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第十章花色的遗传 琚淑明 一 花色的遗传学基础 1 花色的遗传学基础 1 花色的有无是由基因控制的 2 决定色素种类和色素量的基因 3 花色素性质的变化也是特定基因控制的 4 其它色素形成与否及共同着色 细胞液的PH值 色素的分布等都是由特定基因控制的 基因并不是孤立的 因此基因所在染色体及位置 基因间相互作用 基因的数量及作用强度都会影响花色的变化 1 花色素基因 花色素合成的起始和终止完全由基因调控 例1 金鱼草的白化症基因呈显性N时 合成色素即开始 当基因呈n时 色素合成便停止 出现了白化症 例1香豌豆由双基因控制 花青素生产的各个阶段都与E和Sm两个基因有关 由基因的显性与隐性的各种组合来决定花青素的种类 如两个基因均为隐形时 eSm 则生成天竺葵色素 呈砖红色 一个基因隐形一个基因现性时 eSm 则形成花青素 矢车菊型花青素 而E基因呈显性 sm呈隐性或ESm两个基因均为显性时 则生花翠素 呈蓝色 例3 Y基因控制黄色类黄酮生成 I是影响类黄酮生成的基因 H是抑制Y基因的作用 当和Y共存时 类黄酮的生成被抑制 当Y和I基因共存时 I的作用被抑制 另外有AB基因 A B均为制造花色苷的基因 A基因只生成少量花色素苷 B基因能生成大量花色素苷 当Y和A共存时 花青苷的生成受到抑制 因此 在这种类型中主要生成天竺葵 双 苷 花青苷的生成和Y及H的抑制程度成反比的增加 当I和A或B的任何一个共存时 天竺葵色素型的花色素苷的生成受抑制 这些基因以4倍体形式发生作用 而且由于各基因数不同 能累加性地加强其显现能力 因此 除了各种基因的组合之外 由于基因型中所具有的某种基因数的比例不同 其作用的表现方式也不同 例如 BbbbIIii基因型生成花青苷 而BbbbIIii基因型生成天竺葵苷 2 花色素量基因 花色由于色素含量的多寡 花色从浅色到深色 颜色的深浅也是基因决定的 例1 紫花地丁花从白色到深蓝紫色 中间有过渡颜色 这是由于有A B两组基因及其显隐性组合不同所致 aaBB基因呈浅蓝紫色 AaBb呈蓝紫色 AABb和AABB均呈深蓝紫色 花色素的含量 随着A B两组基因显性数的增加由少变多 花色由浅变深 例2 四倍体金鱼草 花色由EI基因控制 有4个EI基因的近白色 3个的呈微红色 2个的淡红色 1个呈红色 0个的呈浓红色 即随着EI基因的增加 花色由红色逐渐变成淡色 说明EI基因对花色的形成有减退的作用 3 花色素分布基因 在同一株植物中 根 茎 叶 花的颜色不同 即使对同一朵花来说 色调也非均匀 有的花只在花瓣中间带色 而有的只在花瓣基部带色 有的在花瓣边缘带色 而有的只在花瓣中间带色等等 色素在花瓣中的分布也是由基因决定的 例1 藏报春 已知色素分布的基因有J D G3个 J基因是花青素生成活跃的基因 具有J基因时花呈红色 但其在花中心部位作用较弱 呈粉红色 D G基因都有抑制花青素生成的作用 D对花瓣周边抑制作用较强 而G基因对花的中心部位抑制作用较强 所以具有D基因的花 花瓣四周有逐渐变白的现象 而具有G基因的花 花瓣基部变为白色 例2 虞美人 W基因控制花色素的分布 W基因强烈抑制花瓣四周花色素的合成 所以具有W基因的花 其花瓣边缘为白色镶边 此外 还有D基因 有D基因存在 花的中心部位和其他部位生成的花青素就出现差异 产生微妙的色素不均匀 4 助色素基因 助色素单独含于细胞中是几乎无色 但它与花青素同时存在细胞中时 就与花青素形成一种复合体 这种复合体呈蓝色 与花青素本来的色调完全不同 这种复合体是产生蓝色花的重要原因 在天然的花里 助色素多是类黄酮家族的成员 助色素的生成与控制色素种类的基因或决定色素含量的基因都有密切的关系 共同的原料物质是合成花青素还是合成助色素是由基因决定的 基因A完全显性时 则合成花青素 红色 隐性时 则合成助色素 此时花呈红色或白色 如基因A不完全显性时就会生成花青素和助色素 这两者可形成复合体 而使花瓣程蓝色 例1报春花 B基因显性时 助色素 黄酮 生成旺盛 而使花色苷生成减弱 使花呈蓝色效应 例2香豌豆 H基因具有促进旗瓣助色素的生成 产生蓝色效应 如果花青素生成的量比助色素生成的量多 则一部分花青素与助色素形成复合体 而使花瓣呈蓝色 多余的花青素仍保持红色不变 此时花瓣呈现紫色或紫红色 5 易变基因 在一些花卉如爱牵牛 金鱼草 牵牛及桃花 杜鹃等在花朵中经常发生花色基因的突变 而且回复突变的频率也很高 对这一部分能频繁来回突变的基因称为易变基因 易变基因常造成花序或花朵上形成异质条纹 斑块 例1 鸡冠花 一般为黄色和红色 花色花为隐形a基因控制 红色花为显性A控制 常见的黄色化为正常类型 但a很易变成A 如a较早突变成A 则红色斑块较大 如较晚 则红色斑块较小或者呈条纹状 相反的为红色鸡冠上产生隐性突变 Aa 则红色冠底上出现黄色条纹或斑块 而呈红 黄相嵌底两色鸡冠 鸡冠上的两色 是色素分布基因造成的还是易变基因造成的 鉴别的最好办法是分别在黄色处和红色处采种 如果从红色斑块处采的种子播种 子代开出红色花 黄色斑块处采的种子播种 开出的是黄花 证明两色花是易变基因造成的 相反的 如两处采的种子开出的都是两色花 而且色斑的位置又比较固定 说明是色素分布造成的 例2 常常发现紫茉莉的白色花或黄色花带有红色斑点 其斑点的形成也是由易变基因造成的 其控制花色素的基因有Y和R两个 Y有制造黄色素的功能 R只有当Y存在时才能显示制造红色素的功能 基因组合为YR时 开红花 Yr时开黄花 yR或yr都开白花 还有易变基因r 或y r 很易变成Y 若Yr YR则由黄色变成红色 y RYR 则由白色变成红色 这些基因的变化 的多发生在花形成过程中的某个部位 因而出现在白花或黄花底上出现红色斑点 6 控制花瓣内部酸度的基因 花瓣内部酸性强弱也受基因的指令 花青素色调所发生的微小变化 是由某种程度酸性强弱的改变引起的 所以说控制酸度的基因与花的颜色有着不可分割的密切关系 例1 报春 有R基因 显性时可使花瓣里的酸性增强 PH5 2 5 45 花为红色 隐性y时 酸性减弱 PH5 6 6 05 花为蓝色 但R基因的作用受D基因 原花青素抑制基因 制约 DD时 R基因的作用完全受抑制 Dd次之 pH为5 6 dd时 R基因几乎未受抑制 pH为5 4 此外 香豌豆的D基因 是降低花瓣细胞液pH基因 显性DD时 pH为5 34 隐性dd时 Ph为5 93 虞美人的P基因 亦有使细胞液pH降低的作用 在具有这种基因的植物中 即便色素色种类或含量相同 只要控制的基因是显性 花瓣就带红色 如果实隐性 则花瓣为篮色 2 花色遗传的实例 例1 马鞭草 紫红色含有3 5 2糖苷飞燕草色素 这是由一对基因的差异所决定的 当包含有3 5 2糖苷的F1自交时 紫红色和粟色的分离是3 1 例2 樱草 Prinulasinensis 从红色变为蓝色可以分不同阶段完成 bR植物开红色花 br植物开蓝灰色花 BR植物开洋红色花 Br植物开蓝灰色花 这是B和R分别控制共同着色的象牙色和形成更酸性细胞液的基因 在这种情况下 花色素是3 单糖苷锦葵色素 由基因K所控制 隐性突变体R形成3 单糖苷天竺葵色素 所有这些基因表现正常的孟德尔式遗传 3 花色遗传的一般规律 1960年巴利斯 汉尼 威尔逊利用经典的遗传学方法进行研究 总结了七十五种曾被研究过花色遗传规律的植物 并总结如下 这六个基因是由上位 下位等基因相互作用组成的系列 它们的上位关系通常是 W In Y B P Did绝大多数影响花色的因素已知是由基因控制的 而基因的作用又是高度专化的 一个基因可能决定花色素的形成与否 另一个基因可能决定花色素性质的变化 第三个基因可能控制共同着色的黄酮的形成等等 所有这些基因都表现为正常的孟德尔式遗传 有分离和自由组合现象 二 花色的遗传改良 1 杂交育种杂交育种是目前观赏植物品种改良的主要途径 也是创造新花色的重要方法 尤其是种间杂交 2 突变育种自发突变产生的新花色突变体是选育新花色品种的重要遗传资源 如在二倍体的白花仙客来品种自交系中出现了黄花突变体 其色素为柚配基查耳酮 chalcononaringenin 这可能是缺少查耳酮 黄酮转化的活性基因造成的 可能培育深黄色仙客来 3 辐射诱变辐射诱变也是创造新花色的重要手段 单个色素合成酶基因的突变即可产生新的花色 如Banerji等用1 5 2 0 2 5Krael 射线照射 Anupam 菊花的生根插条 M1出
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