肌肉活动的能量供应.doc

第五章 肌肉活动的能量供应本章教学目的与要求：了解安静时人体内能量代谢规律，掌握运动时能量的来源，三个供能系统特征，以及安静与运动时能量代谢的测定方法。教学重点：运动时能量的来源；人体三个供能系统特征；能量连续统一体的理论及其应用难点：能量代谢的测定方法；能量连续统一体的理论及其应用。第一节：人体内能量的来源与去路第二节：人体运动时的能量供应第三节：能量代谢的测定第一节：人体内能量的来源与去路（一）ATP直接能量来源人体内维持各种生命活动的能量只能从食物中获得，即糖、脂肪和蛋白质结构中的化学能。但人体活动的直接能量来源于ATP分解供能。反应简式如下：机体维持生命活动需要不断消耗ATP，ATP不断生成又保障了机体连续不断地能量供应。生物体内能量的释放、转移和利用的过程都是以ATP为中心进行的。而ATP的分解与再合成的速度随代谢的需要而变化。（二）ATP再生成的途径 ATP的再生成实际上是ADP与Pi再连接，是一个磷酸化的吸能过程。被吸收的能量只能从摄入机体内的糖、脂肪和蛋白质等物质的分解（放能）过程中获得。一般认为蛋白质在正常情况下不作为能源物质参与供能。蛋白质是构成生命、实现自我更新的结构基础，只有在特殊情况下参与供能。因此，ATP的生成主要是在糖和脂肪的分解代谢过程中进行的。糖的分解可以是有氧氧化，也可以是无氧酵解；而脂肪的分解则完全是有氧氧化。因此，ATP的生成包括有氧生成和无氧生成两种类型。ATP的有氧生成（氧化磷酸化）：糖和脂肪的氧化分解是在细胞线粒体内进行的，是一个逐步氧化、逐步放能的复杂过程。其途径都要通过三羧酸循环，最终把糖和脂肪分解成为CO2和H2O。其中CO2是在脱羧（-COOH）反应中产生的，它不伴有能量的明显变化；而H2O的生成是在脱氢（H2）反应中产生的，即把脱下来的氢，经呼吸链传递，最终与氧化合生成水，此过程释放能量，是供ATP有氧生成的主要过程。由于ATP生成的磷酸化最终是与O2化合实现的，故称为氧化磷酸化。它是体内能源物质通过氧化分解，将其能量转移给ATP的最重要途径。ATP的无氧生成（底物水平磷酸化）：ATP的无氧生成是在细胞浆内进行的，其基质是磷酸肌酸（CP）和葡萄糖G或糖原Gn，整个过程不需要氧。由于ATP生成的磷酸化是通过底物分子结构的变化，将能量转移给ADP生成ATP的，故又称为底物水平磷酸化。细胞内的CP是一种含有高能磷酸键的高能物质，贮量约为ATP的35倍。CP分解时可迅速将能量转移给ADP生成ATP。其特点是快速和直接。1mol的CP可净生成1mol的ATP，反应简式为：CP + ADP ATP + C。当体内氧供应不足时，1mol的G或Gn经无氧酵解，可净生成2-3mol的ATP。我们把糖的无氧酵解供ATP再合成所需的能量称为乳酸能；而CP分解供ATP再合成所需的能量称为非乳酸能。此外，在某些情况下，2mol的ADP在肌激酶的作用下也可生成1mol的ATP和1mol的AMP，但这不是ATP无氧生成的主要过程。二、人体内能量的去路（转移与利用）人体从食物中摄取的总能量的50是以热能的形式维持正常体温；其余绝大部分的能量是以化学能的形式重新再转移到ATP分子中贮存，以供机体直接利用。这里主要介绍ATP能量的去路问题。（一）转变为机械能肌肉收缩做功对人体而言，只有在肌肉中才能把化学能转变为机械能。肌肉收缩产生于肌原纤维上肌小节中的肌丝滑行，而肌丝滑行的始动又在于横桥的摆动，完成这一横桥摆动的机械能来自ATP的分解。人体内的肌肉约占总体重的3545，运动过程中体内ATP能量的去路主要用于转化为机械能使肌肉做功。（二）转移到肌酸上储存能ATP的生成主要来自氧化磷酸化过程。当ATP生成较多时，可将含有高能磷酸键的Pi转移给肌酸而形成CP，以备“急用”。因此，CP是体内快速可动用的“能量库”。科学训练能使肌肉内CP储量增多。（三）转变为其它形式的能完成各种生理功能ATP分解产生的能量可用于完成人体各种生理功能，即ATP的化学能转变为体内其它形式的能。如用于体内合成代谢所需的化学能；消化与吸收、肾小管对滤液的重吸收、细胞膜的主动转运及细胞分泌等渗透能；神经兴奋的传导、生物电能等等。人体内能量的来源与去路，即能量的摄入与支出，是符合能量守恒定律的。能量输入（食物）能量输出（做功、产热）能量的储存（脂肪等）健康成年人体重的变化，基本符合上述公式。当能量摄入与支出相平衡时，体重基本保持不变；如果摄入大于支出时，人体就会发胖；相反则会消瘦。第二节：人体运动时的能量供应一、人体的三个功能系统如前所述，ATP是人体一切活动的直接能源；而糖、脂肪、蛋白质等是间接能源。由于ATP在体内含量很少，远不能满足身体活动的需要，所以必须是边分解边合成。ATP再合成时所需的能量只能从间接的能源中获得。Margaria曾计算了体内能源物质最大供能的总容量和输出功率，并比较了它们之间各自的特点，把能源物质按无氧供能和有氧供能分成了三个系统。即磷酸原系统、乳酸能系统和有氧氧化系统。（一）磷酸原系统磷酸原系统是由ATP和CP组成的系统。ATP在肌肉内的储量很少，若以最大功率输出仅能维持2秒左右。肌肉中CP储量约为ATP的35倍。CP能以ATP分解的速度最直接的使之再合成。由于二者的化学结构都属高能磷酸化合物，故称为磷酸原系统(ATPCP系统)。剧烈运动时，肌肉内的CP含量迅速减少，而ATP含量变化不大。根据Margaria计算，人体高能磷酸化合物含量为2325mmolkg1湿肌重。其中ATP含量约为4mmolkg1湿肌重，CP含量约为1820 mmolkg1湿肌重。磷酸原系统供能的总容量约为420kJkg1湿肌重。如果用每kg体重作为能量输出单位，那么，ATP-CP系统的最大供能速率或输出功率为56Jkg1s1，供能持续时间为7.5秒左右。磷酸原系统供能的特点是，供能总量少，持续时间短，功率输出最快，不需要O2，不产生乳酸等物质。磷酸原系统是一切高功率输出运动项目的物质基础。数秒钟内要发挥最大能量输出，只能依靠ATP-CP系统。如短跑、投掷、跳跃、举重等运动项目。测定磷酸原系统的功率输出，是评定高功率运动项目训练效果和训练方法评价的一个重要指标。常用Margaria测验方法。（二）乳酸能系统乳酸能系统是指糖原或葡萄糖在细胞浆内无氧分解生成乳酸过程中，再合成ATP的能量系统。人体骨骼肌中肌糖原含量约为5090mmolkg1湿肌重，据此计算的乳酸能系统供能的最大容量约为962Jkg1体重，其最大供能速率或输出功率为29.3Jkg1s1，供能持续时间为33秒左右。由于最终产物是乳酸故称乳酸能系统。因为1mol葡萄糖或糖原无氧酵解产生乳酸，可净生成23molATP。因此，该系统ATP的生成速率取决于底物消耗(糖原,葡萄糖)到产物生成(乳酸)之间的反应速率。其特点是，供能总量较磷酸原系统多，输出功率次之，不需要氧，产生导致疲劳的物质乳酸。由于该系统产生乳酸，并扩散进入血液，因此，血乳酸水平是衡量乳酸能系统供能能力的最常用指标。乳酸是一种强酸，在体内聚积过多，超过了机体缓冲及耐受能力时，会破坏机体内环境酸碱度的稳态，进而又会限制糖的无氧酵解，直接影响ATP的再合成，导致机体疲劳。乳酸能系统供能的意义在于保证磷酸原系统最大供能后仍能维持数十秒快速供能，以应付机体的需要。该系统是1分钟以内要求高功率输出运动的物质基础。如400m跑、100m游泳等。专门的无氧训练可有效提高该系统的供能能力。（三）有氧氧化系统有氧氧化系统是指糖、脂肪和蛋白质在细胞内(主要是线粒体内)彻底氧化成H2O和CO2的过程中，再合成ATP的能量系统。从理论上分析，体内储存的糖特别是脂肪是不会耗尽的，故该系统供能的最大容量可认为无限大。但该系统是通过逐步氧化、逐步放能再合成ATP的，其特点是ATP生成总量很大，但速率很低，需要氧的参与，不产生乳酸类的副产品。据计算该系统的最大供能速率或输出功率为15Jkg1s1。因此该系统是进行长时间耐力活动的物质基础。在评定人体有氧氧化系统供能的能力时，主要考虑氧的利用率，因此，最大吸氧量和无氧阈是评定有氧工作能力的主要生理指标。三个供能系统各有不同特点，主要可归纳如表8-1。二、运动时能源物质动用的影响因素运动时人体内的能量供应是一个连续过程（表8-2）H1。其特点是运动强度和运动时间必须与ATP的消耗和再合成之间的速率保持匹配，否则运动就不能持续进行。（一）运动强度和持续时间的影响 1、极限强度运动与次极限强度运动最大强度的运动必须启动能量输出功率最快的磷酸原系统。由于该系统供能可持续75秒左右，因此，首先动用CP使ATP再合成。当达到CP供能极限而运动还须持续下去时，必然启动能量输出功率次之的乳酸能系统，表现为运动强度略有下降，直至运动结束。 2、递增负荷的力竭性运动运动开始阶段，由于运动强度小，能耗速率低，有氧氧化系统能量输出能满足其需要，故启动有氧氧化系统(主要是糖的氧化分解)。随着运动负荷的逐渐增大，当有氧供能达到最大输出功率时，仍不能满足因负荷增大而对ATP的消耗时，必然导致ATP与ADP比值明显下降，此时必然动用输出功率更大的无氧供能系统。因磷酸原系统维持时间很短，所以此时主要是乳酸能系统供能，直至力竭。3、中低强度的长时间有氧耐力运动该运动由于持续时间长，如马拉松，因此运动强度一定要适应最大有氧供能能力的范围。运动的前期以启动糖有氧氧化供能为主，后期随着糖的消耗程度增加而逐渐过渡到以脂肪氧化供能为主。由于脂肪氧化的耗氧量大、动员慢、能量输出功率小于糖有氧氧化供能等特点，故脂肪的动用只能在运动后期出现。但在后期的加速、冲刺阶段，仍动用糖来供能。（二）训练水平的影响训练水平对能源物质动用的影响，除技术因素外，主要表现在两个方面。能量利用的节省化。与训练水平低者比较，训练水平高者动用同一供能系统供能的能力高，表现为持续时间长、能量利用率高。体内能源物质的储量多并动用快。训练水平高者肌肉中CP含量和肌糖原含量等较训练水平低者高，而动用同一供能系统的最大供能的持续时间也较长。三、能量连续统一体理论及其应用（一）能量连续统一体的概念与形式1、能量连续统一体的概念由于不同能量系统的能量输出(即ATP再合成)之间与完成不同类型运动项目的全过程之间是一个能量连续的统一整体，因此，运动生理学把不同类型的运动项目的能量供应途径之间，以及各能量系统之间相互联系形成的一个连续统一体，称为能量连续统一体。2.能量连续统一体的形式人体内的三个能量系统，若依能量输出的方式可分为无氧供能和有氧供能两种形式；若依每个能量系统以最大功率输出所能持续的时间又可分为两种：以有氧和无氧供能百分比的表示形式，根据不同运动项目无氧和有氧供能比例，确定各类活动在能量连续统一体中的相对位置(图8-3)。根据其位置便能了解该运动项目无氧和有氧供能的百分比。以运动时间为区分标准的表示形式Fox提出以运动项目的运动时间来确定不同运动项目在能量连续统一体中的位置，并依此将统一体划分为四个区域（图8-4、表8-2）。在一项运动中，三种能量系统供能百分比和活动时间及功率输出之间有着紧密的依存关系。运动时间越短、功率输出越大、能量需要也越多。因此能量连续统一体的一端是时间短、强度大的运动，如100m跑，主要由磷酸原系统供能使ATP再合成；能量连续统一体的另一端是运动时间长、强度小的运动，如马拉松跑，几乎全部由有氧系统供能使ATP再合成；处于能量连续统一体中间区域的运动，根据运动的特点，由有氧系统和无氧系统以不同的比例供能使ATP再合成。（二）能量连续统一体理论在体育实践中的应用人体运动能力在很大程度上取决于能量供应的能力，因此，如何把能量连续统一体理论所提供的原则应用于实践，对体育教学和训练有着重要意义。1、着重发展起主要作用的供能系统能量连续统一体理论提示，不同的运动项目其主要的供能系统是不同的。在制定教学和训练计划时，应着重发展在该项活动中起主导作用的供能系统。如短跑运动员的训练应重点发展无氧系统的供能能力；长跑运动员(如马拉松)应着重发展有氧系统的供能能力；需在几秒内完成的大功率运动，则应重点发展非乳酸能系统的供能能力；有些运动项目，则需要按比例发展无氧与有氧系统的供能能力(表8-3)。2、制定合理的训练计划当确定应着重发展的供能系统之后，关键是选择最有效的训练方法。在表8-4中列举出了十种训练方法，包括每种方法的定义以及对发展各供能系统所起的作用(用增进的百分比表示)。在所列举的十种训练方法中，大多数已在世界各地的田径训练中广泛应用，并有新的发展。其中几种训练方法的作用是可变的，它既可调整用以主要发展无氧供能中的非乳酸能系统和乳酸能系统，又可调整来主要发展有氧供能系统，还可以调整使三个供能系统都得到发展。第三节：能量代谢的测定一、测定人体能量代谢的原理与方法（一）测定原理1、能量守恒定律与定比定律能量既不能创造，也不能消灭；但能量可以由一个物体传递给另一个物体，也可由一种能量形式转化为另一种能量形式。在能量传递或转化过程中，能量既不增加，也不减少，总能量守恒，即能量守恒定律。能量守恒是所有形式的能量互相转化的一般规律。人体也遵循这一普遍规律，即在整个能量转化过程中，机体所利用的蕴藏于食物中的化学能与最终转化成的热能和所做的外功，按其能量来折算是完全相等的。因此，在一定时间内测定机体所消耗的食物量或测定产生的热量与所做的外功，就可测算出整个机体的能量代谢率。这为能量代谢的直接测定提供了可遵循的原理。在一般化学反应中，反应物的量与产物的量之间呈一定的比例关系，即定比定律。人体内的能量最终来自营养物质的氧化分解，由于机体在氧化分解不同营养物质时所消耗的氧气量与产生CO2量和释放出的热量之间呈一定的比例关系，因此，测定人体在一定时间内的耗氧量和CO2的产生量，然后根据不同食物的热价和氧热价，呼吸商等数值，也可推算出整个机体的能量代谢率。这又为能量代谢的间接测定提供了可遵循的原理。2、食物的热价与氧热价食物的热价(Thermal Equivalent) 1g食物完全氧化分解时所产生的热量称为食物的热价(或卡价)。食物的热价分为物理热价和生物热价。糖和脂肪的物理热价与生物热价是相等的，而蛋白质的生物热价小于它的物理热价。这是因为蛋白质在体内不能被彻底氧化分解，其中有一部分以尿素的形式从尿中排泄出体外。糖的热价为17.17kJ（4.1kcal）；脂肪的热价为38.94kJ（9.3kcal），蛋白质的生物热价为17.17kJ（4.1kcal）而物理热价为23kJ（5.49kcal）)。氧热价(Thermal Equivalent of Oxygen)通常把不同营养物质在体内氧化分解过程中，每消耗1升氧所产生的热量称为该物质的氧热价。由于体内的糖、脂肪和蛋白质中的碳、氢、氧等元素的比例不同，在体内彻底氧化分解时，所消耗的氧量也不同。如果同样消耗1升氧，其产热量也不同。因此，不同营养物质的氧热价是不一样的。糖的氧热价为20.93kJ(5.0kcal)，脂肪的氧热价为19.67kJ(4.7kcal)；蛋白质的氧热价为18.84kJ(4.5kcal)(表8-5)。 3、呼吸商（Respiratory Quotient，RQ）生理学把机体在同一时间内呼出的CO2量与摄入的O2量的比值称为呼吸商。严格说来，应该以CO2和O2的mol比值来表示呼吸商。但是，因为在同一温度和气压条件下，容积相等的不同气体，其分子数都是相等的，所以，通常用容积数（ml或L）来表示CO2与O2的比值。即：各种营养物质无论在体内氧化或体外燃烧，它们的耗氧量和CO2的产生量都决定于各种物质的化学组成。所以从理论上讲，任何一种营养物质的呼吸商都可以根据它氧化分解成最终产物CO2和H2O的化学反应式计算出来。糖、脂肪和蛋白质氧化时，它们的CO2产生量和耗氧量各不相同。因此，三者的呼吸商也不一样。糖的呼吸商可用葡萄糖氧化分解反应式来推算。反应式为由反应式可见，葡萄糖氧化时，其CO2产生量与耗氧量相等均为6mol，故呼吸商等于1。脂肪的呼吸商可用软脂酸(含16碳原子饱和脂肪酸)为例，其分子结构中，氧的含量远不如碳和氢多。所以脂肪彻底氧化需要消耗更多的氧，产生CO2相对少。反应式为C16H32O223O216CO216H2O从反应式可见，呼吸商小于1，约等于0.7。蛋白质的呼吸商较难计算。因为蛋白质在体内不能完全氧化，所以只能通过蛋白质分子结构中的碳和氢被氧化时的需氧量和CO2产生量，间接计算出蛋白质的呼吸商，计算值约为0.8。根据上述的测算结果，可以认为呼吸商能比较精确地反映机体三种营养物质氧化分解的比例情况。事实上，在人们的日常生活中，营养物质的性质都不是单纯的，而是糖、脂肪和蛋白质混合而成的膳食。所以，呼吸商变动在0.7至1之间。若机体主要依靠糖的氧化分解供能，则呼吸商接近1；若主要依靠脂肪氧化供能，呼吸商接近0.7；若在长期饥饿或病理性消耗量极大情况下，能源主要来自机体的蛋白质和脂肪，则呼吸商接近0.8。正常情况下，在摄取混合性食物时，其呼吸商在0.85左右(表8-6)H1。值得注意的是，有些因素会影响呼吸商值，如人体进行剧烈运动，人体的代谢转入无氧供能为主时，糖酵解过程加强，会产生大量乳酸进入血液；乳酸同碳酸盐缓冲系统作用后形成碳酸，碳酸可分解出CO2并从呼气中排出，致使呼吸商值变大。这时增加的CO2并非是体内氧化过程中生成的，而是从体内的碱储备中释放出来的。再如，人体进行随意过度通气时，由于呼出较多的CO2，呼吸商也可增大。所以在这两种情况下，不能用呼吸商来计算其能量代谢。它只适用于安静状态和没有过度通气的有氧性质的中低强度运动。（二）测定方法测定整个机体的能量代谢率即单位时间内散发的总热量，通常有两类方法：直接测热法H1和间接测热法。实际测量中一般都用间接测热法。间接测热法又称气体代谢法。测试关键是准确收集受试者在一定时间内的呼出气，并进行气体分析，测算出单位时间内的耗氧量和CO2的排出量，并由此得出呼吸商。查表得出相应的氧热价后，用该氧热价乘以单位时间内的耗氧量，即得出单位时间内的产热量。1、气体代谢的测定让受试者通过呼吸口嘴进行呼吸，吸入气为空气，呼出气则进入专门仪器进行测定，根据吸入气（空气）和呼出气中氧和CO2容积百分比的差数和呼出气的总量，就可算出单位时间的吸氧量和CO2的产生量，算出混合性呼吸商。2、产热量的计算方法与步骤通常采用开放式气体代谢法，其步骤：准确测定吸入气和呼出气中的O2和CO2浓度，计算出耗氧量和CO2的排出量；求出呼吸商（RQ）；查非蛋白呼吸商所对应的氧热价表（表8-6），用该氧热价乘以一定时间内的总耗氧量，即得出单位时间内的产热量。例1、某运动员用10分钟跑完了3000m后，测得运动后即刻呼吸频率为50次/分，呼吸深度为2500mL。经分析呼出气体中含O2为17%，含CO2为4.04%。问运动员这10min消耗了多少热量？主要依靠哪种物质供能？（已知空气中含O2为21%，含CO2为0.04%）解：（1）求肺通气量：2.5LX50=125L(2)求耗氧量:125LX(21%-17%)=5L(3)求CO2产生量: 125X(4.04%0.04%)=5L(4)求呼吸商: CO2/O2=1(5)查氧热价:呼吸商为1,氧热价为20.93kJ(6)10min消耗的总热量: 20.93kJ/LX5L/minX10min=1046.5kJ随着科学技术的发展，已有一些全自动的精密的气体代谢测定仪，气体代谢的测定将越来越科学化和简便快捷。二、影响能量代谢的因素及基础代谢率（一）影响能量代谢的因素影响能量代谢的因素主要有：1肌肉活动；精神活动；食物的特殊动力作用；环境温度。（二）基础代谢率基础代谢率是指人在基础状态下单位时间的能量代谢。所谓基础状态是指人体清醒而又极端安静的状态，而且不受肌肉活动、环境温度、食物及精神紧张的影响。在基础状态下，各种生理活动都维持在比较低的水平，而且代谢率比较稳定。基础代谢率的测定应在清晨、空腹、静卧及清醒状态下进行，而且室温要保持在1825之间。研究结果表明，人体代谢率的高低虽与体重有关，但并不成比例关系，而与体表面积成正比。因此，基础代谢率（BMR）用每小时、每平方米体表面积的产热量来表示。人的体表面积可按下列公式计算：体表面积（m2）0.0061身高（cm）0.0128体重（kg）0.1529为了适应我国的情况，建议参照赵松山等人1984年发表的体表面积计算的方程：体表面积（m2）0.00607身高（cm）0.0127体重（kg）0.0698体表面积还可根据体表面积测算图直接得出。即将受试者的身高和体重在列线上的相应两点连成一直线，该线与中间的体表面积列线上的交点就是受试者的体表面积。基础代谢率随性别、年龄而异。通常男子的基础代谢率比女子高，儿童比成人高，壮年比老年高。我国正常人基础代谢率水平(表8-7)。凡基础代谢率在正常值1015%之内都属正常，大于或小于20%时，需作进一步检查。运动员的基础代谢率与常人相似。但由于运动员的总热能消耗量比一般人高，因此基础代谢占总热能消耗的百分比减少。肌肉活动对代谢率的影响最显著，经过一夜的睡眠休息，次日清晨的基础代谢应该是较为恒定的。若高于平日水平而又无其它原因时，可能是前一天的运动量过大，身体尚未完全恢复之故。因此，基础代谢率还可作为评定运动员恢复与否的一项参考指标。三、运动时能耗量的计算及其意义（一）运动时净能耗量的计算方法运动时能耗量的计算通常采用气体代谢的开放式方法。运动时的净能耗量是指真正用于运动的能耗量，不应包括维持正常生命活动所消耗的能量。故在计算某项运动的净能耗量时要减去同一时间内安静时的能耗量。另外，还必须考虑到，在运动中，因强度关系，常伴有或大或小的氧亏。这部分氧亏在运动后恢复期内必须偿还。因此，计算时还须加上恢复期内用以偿还氧亏这部分的过量氧耗（它等于恢复期内的吸氧量减去同一时间内安静时的需氧量）。在实际计算时，在测得运动中和恢复期的吸氧量后，按下列公式求出运动的净需氧量：通过计算，得出运动时的净需氧量之后，还要测出CO2的排出量，求呼吸商。根据呼吸商查出氧热价，用氧热价乘以运动时的净需氧量，其值再加上肌肉做功所折算的热量即为该项运动的净能耗量。例2、某运动员用1