第二章 植物的矿质营养.doc

第二章 植物的矿质营养 Plant mineral nutrition参考答案一、名词解释：1.矿质营养（mineral nutrition）：植物对矿质元素的吸收、运输和同化过程。2矿质元素（mineral element） 亦称灰分元素（ash element），将干燥植物材料燃烧后，留在灰分中的元素。 3大量元素(macroelement)：在植物体内含量较多，占植物体干重 0.01% 以上的元素。包括：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si。 4微量元素(microelement)：占植物体干重的0.01%以下，含量较微，稍多即会发生毒害的元素，包括Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni、Na。5. 有益元素（beneficial element）亦称有利元素，是指对植物生长表现出有利的促进作用，并在某一必需元素缺乏时，能部分代替该必需元素的作用而减缓缺素症状的元素。如钠、钴、硒、镓、硅等。6.溶液培养法(简称水培法, Water culture, solution culture, hydroponics)： 把植物所需各种元素按一定比例、适宜的pH值配成水溶液，用以栽培植物的方法。7.砂基培养法(sand culture)：在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。8.单盐毒害（toxicity of single salt ）：植物被培养在某种单一的盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，不久即呈现不正常状态，最后死亡，这种现象称单盐毒害。 9.离子拮抗（ion antagonism）：在单盐溶液中若加入少量含其它价数不同的金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减轻或消失。离子间的这种作用叫离子拮抗。10离子协同作用ion synergistic action：是指一种离子的存在促进对另一种离子吸收利用的作用。11平衡溶液 （balanced solution）：在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，用以培养植物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡溶液 。12.胞饮作用（pinocytosis）是细胞将吸附在质膜上的矿物质通过膜的内折而转移到细胞内的过程。胞饮作用是非选择性吸收，大分子物质甚至病毒通过胞饮作用进入细胞内。13.叶片营养(foliar nutrition)：除根系之外，植物地上部分也能吸收矿质元素，这叫根外营养。由于在植物地上部分中叶片是吸收矿质元素的主要器官，因此又叫叶片营养(foliar nutrition)。叶片营养具有可及时补充营养，用量省、肥效快等优点。 14.诱导酶(induced enzyme)，指组织本来不含（或很少有）此种酶,但在特定的外来物质(如底物)的影响下诱导形成的酶。硝酸还原酶是诱导酶。15.生物固氮（biological nitrogen fixation）：某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。固氮酶由铁蛋白和钼铁蛋白两部分组成。电子供体为还原型铁氧还蛋白。氨是生物固氮的最终产物。16膜片钳技术（patch clamp technique，PCT） 指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息，测量通过膜的离子电流大小的技术。PC技术可用来分析膜上的离子通道，借此可用来研究细胞器间的离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用机理。17转运蛋白(transport protein) 具有转运物质功能的膜内在蛋白，包括通道蛋白和载体蛋白。18离子通道运输(ion channel transport) 细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，其可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，即电化学势梯度，被动地和单方向地跨质膜运输。19载体运输(carrier transport) 质膜上的载体蛋白有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体物质复合物，通过载体蛋白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。20单向传递体(uniport carrier) 能催化分子或离子单方向地跨质膜运输的载体。质膜上已知的单向运输载体有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等载体。21同向传递器(symporter) 载体在与H+结合的同时又与另一分子或离子(如C1-、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖) 结合，二者向同一方向运输。22反向运输器(antiporter) 载体在与H+结合后再与其他分子或离子(如Na+)结合，两者朝相反方向运输。23离子泵运输(ionpump transport) 质膜上存在着ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。植物细胞质膜上的离子泵主要有质子泵和钙泵。24钙泵(calciumpump) 亦称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。由于其活性依赖于ATP与Mg2+的结合，所以又称为(Ca2+，Mg2+)-ATP酶。25离子的选择吸收(selective absorption) 植物对同一溶液中不同离子或同一盐分的阴阳离子吸收比例不同的现象。26生理酸性盐（physiologicallyacidsalt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如供给（NH4）2SO4，植物对其阳离子（NH4+）的吸收大于阴离子（SO42-），根细胞释放的H+与NH4+交换，使介质pH值下降，这种盐类被称为生理酸性盐，如多种铵盐。27生理碱性盐（physiologically alkaline salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。如供给NaNO3，植物对其阴离子（NO3-）的吸收大于阳离子（Na+），根细胞释放OH-或HCO3-与NO3-交换，从而使介质pH值升高，这种盐类被称为生理碱性盐，如多种硝酸盐。28生理中性盐类(physiologicallyneutralsalt) 有一类化合物的阴离子和阳离子几乎以同等速率被植物根部吸收，而溶液pH值不发生变化，这种盐类就称为生理中性盐类，如NH4N03。29表观自由空间（apparent free space，AFS） 根部的自由空间体积占根的总体积的比例。过去一直认为自由空间内没有生命活动，但越来越多的研究表明，其与植物抗重金属元素的毒害、活化难溶性矿物质等有密切关系。豌豆、大豆、小麦等植物的AFS在8%14%之间。二、缩写符号1AFS 表观自由空间 2NFT 营养膜技术3NR 硝酸还原酶4NiR 亚硝酸还原酶5NFT 营养膜技术6PCT 膜片钳技术三、填空题1N、P、K2. Mn、Cl、Ca3. Zn、Mn.4. 天冬酰胺、谷氨酰胺5. .K、P、B6. 铁-硫蔟（4Fe-4S）、特异化血红素7 FAD、Cytb557、MoCo.8. 氮9. .底物、诱导物10.K+离子通道、Cl离子通道、Ca2+离子通道11 Mo和Fe 12 B硼13.ATP、H+（H+电化学梯度）14. 溶液培养15. 根尖的根毛区16 .载体17. 硝酸还原酶，细胞质基质18. 亚硝酸还原酶，叶绿体内19. 木质部20. 土壤通气状况、土壤溶液浓度、土壤溶液pH 、土壤温度、离子间相互作用21. .叶片、外连丝22. 还原氨基化作用、氨基交换作用23. 饱和效应，离子竞争现象24. 快速，不需，缓慢，消耗25. ATP 硫酸化酶， APS 26. 土培法、水培法、砂培法27. 藻类滋生四、选择题（包括单选与多选）1. A, B, D； 2. .B,C,D； 3 A,D；4. C； 5. C ; 6. B ; 7.B 8.B 9. .C ; 10. A,B ; 11. C; 12 D; 13 C; 14 A; 15 A; 16 C; 17 C; 18B 19B 20 C 21 C五、是非判断题1.（）不一定 2.（） 3.（）Mn、Fe、Mg 4.（）C、H、O、N不是灰分元素 5.（）相反 6.（） 7.（）氮不是灰分元素 8.（）呈正相关 9.（） 10.（）根毛区 11.（）不需要代谢能量 12.（） 13.（）NR位于细胞质基质 14.（）NiR位于叶绿体内 15.（）因植物而异 16.（）沿韧皮部运输 17.（）幼穗形成期 18.（）19.（）20.（ ）与浓度无关 21.（）同样发生单盐毒害 22.（）过多有害 23.（）NR只催化NO3- NO2- 反应 24.（） 25.（） 26.（）根外营养的补给量有限 27.（） 28.（） 29.（）不同植物对不同元素吸收量不同 30.( ) 31. ( )六、简答题1 植物体内灰分含量与植物种类、器官及环境条件关系如何？答：一般水生植物的灰分含量最低 ，占干中的1%左右；而盐生植物最高，可达45%以上；大部分中生植物为5%15%，不同器官之间，以叶子的灰分含量最高；不同年龄而论，老年的植株或部位的含量大于幼年的的植株或部位。凡在养分含量较高，质地良好的土壤中栽培的作物其灰分含量都较高。2. 植物必需的矿质元素要具备哪些条件？答：（1）缺乏该元素植物生育发生障碍不能完成生活史。（2）除去该元素则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的。（3）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果而不是间接的。3.简述植物必需矿质元素在植物体内的生理作用。答：（1）是细胞结构物质的组成部分。（2）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动。（3）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。有些大量元素同时具备上述二、三个作用，大多数微量元素只具有酶促功能。4.为什么把氮称为生命元素？答：氮在植物生命活动中占据重要地位，它是植物体内许多重要化合物的成分，如核酸（DNA、RNA）、蛋白质（包括酶）、磷脂、叶绿素、光敏色素、维生素B、IAA、CTK、生物碱等都含有氮。同时，氮也是参与物质代谢和能量代谢的ADP、ATP、CoA、CoQ、FAD、FMN、NAD+、NADP+、铁卟啉等物质的组分。上述物质有些是生物膜、细胞质、细胞核的结构物质，有些是调节生命活动的生理活性物质。因此，氮是建造植物体的结构物质，也是植物体进行能量代谢、物质代谢及各种生理活动所必需的重要元素。5.植物细胞吸收矿质元素的方式有哪些？答：（1）被动吸收：包括简单扩散、易化扩散。不消耗代谢能量。 （2）主动吸收：有载体和质子泵参与。需要消耗代谢能量。（3）胞饮作用：是一种非选择性物质吸收。6.设计两个实验，证明植物根系吸收矿质元素是主动的生理过程。答：（1）用放射性同位素（如32P）示踪。用32P饲喂根系，然后用呼吸抑制剂处理根系，在呼吸抑制剂处理前后测定地上部分32P的含量，可知呼吸被抑制后，32P的吸收即减少。（2）测定溶液培养植株根系对矿质吸收量与蒸腾速率之间不成比例，说明根系吸收矿质元素有选择性，是主动的生理过程。7.简述植物吸收矿质元素的特点。答：（1）植物根系吸收盐分与吸收水分之间不成比例。植物对盐分和水分两者的吸收是相对的，既相关，又有相对独立性。（2）植物从环境中吸收营养离子时，还具有选择性，即根部吸收的离子数量不与溶液中的离子浓度成比例。（3）植物根系在任何单一盐分溶液中都会发生单盐毒害，在单盐溶液中，如再加入少量价数不同的其它金属离子，则能消除单盐毒害，即离子对抗。8.简述根部吸收矿质元素的过程。答：（1）通过离子吸附交换，把离子吸附在根部细胞表面。这一过程不需要消耗代谢能，吸附速度很快。（2）离子进入根内部。离子由根部表面进入根内部可通过质外体，也可通过共质体。质外体运输只限与根的内皮层以外；离子和水分只有转入共质体才可进入维管束。共质体运输是离子通过膜系统（内质网等）和胞间连丝，从根表皮细胞经过内皮层进入木质部。（3）离子进入导管。可能是主动地、有选择性地从导管周围薄壁细胞向导管排入，也可能是离子被动地随水分的流动而进入导管。9. 外界溶液的pH值对矿物质吸收有何影响？答：（1）直接影响。由于组成细胞质的蛋白质是两性电解质，在弱酸性环境中，氨基酸带正电荷，易于吸附外界溶液中阴离子。在弱减性环境中，氨基酸带负电荷，易于吸附外界溶液中的阳离子。（2）间接影响。在土壤溶液碱性的反应加强时Fe、Ca、Mg、Zn呈不溶解状态，能被植物利用的量极少。在酸性环境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物来不及吸收易被雨水冲掉，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物会受害。在酸性环境中，根瘤菌会死亡，固氮菌失去固氮能力。10. 为什么土壤温度过低，植物吸收矿质元素的速率下降？答：温度低时，代谢弱，能量不足，主动吸收慢；细胞质粘性增大，离子进入困难。其中，对钾和硅酸的吸收影响最大。11. 白天和夜晚植物对硝酸盐的还原速度是否相同？为什么？答：植物对硝酸盐的还原速度白天显著较夜晚快。这是因为白天光合作用产生的还原力及丙糖能促进硝酸盐的还原。12.为什么土壤通气不良会影响作物对肥料的吸收？根系吸收肥料是一种生理活动，它需要能量的供应。能量来自呼吸作用中产生的ATP（三磷酸腺苷）。没有氧气，根系呼吸作用不能进行，能量也就不能产生，必然影响到肥料的吸收。另外，当土壤通气不良时，由于厌氧微生物的活动，有机物质被分解并放出二氧化碳，这时二氧化碳不能从土壤中扩散出去，大量积累在土壤中，当超过一定量时，也将抑制根系的呼吸。在冷水田和低洼烂泥田中，由于地下水位高，土壤通气不良，还产生硫化氢（H2S）等还原性物质，这些物质可危害根的生长，甚至引起烂根和死根。因此，加强旱地中耕松土和水田落干晒田是增加土壤通气，促进根系发育和吸收肥料的重要措施。13.喷硼为什么可以促进开花结实？硼是一种微量元素，有多方面的生理功能。如，提高光合作用强度，促进糖分的运输和分配，提高植物对磷的吸收利用等，但最突出的生理功能是对开花结实的促进。我国有些地区，曾出现过大面积的甘蓝型油菜的“花而不结实”；也出现过棉花的“蕾而不花”等问题，在生产上造成很大的损失。经过喷硼后，消除了这些病症，取得了较好的收成。硼促进开花结实的原因，在于促进花粉的发育。缺硼的植株，花药和花丝萎缩，绒毡层组织被破坏，花粉发育不良。硼还能促进受精作用，硼营养好的植株，花粉发育好，花粉管生长快、受精顺利、受精后的子房发育正常，结实率高。七、论述题1. 硝态氮进入植物体之后是怎样运输的？如何还原成氨的 ？答：植物吸收NO3后，可以在根部或枝叶内还原。在根内及枝叶内还原所占的比值，因不同植物及环境条件而异。如，苍耳根内无硝酸盐还原。根吸收的NO3就可通过共质体中径向运输，即根的表皮皮层内皮层中柱薄壁细胞导管，然后在通过蒸腾流从根转运到枝叶内被还原成为氨，再通过酶的催化作用形成氨基酸、蛋白质。在光合细胞内，硝酸盐还原为亚硝酸盐是在硝酸还原酶催化下在细胞质内完成的；亚硝酸还原为氨则是在亚硝酸还原酶催化下在叶绿体内完成的。硝酸盐在根内还原的量以下列顺序递减：大麦向日葵玉米燕麦。同一作物在枝叶与根内硝酸盐还原的比值，随着NO3-供应量增加而明显升高。2. 试述植物细胞对矿质元素的被动吸收和主动吸收的机理 答：被动吸收是指细胞不消耗代谢能量，而通过扩散作用或其它物理过程而进行的吸收过程。O2、CO2、NH3 等气体分子可以穿过膜的脂质双分子层，以简单扩散方式进入细胞，扩散动力是膜两侧的这些物质的化学势差。而带电荷的离被动吸收是顺着电化学势梯度进行的，不消耗代谢能量，而通过扩散作用或其它子不能穿过膜的脂质双分子层，其扩散需要转运蛋白质的协助，所以叫协助扩散或易化扩散，扩散动力是这些离子在膜两侧的电化学势差。离子通道运输就是离子顺着电化学势梯度，通过质膜上由通道蛋白构成的圆形孔道，以易化扩散的方式，被动地和单方向地跨膜运输。单向运输载体也可以催化离子顺着电化学势梯度跨膜运输。主动吸收是指细胞利用代谢能量逆着浓度梯度吸收矿质元素的过程。主动吸收需要转运蛋白的参与。转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白之分。载体蛋白又分为单向运输载体、同向运输载体和反向运输载体。单向运输载体催化分子或离子单向跨膜运输。可以是主动的，也可以是被动的。质膜上已知的单向运输载体有Fe2+ 、Zn2+ 、Mn2+ 、Cu2+ 等载体。同向运输载体在与H+结合的同时，又与另一个分子或离子（如：Cl- 、NO3- 、NH4+ 、H2PO4- 、SO42- 、氨基酸、肽、蔗糖、己糖等）结合，同一方向运输。反向运输载体是与H+ 结合的同时与其它分子或离子（如：Na+）结合，两者朝相反方向运输。这两种跨膜运输是逆着电化学势梯度进行的主动运输过程。在这种主动运输的过程中能量来自于跨膜H+ 电化学势梯度，即质子动力（H+）。而H+ 电化学势梯度是质子泵利用ATP的能量跨膜转运H+ 而建立的，这过程叫初级主动运输，也叫初级共运转。利用已经建立的质子动力载体将矿物质跨膜运输的过程叫次级主动运输或叫次级共运转。离子也可以通过离子泵(质子泵和钙泵)跨膜运输3钼为什么能提高豆科植物的产量？答：给豆科植物叶面喷钼，或根部施钼，都能促进植株生长发育和增加产量。根据报道，给大豆施钼肥，开花期和成熟期均提早，结荚数提高21%28%，三粒荚数增多，占总荚数的25%46%，千粒重也增加，可增加产量30%50%左右。花生应用0.1%钼酸钠浸种，可提高出苗率，增加单株结荚数、百果重以及百仁重。降低空瘪率达20%，可增产44.6%左右。钼肥能增产有两方面的原因：（1）钼是植物同化硝态氮素时的必需元素。因为硝态氮还原成氨态氮时，需要硝酸还原酶参加，而钼是硝酸还原酶的组成成分，没有钼的参加，酶不能产生，所以硝态氮也不能还原。豆科植物的根系吸收硝态氮后，必须将它还原为氨态氮，才能为植株所利用，用它来合成氨基酸和蛋白质。（2）钼是豆科植物固氮作用中的必需元素。豆科植物的根瘤中，产生的固氮酶，是一种复合酶，由两种蛋白组成：一种叫铁蛋白，另一种叫钼铁蛋白。钼铁蛋白中，除含铁外，还含钼。在钼供应充分的情况下，根瘤形成快，酶的活力大，固定的氮素也多，给豆科植物提供了丰富的氮素营养，因而促进了植株的生长发育，提高了产量。4根外营养有什么优点 ？答：植物根外营养的优点，表现在如下几方面：（一）可以大大节约肥料。少量肥料施在土壤里，往往被土壤吸附固定，作物不能吸收利用。如果喷在植株上，特别是用微量元素作追肥，起的作用则大的多。（二）追肥及时方便。如果发现某作物缺乏某营养元素时，用喷肥的方法，可以很快补救。特别在作物生长后期，作物群体高大，在土壤内施肥不便时，根外喷肥就方便多了。（三）对于那些盐渍土、冷土、板结土中的植物根系，生理机能常受到抑制而衰退，吸收能力很差，根外喷肥在一定程度上可以改善其营养不良的状态。（四） 根外营养，也是诊断作物缺素症的重要方法。植物的缺素症，除可用叶子汁液进行化学速测诊断外，还可以用根外喷肥方法诊断。把作物分成若干小区，分别喷施某些元素，如果某个小区内症状消失，就可断定它是由于缺乏什么营养元素引起的。根外营养虽有不少优点，但只能作为一种给作物补充营养的方法，它不能代替作物的基肥和按生育期进行的根部追肥。因为它的喷施量不大，肥效不能维持很长。根外喷肥使用的溶液浓度不能太大，否则容易烧苗和引起器官的脱落。通常使用的浓度是：大量元素（氮、磷、钾）浓度以0.5%为宜，微量元素（硼、锰、铁、铜、锌等）则以0.05%0.1%比较合适。5合理施肥增产的原因是什么？答：肥料是作物的粮食。合理的施肥，能使作物生长发育正常，产量增加。从植物生理方面分析，施肥增产的原因有如下几方面：（一）扩大作物的光合面积。合理增施氮、磷肥料，可以迅速扩大光合作用面积。（二）提高作物的光合能力。在叶面积相同的情况下，光合能力强的作物，产量也相应增加。为了尽可能地提高作物的光合能力，应注意氮（N）、磷（P）、钾（K）三要素的配合施用，同时还要注意适当施用一些微量元素。（三）延长光合作用时间。叶片寿命长时，进行光合作用的时间也长，积累的干物质也多，单位面积产量必然增加。如果缺乏肥料，特别是氮肥不足，叶片容易早衰凋落，缩短了光合作用时间。（四）促进物质的运输和分配。合理施用水肥，可以调节光合产物向生殖器官运输分配，使作物穗大粒多，花、果脱落率降低，经济产量增加。（五）改良作物的生活环境。利用秸秆还田、或增施有机肥，可以改良土壤结构、防止土壤板结，增进土壤微生物活动。有了良好的土壤环境，作物才能生长得更健壮。6 .固氮酶有哪些特性 ？简述生物固氮的机理。答：固氮酶的特性：（1）由Fe蛋白和MoFe蛋白组成，两部分同时存在才有活性。（2）对氧很敏感，氧分压稍高就会抑制固氮酶的固氮作用，只有在很低的氧化还原电位条件下，才能实现固氮过程。（3）具有对多种底物起作用的能力。（4）氨是固氮菌的固氮作用的直接产物。NH3的积累会抑制固氮酶的活性。生物固氮的机理：（1）固氮是一个还原过程，要有还原剂提供电子。还原1分子N2为2分子的NH3，需6个电子和6个H+。主要电子供体有丙酮酸、NADH、NADPH、H2等，电子载体有铁氧还蛋白（Fd）、黄素氧还蛋白（FId）等。（2）固氮过程需要能量。由于N2具有三价键（NN），打开它需很多能量，大约每传递两个电子需4个 5个ATP，整个过程至少要12个15个ATP。（3）在固氮酶作用下把氮还原成氨。一叶色深的，单位叶面积内叶绿素含量多，同时内含氮量也高。叶色浅的或发黄的叶片，叶绿素含量和氮含量均低。7试述矿质元素在光合作用中的生理作用。答：矿质营养在光合作用中的功能极为广泛，归纳起来有以下几方面：（1）叶绿体结构的组成成分。如N、P、S、Mg是叶绿体机构中构成叶绿素、蛋白质以及光合膜不可缺少的元素。（2）电子传递体的重要成分。如PC（质体兰素）中含Cu，FeS中心、Cytb、Cytf和Fd中都含有Fe，因而缺Fe会影响光合电子传递速率。（3）磷酸基团在光、暗反应中具有突出地位。如，构成同化力的ATP和NADPH。光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，合成蔗糖的前体UDPG等，这些化合物中都含有磷酸基团。（4）光合作用所必须的辅酶或调节因子。如Rubisco，FBPase的活化需要Mg+；放氧复合体不可缺少Mn2+和CI ，而K+、Ca2+调节气孔开闭。另外，Fe3+影响叶绿素的合成；K+促进光合作用的转化与运输等。 8试分析植物失绿（发黄）的可能原因。答：植物呈现绿色是因其细胞内含有叶绿体，而叶绿体中含有绿色的叶绿素的缘故。因而凡是影响叶绿素代谢的因素都会引起植物失绿。可能的原因有：