bergman规律 生活在高纬度地区的恒温动物 其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大 因为个体大的动物 其单位体重散热相对较少 Allen规律 恒温动物身体的突出部位如四肢 尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势 是减少散热的一种适应 恒温动物的另一形态适应是 在寒冷地区和寒冷季节增加毛和羽毛的数量和质量或增加皮下脂肪的厚度 从而提高身体的隔热性能 2 在生理方面 生活在低温环境中的植物常通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类 脂肪和色素等物质来降低植物的冰点 增加抗寒能力 动物则靠增加体内热量来增强御寒能力和保持体温 动物对低温环境的适应主要表现在热中性区宽 下临界点温度低 3 在行为方面 对低温的适应主要表现在休眠和迁移两个方面 休眠有利于增加抗寒能力 迁移可躲避低温环境 2 3 3 2生物对高温环境的适应 1 植物 在形态上 1 有密绒毛和鳞片 能过滤一部分阳光 2 植物体呈白色 银白色 叶片革质发亮 能反射一大部分阳光 使植物体免受热伤害 3 叶片垂直排列使叶缘向光或在高温条件下叶片折叠 减少光的吸收面积 4 树干和根茎生有很厚的木栓层 具有绝热和保护作用 在生理上 1 是降低细胞含水量 增加糖和盐的浓度 这有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力 2 是靠旺盛的蒸腾作用避免使植物体因过热受害 3 是具有反射红外线的能力 夏季反射的红外线比冬季多 避免植物体受到高温伤害 2 动物 动物对高温环境的一个重要适应是适当放松恒温性 使体温有较大的变幅 如沙漠的啮齿动物 在高温下采取夏眠 穴居 昼伏夜出等活动 2 3 4生物对周期性变温的适应 许多生物在昼夜变温环境中比在恒温环境中发育更好 植物在昼夜变温中 生长 开花结实及产品质量均有所提高 动物对昼夜温差适应 表现在活动节律上 有昼行性的 夜行性的及晨昏性的 2 3 5物种分布与环境温度 积温总量和极端温度常常成为限制生物分布的重要因素 高温限制生物分布的原因 A 破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡 B 植物因得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段 低温对生物分布限制作用更为明显 对植物和变温动物来说 决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素是低温 温度对恒温动物分布的直接限制较少 但也常常通过影响其他生态因子 如食物 而间接影响其分布 3物质环境 水 大气 土壤是另一类生态因子 它们构成有机体生活的空间或栖息地 成为生物生存的必须条件 同时 为生物体的组成提供无机元素 3 1地球上水的存在形式及分布 3 1 1水的特性与存在形式1 水分具有极性2 水具有高热容量3 水具有特殊的密度变化4 水具有相变 水的三态 3 1 2陆地上水的分布 水的形态A 气态水 空气湿度 来自水体的蒸发和植物的蒸腾作用 用相对湿度 R 表示 R 100 e E e 实际含水量 E 饱和含量 R越小 空气越干燥 蒸发与蒸腾越大 温度 R 我国为季风气候 冬季干燥 夏季湿润 B 液态水露 夜晚地面因辐射冷却 空气湿度增加 当温度降到露点温度以下时 就形成了露 雾 空气中的水分达到饱和时 形成了雾 云 空气上升 绝热膨胀冷却 温度下降 水气凝结而成 雨 是降水中最主要的一种 年雨量是指一个地区每年的降雨总量 雨 地形雨 暖湿气流在前进途中遇到地形阻碍 气流被迫沿山体上升 绝热膨胀冷却 水气凝结成雨 对流雨 雷阵雨 日照强烈 地面空气层受热增温 造成不稳定的对流运动而形成阵雨 气旋雨 锋面雨 北方南下的冷气团和南方来的暖气团相交形成锋面 暖气团沿锋面上升 绝热膨胀冷却 凝结致雨 也称 黄梅雨 台风雨 由台风带来的降雨 C 固态水 1 霜 夜晚由于地面辐射冷却 温度下降 空气中的水分达到饱和 如果露点温度在0 以下时 就形成霜 2 雪 当高空中空气的露点温度在0 以下 水气就直接凝结成固体小冰晶 降落到地面就是雪或冰雹 3 冰雹 是一种特殊的降水 对植物有严重的机械摧残作用 水的生态学意义 1 水是任何生物体不可缺少的重要组成成分 没有水就没有生命 生物体的含水量一般为60 80 2 生物的一切代谢活动都必须以水为媒介 3 2生物对水分的适应 3 2 1植物与水3 2 1 1陆地植物的水分平衡是指水分的收支平衡 在根吸收水和叶蒸腾水之间保持适当的平衡是保证植物正常生活所必需的 陆生植物类型 1 湿生植物 抗旱能力小 不能长时间忍受缺水 一般生长在光照弱 湿度大的林下 或日光充足 土壤水分饱和的环境中 2 中生植物 适合生长在水湿条件适中的环境 种类最多 能忍受较长时间的干旱 主要分布在干热草原和荒漠地区 有些植物的叶片退化成刺状或鳞片 3 旱生植物 A 少浆液植物 叶面积缩小 根系发达 表皮细胞厚 角质层发达 叶表面密布绒毛栅栏组织多层 气孔大都下陷 贮水组织发达 如北美的仙人掌树高可达15 20米 可贮水2吨以上 西非的猴面包树可贮水4吨之多 另外 这类植物的面积与体积的比例很小 可减少水分的蒸腾 B 多浆液植物 3 2 1 2水生植物 1 沉水植物为典型的水生植物 植物体全在水下 根退化 表皮细胞有直接吸收的作用 叶绿体大 无性繁殖发达 2 浮水植物叶片漂浮在水面 气孔分布在叶的上表面 维管束和机械组织不发达 无性繁殖速度快 可分为漂浮植物和浮叶根生植物两类 3 挺水植物 植物体大部分挺出水面 如芦苇等 3 2 1 3植物生产力 植物生产力与降雨量之间存在相关性 植物每生产1g干物质 需300 600g水 但不同植物不一样 干旱是造成低生产力的关键因素 3 2 2动物对水的适应 3 2 2 1水生动物1 海洋动物的渗透压调节动物血液和体液的渗透浓度与海水总渗透浓度大致相等 如海胆 贻贝等 或血液和体液的渗透浓度略高于海水 如海月水母 枪乌贼等 动物的血液和体液大大低于海水的渗透浓度 如鲱 鲑等 因此保持水分平衡的有效方法是大量饮水 细胞膜上具有Na 泵和K 泵 2 淡水动物的渗透压调节 生活的环境是一种特殊的低盐环境 渗透浓度由于潮水等原因波动很大 变渗动物 体液浓度可随环境渗透浓度的改变而改变 恒渗动物 体液浓度不随环境渗透浓度的改变而改变 3 2 2 2陆生动物 A 皮肤的含水量低 可减缓水分穿过皮肤 B 昆虫可用气管系统调节水分平衡 空气干燥时气门关闭 C 节肢动物利用几丁质的壳防止水分蒸发 D 鸟类 哺乳类以回收冷凝水来减少呼吸失水 E 具有良好的重新吸收水分的肾脏来减少排泄失水 F 以排出含氮废物 尿素 尿酸 的形式减少排泄失水 G 靠体温的大幅度变动来维持体温并散热 减少蒸发水 3 3大气组成及其生态作用 大气是指从地球表面到高空1100km范围内的空气层 在大气组成成分中 对生物关系最为密切的是O2与CO2 3 3 1氧与生物 氧与动物的能量代谢 内温动物对高海拔低氧环境的适应 植物与氧 3 3 2CO2的生态作用 大气中的CO2浓度温室效应CO2与植物 3 4土壤的理化性质及其对生物的影响 土壤的物理性质与生物土壤化学性质与生物土壤的生物特性植物对土壤的适应 土壤的生态学意义 土壤是由固体 无机物和有机物 液体 土壤水分 和气体 土壤空气 组成的三相系统 1 是许多生物栖居的场所 2 是生物进化的过渡环境 3 是植物生长的基质和营养库 4 是污染物转化的重要场地 3 4 1土壤的物理性质与生物 土壤的物理性质 指土壤的质地 结构 容量 孔隙度等 1 土壤质地与结构 土壤质地 土壤中大小不同的固体颗粒的组合百分比 根据土壤质地分类 砂土 颗粒最粗 砂粒多 粘粒少 壤土 质地均匀 是砂粒 粘粒 粉粒大致相等的混合物 粘土 砂粒少 粘粒和粉粒多 土壤肥力 土壤能及时满足植物对水 肥 气 热要求的能力 土壤结构 指土壤固相颗粒的排列方式 孔隙度以及团聚体的大小 多少和稳定度 2 土壤水分 1 能直接被植物根系吸收利用 2 和可溶性盐类一起构成土壤溶液 作为提供植物养分的媒介 3 调节土壤温度 4 参与土壤中物质的转化过程 促进有机物的分解和合成 5 影响土壤内无脊椎动物的数量和分布 6 影响土壤昆虫的发育和生殖力 3 土壤空气 来自大气 但组成与大气不同 土壤中的高CO2 一部分扩散到空气 另一部分为根系吸收 土壤通气程度影响土壤微生物的种类 数量和活动情况 进而影响植物的营养状态 4 土壤温度 直接影响种子萌发和扎根出苗 影响根系的生长 呼吸和吸收性能 通过影响矿物质的溶解速度 土壤气体交换 水分蒸发 土壤微生物活动以及有机质的分解 而间接影响植物生长 土壤动物行为的适应 3 4 2土壤化学性质与生物 一 土壤酸碱度土壤酸碱度 土壤各种化学性质 特别是盐基的综合反映 1 土壤酸碱度及对植物的影响 A 影响养分的有效性 PH6 0 7 0时 养分的有效性最好 B 破坏土壤结构 PH值过低时 Ca2 Mg2 大量减少 H 增加 破坏了土壤胶体 C 通过微生物影响植物的生长 细菌最适合在中性土壤中生存 D 控制植物病害 2 土壤酸碱度对动物的影响 A 在过酸 过碱和盐度过高的土壤中 土壤动物比较贫乏 B 小麦吸浆虫最适于PH7 11的碱性土壤中生活 PH 6时不能生存 C 蚯蚓和大多数土壤昆虫喜欢生活在PH为8的碱性土壤中 二 土壤有机质 土壤有机质 动植物残体的腐烂分解物质和新合成的物质 分为非腐殖质和腐殖质两大类 非腐殖质原来的动植物组织和部分分解的组织 主要是碳水化合物和含氮化合物 腐殖质土壤微生物分解有机物时重新合成的具有相对稳定性的多聚体化合物 主要是胡敏酸和富里酸 腐殖质对植物营养有重要的作用 是植物营养的重要碳源 CO2 和氮源 NH4 或NO3 富含腐殖质的土壤中 土壤动物的种类和数量非常丰富 三 土壤矿质元素 植物需要无机元素16种 除了C H O外 全部来自土壤 其中 大量元素7种 微量元素6种 此外 豆科植物需要Co 藜科植物需Na 蕨类需Al 硅藻需Si 土壤中的无机元素可影响动物的分布和数量 a 石灰岩地区 b 含NaCl丰富的土壤和地区 此外 土壤中缺乏Co常常会使许多反刍动物变得虚弱 贫血 消瘦和食欲不振 严重时可引起死亡 3 4 3土壤的生物特性 土壤的生物特性 土壤中动物 植物和微生物所产生的一种生物化学和生物物理学特性 土壤微生物是土壤中重要的分解者 在土壤形成过程中起重要作用 土壤动物是最重要的土壤消费者和分解者 3 4 4植物对土壤的适应 一 酸性土植物指只能生长在酸性或强酸性土壤上 在碱性土和钙质土上不能生长或生长不良的植物 如石松 铁芒萁 狗脊蕨 茶 油茶 Eurya Vaccinium Rhododendron等 适应于生长在含有高量代换性的Ca2 Mg2 而缺乏代换性H 的钙质土或石灰性土壤中植物 在酸性土壤中不能生长 如蜈蚣草 铁线蕨 南天竹 甘草 柏木等 钙质土植物 二 盐碱土植物 盐碱土 盐土 碱土 盐化土及碱化土的统称 盐土中主要是NaCl Na2SO4 中性盐 碱土中主要是Na2CO3 NaHCO3 K2CO3 PH 8 5盐碱土植物 能在含盐量高的盐土或碱土里生长 具有一系列适应盐 碱生境的形态和生理特性的植物 根据分布的地区可分为 旱生盐土植物 分布在内陆 如盐角草 盐爪爪 海韭菜 鸦葱 獐茅 海枣等 湿生盐土植物 分布在海滨 如碱蓬 厚藤 大米草 红树植物等 根据对过量盐类的适应特征可分为 1 聚盐性植物 真盐生植物 能从土壤中吸收大量的可溶性盐类 并把这些盐类积聚在体内而植物体不会受到伤害 这类植物可忍受6 甚至更高浓度的NaCl 如 盐角草 碱蓬 梭梭柴 黑果枸杞等 2 泌盐性植物 耐盐植物 植物体吸收的盐分可通过盐腺排出体外 如 柽柳 大米草 红树植物 补血草等 3 不透盐性植物 抗盐植物 植物的根细胞透性小 几乎不吸收土壤中的盐类 如 碱菀 獐茅 田菁 碱地风毛菊等 三 沙生植物 沙漠是指气候干旱 植被稀疏 以沙粒为基质的自然地带 生境特点 风大沙多 干燥少雨 光照强烈 冷热剧变 植物适应特征 茎干长不定根和不定芽 根系生长迅速 具有根套 旱生形态结构和生理特性等 3 5火作为生态因子对生物的影响及管理 在生态系统中 火既是一种自然因素 又是人类增加的因素 是一个重要的生态因子 火有两个主要类型 林冠火 地面火 3 5 1火对生物的作用 1 火的有益作用A 加速枯枝落叶的分解 B 有利于抗火物种的自然更新 C 有利于耐火物种在竞争中获胜 D 有利于松柏类幼苗的存活 2 火的有害作用A 破坏自然界的生态平衡 B 改变土壤的理化性质 3 5 2防火管理 开展生物工程防火 建立火灾阻隔系统 开展计划烧除 加强可燃物管理 加强防火管理 第二部分种群生态学 种群 Population 由同种个体所组成的 占有一定空间的 具有潜在杂交能力和自己独立的特征 结构和机能的整体 是物种在自然界存在的基本单位 4种群及其基本特征 4 1种群的概念自然种群的基本特征 空间特征 具有一定的分布范围 数量特征 即密度变化 遗传特征 具有一定的基因组成 4 2种群动态 种群动态 研究种群在时间和空间上的变化规律 4 2 1种群的密度和分布 4 2 1 1 2种群的数量统计1 种群大小 小种群边界明显 易于确定 大种群由于连续分布 边界不清2 密度 单位面积上的个体数目 绝对密度 单位面积或空间的实有个体数 相对密度 单位面积上获得的个体数目 3 计数方法 1 直接计数 2 目测计数4 单件生物和构件生物 单件生物 各个体保持一致的形态结构 主要是动物和低等植物 构件生物 由一套构件组成的生物 如树枝分叉 分蘖等 4 2 1 3种群的空间结构 均匀分布 规则分布 种群内的个体之间保持一定的均匀距离 在自然情况下 最为罕见 人工栽培时常见 随机分布 种群内的每个个体的出现都有同等机会 或者说 个体分布和机率相符合 在自然界中不很常见 只有在主导因子呈随机分布时 才可能出现 成群分布 团块分布 种群内个体分布不均 形成了许多密集的团块 在自然情况下最为常见 原因是 1 生境不均匀 2 种群的繁殖特性和种子的传布方式 3 动物的社会行为 4 2 2种群统计学 4 2 2 1年龄 时期结构和性比1 年龄结构 指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况 一般用年龄锥体 年龄金字塔 来表示 基本类型 增长型 出生率 死亡率 迅速增长 种群数量呈上升趋势 稳定型 出生率 死亡率 种群数量稳定 衰退型 出生率 死亡率 种群数量趋于减少 2 时期结构 许多生物经历离散的发育期 如昆虫幼体的龄期 每个时期个体的数量 即为时期结构 时期结构可以对种群进行有效的描述 3 性比 种群中雌雄个体所占的比例 如果性比不适当 就会减少个体交配的能力 种群数量减少 如人类 4 2 2 2生命表 存活曲线和种群增长率 1 生命表 是研究种群动态的一种统计方法 常见的有三种 动态生命表 同生群生命表 根据一个特定年龄组的生存或死亡数据而编制的 静态生命表 特定时期生命表 根据一个特定时间范围 对种群作一年龄结构调查资料而编制 综合生命表 利用各种方法得到年龄比率 出生率 死亡率等数据 而后根据研究目的编制而成 2 存活曲线 存活曲线概念 Deevey 1947 提出 以相对年龄 即以平均寿命的百分比表示的年龄 x 为横坐标 以存活数nx的对数为纵坐标而画成的曲线 一般有三种类型 型 表示接近生理寿命前只有少数个体死亡 如人类 大型哺乳动物 阴性阔叶树种 农作物等 型 表示各个年龄期的死亡率相等 呈稳定一致的状态 如鸟类 水螅 一些阳性树种等 型 表示幼体的死亡率高 成熟个体的死亡率低且稳定 如青蛙 鱼类 草本植物等 4 种群增长率和内稟增长率 种群增长率r r lnR0 T内稟增长率rm 控制人口 计划生育的途径 降低R0值 增大T值 4 2 3种群的增长模型 4 2 3 1与密度无关的种群增长模型1 种群离散增长模型条件 增长是无界的 世代不相重叠 无迁入和迁出 不具年龄结构 方程 Nt 1 R0NtNt N0R0tlgNt lgN0 lgR0 t R0 1种群上升 R0 1种群稳定 0 R0 1种群下降 R0 0雌体无繁殖 种群在一代中灭亡 在世代重叠的情况下 种群以连续的方式增长 dN dt b d N rNNt N0ert曲线是 J 型 r 0种群上升 r 0种群稳定 r 0种群下降 2 种群连续增长模型 指数式增长 4 2 3 2与密度有关的种群增长模型 逻辑斯蒂增长模型 有一个环境容纳量 通常以K表示 当Nt K时 种群为零增长 即dN dt 0 增长率随密度上升而降低的变化 也是按比例的 每增加一个个体 就产生1 K的抑制作用 也即利用了1 K的 空间 N个个体就利用了N K 空间 而可供种群连续增长的 剩余空间 只有 1 N K 的空间 公式 dN dt rN 1 N K K 环境最大容纳量 1 N K 环境阻力Nt K 1 ea rt a r K 曲线是 S 型 举例猫与老鼠的关系 猫吃老鼠 老鼠的数量下降 对老鼠来说 环境资源增加 增长率增加 数量也增加 有些学者将此模型称为种群增长的普遍规律 4 2 4自然种群的数量变动 1 种群增长2 季节消长3 不规则波动4 周期性波动5 种群爆发或大发生 如蝗灾 赤潮 6 种群平衡7 种群的衰落和灭亡 8 生态入侵 由于人类有意或无意地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区 种群不断扩大 分布区逐步稳定扩展 这个过程称为生态入侵 ecologicalinvasion 如欧洲穴兔 美洲仙人掌引入澳大利亚 紫茎泽兰 豚草 水盾草 大米草等 国家环保总局在2003年3月6日公布了16种外来入侵物种 分别为紫茎泽兰 薇甘菊 空心莲子草 豚草 毒麦 互花米草 飞机草 凤眼莲 水葫芦 假高粱 蔗扁蛾 湿地松粉蚧 强大小蠹 美国白蛾 非洲大蜗牛 福寿螺 牛蛙 每年损失574亿元 1986年 英国爆发 疯牛病 欧盟各国为防止该病入境至少耗去30亿欧元 美国康奈尔大学公布的数据表明 美国目前每年要为 生物入侵 损失1370亿美元 印度 南非向联合国提交的研究报告称 这两个国家每年因生物入侵造成的经济损失分别为1300亿美元和800亿美元 4 3种群调节 4 3 1外源性种群调节理论4 3 1 1非密度制约的气候学派多以昆虫为研究对象 认为生物种群重要是受对种群增长有利的气候条件所限制 不会产生食物竞争 4 3 1 2密度制约的生物学派 代表人物是Nicholson 主张捕食 寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用 Smith认为 种群是围绕一个 特征密度 而变化的 而特征密度本身也在变化 有人强调食物对种群的调节作用 而提出了营养物恢复学说 4 3 2内源性自动调节理论 4 3 2 1行为调节 温 爱德华学说社群等级 领域性等行为可能是一种传递有关种群数量的信息 特别是资源与种群数量关系的消息 种内社群等级的划分 限制了种群的增长 并且这种作用是密度制约的 4 3 2 2内分泌调节 克里斯琴 Christian 学说 用来解释某些哺乳动物的周期性数量变动 当种群数量上升时 社群压力增加 生殖激素分泌减少 生殖受到抑制 生长激素减少 皮质激素增加 机体抵抗力下降 死亡率增加 该学说主要适用于兽类 4 3 2 3遗传调节 奇蒂 Chitty 学说 福特认为 种群数量的增加 通过自然选择压力和遗传组成的改变 必然为种群数量的减少铺平道路 奇蒂认为种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础 当种群数量较低时 自然选择有利于低密度型 当种群数量上升到很高的时候 自然选择转而有利于高密度型 4 4集合种群动态 4 4 1概念和术语集合种群 局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群 集合种群动态 被占据生境斑块的比例随时间变化的过程 4 4 2集合种群理论的意义与应用 该理论模型的重要应用是作出预测 Levins模型可解决大范围的害虫防治问题 并对保护生物学有重要意义 在景观管理上的应用 在自然保护区设计上的应用 5生物种及其变异与进化 基因型 种群内每个个体的基因组合 表现型 直接观察所感受到的生物的结构和功能 表现型由遗传基因的表达与环境共同作用所决定 5 1生物种的概念 物种 species 是生物分类的基本单位 是具有一定的自然分布区和一定的形态特征和生理特性的生物类群 同种中的各个体具有相同的遗传性状 可以彼此交配产生后代 不同种之间具有生殖隔离 是生物进化和自然选择的产物 生物种的特点 生物种不是按任意给定特征划分的逻辑的类 而是由内聚因素 生殖 遗传 生态 行为 相互识别系统等 联系起来的个体的集合 物种是一个可随时间进化改变的个体集合 物种是生态系统中的功能单位 5 2物种的遗传变异与选择 5 2 1基因 基因库和基因频率基因 gene 带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段 基因库 genepool 种群内存在的所有基因组和等位基因 哈 温定律 Hardy WeinbergLaw 在一个巨大的 随机交配和无干扰基因平衡因素的种群中 基因型频率将世代保持稳定不变 也叫种群的遗传平衡状态 5 2 2变异 自然选择和遗传漂变 自然选择和遗传漂变是两种进化动力 变异 既是进化的产物 又是进化的基础 遗传漂变 指基因频率在小的种群里随机增减的现象 近30年来 种群遗传学和种群生态学研究的一个重要交叉边缘领域就是确定自然选择强度和遗传漂变强度这两个进化动力的相对重要性 5 2 3遗传瓶颈和建立者效应 5 2 3 1遗传瓶颈如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降 就称其经历瓶颈 5 2 3 2建立者效应建立者种群和母种群的差异越来越大的现象 5 2 4表型的自然选择类型 1 稳定选择 stabilizingselection 当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间那些个体有利 处淘汰两侧的 极端 个体时 选择属于稳定型的 2 定向选择 directionalselection 当选择对一侧的 极端 个体有利 从而使种群的平均值向这一侧移动 选择属定向型 3 分裂选择 disruptiveselection 使选择对两侧的个体有利 而不利于中间的个体 从而使种群分成两部分 其它 配子选择 亲属选择 群体选择 性选择 5 3物种形成 5 3 1物种形成及其过程1 地理隔离 由于地理屏障引起 将两个种群彼此隔开 阻碍了种群间个体交换 从而使基因交流受阻 2 独立进化 两个地理上和生殖上的隔离的种群各自独立地进化 适应于各自的特殊环境 3 生殖隔离机制建立 假如地理隔离屏障消失 两个种群的个体可以再次相遇和接触 但由于建立了生殖隔离机制 基因交流已不可能 因而成为两个种 物种形成过程完成 形成生殖隔离的机制 交配前或合子前隔离机制a 生境隔离 相关种群生活在相同地域的不同生境中 b 季节或时间隔离 交配或花期发生在不同时间 c 性隔离 不同种间性的相互吸引力很弱或缺乏 d 机制隔离 生殖器的物理性不响应阻止了交配或花粉转移e 不同传粉者隔离 在开花植物中 相关性可能特化吸引不同的传粉者 f 配子隔离 在体外受精的生物中 雌雄配子可能不相互吸引 交配后或合子隔离机制降低染合体的生存力或繁殖力g 杂种不存活 杂合体存活力降代或不能存活 h 杂种不育 杂种F1代的一种性别或两种性别不能生产功能性配子 i 杂种受损 F2代或回交杂种后体存活力或繁殖力降低 5 3 2物种形成的方式 1 异域性物种形成 allopatricspeciation 包括两类 1 通过大花围的地理隔离 分开的两个种各自演化 形成生殖隔离机制 2 通过种群中少数个体从原种群中分离出去 到达它地并经地理隔离和独立演化而成新种 2 邻域性物种形成 parapatricspeciation 出现在地理分布区相邻的两个种群间的物种形成 3 同域性物种形成 sympatricspeciation 在母种群分布区内部 由于生态位的分离 逐渐建立起若干子群 子群间由于逐步建立的和生殖隔离 形成基因库的分离而形成新种 6进化对策 生物的生活史 生物从出生到死亡所经历的全部过程 生态对策或生活史对策 各种生物在进化过程中形成各自特有的生活史 人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策 如生殖对策 取食对策 逃避对策 扩散对策等 6 1能量分配与权衡 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大 而必须在不同生活史组分间进行 权衡 在繁殖中 生物可以选择能量分配方式 资源或许分配给一次大批繁殖 单次生殖 或更均匀地随时间分开分配 多次生殖 同样的能量分配 可产生或者许多小型后代 或者少量大型的后代 6 2体型效应 体型大小是生物体最明显的表面性状 是生物的生活史对策 一般来说 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关 并与内稟增长率有同样强的负相关 6 3 1r 选择和k 选择MacArthur和Wilson 1967 将生物按栖息环境和进化对策分为r 对策者和k 对策者 前者属于r 选择 后者属于k 选择 E Pianka 1970 提出r k选择理论 r 选择种类是在不稳定环境中进化的 因而使种群增长率r最大 k 选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的 因而适应竞争 6 3生殖对策 r 选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征快速发育 小型成体 数量多而个体小的后代 高繁殖能量分配 短的世代周期 k 选择种类具有使种群竞争能力最大化的特征慢速发育 大型成体 数量少但体型大的后代 低繁殖能量分配 长的世代周期 k 对策者种群竞争性强 数量较稳定 但一旦受危害造成数量下降 种群恢复比较困难 r 对策者死亡率高 但高r值能使种群快速恢复 且具有高扩散能力 更有利于形成新物种 6 3 2生殖价和生殖效率 生殖价 该个体马上要生产的后代数量 当前繁殖输出 加上预期在以后生命过程中要生产的后代数量 未来繁殖输出 生物通过提高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的 6 4生境分类 高繁殖付出 高 CR 生境 竞争激烈 低繁殖付出 低 CR 生境 竞争弱 两面下注 理论 如成体死亡率与幼体死亡率相比相对稳定 进行多次生

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