桫椤群落种群间联结性研究.doc

10桫椤群落种群间联结性研究敖光辉 内江师范高等专科学校生物系 内江 641112摘要：基于22联列表，应用方差分析、X2 测试、Ochiai指数、Dice指数和Jaccard指数等系列技术，测定了四川省荣县金花乡桫椤自然保护区桫椤群落15个主要种群间的联结性，并以半矩阵和星座图表达测定结果。研究结果表明：该保护区桫椤群落种间联结较复杂，种间显著的正联结存在于水红木与球序鹅掌柴、水红木与野漆树、球序鹅掌柴与野漆树间；显著的负联结存在于球序鹅掌柴与野鸦椿、球序鹅掌柴与四川大头茶、水红木与野鸦椿、水红木与四川大头茶之间。桫椤与其它主要树种间联结性较低。关键词：种间联结；方差分析；X2检验；桫椤群落植物群落中各种群的存在与动态，主要取决于群落生态系统中的各种生态因子。但组成群落的种群之间，本身也存在极为复杂的种间关系，这种关系对群落的组成、稳定和演替具有极大的意义。物种间的联结性，又称种间联结或种间关联，是指不同种在空间分布上的相互关联性，即成对物种的存在或不存在，作为两物种出现的相互依赖程度。对群落中不同种个体在联结性上的研究，虽然只是确定一种“不必假设因果关系”的种间“在空间关系”上的关联程度，但种间显著的关联“可以认为与控制某些种类的分布的某个环境因素有关”，因此，“种间空间联结程度的客观测定，对研究两物种的相互作用、群落的组成和动态是有意义的”。作为群落学研究程度较低的桫椤群落，对其进行种间联结性的测定，在理论上可为该桫椤群落的动态研究提供依据，在实践上对桫椤种群的自然保护具有积极的指导意义。1 桫椤群落的自然条件：本文以“金花乡桫椤自然保护区”的桫椤群落为研究对象。该保护区位于四川省荣县，104510411E，29112918N，为盆地内丘陵山区，气候温暖，热量资源和水量资源较好，蒸发量小，土壤为酸性红紫色土，pH值为4.55.5，为含砾砂土，土层湿润，有机质丰富，桫椤分布区为低山余脉地带的沟谷中，集中分布于沟底小溪两侧的常绿阔叶林边缘，海拔450480M，直接日照时间短，相对湿度高，为桫椤的生长发育和更新提供了良好的条件。目前，该区共存桫椤属植物一万三千余株，其中桫椤四千五百余株，黑桫椤八千四百余株。根据吴征镒（1979）植物区系分区，本区属于泛北极植物区，中国日本森林植物亚区和华中植物地区。2 研究方法：2.1 测试种群的确定：根据组成群落各种群的重要值大小，共确定出15个测试种群。种群重要值的测定采用“无样地抽样技术”中的“点四分技术”进行群落取样调查。共随机设置十条样线，每条样线设点距为5M的十个样点，每样点分四个象限取四株距样点最近的林木，分别测定其点树距、基径、胸径、高度和冠幅。原始抽样数据经过统计整理，种群重要值排序（见表1），确定重要值最大的15个种群作为测试对象。 表1 桫椤群落主要种群重要值排序序号 种名相对密度相对优势度相对频度重要值1桫椤Alsophila spinulosa (Wall. Ex Hook) Tryon.17.00053.26011.70081.9602西南粗糠树Ehretia corylifolia C. H. Wrihgt.8.5006.6165.50020.6163山地杜茎山Maesa montana A. DC.5.0004.1095.50014.6094水红木Viburnum sambucinum Bl. Var. Tomentosum Hallier f.5.5002.5195.50013.5195球序鹅掌柴Schefflera glomerulata Li.4.5002.7673.96011.2276薄果猴欢喜Sloanea leptocarpa Diels.3.5001.6013.9609.0617野鸦椿Euscapnis japonica Dipprl.3.0002.5783.3008.8788血桐Macaranga tanarius Muell.-Arg.2.5001.9762.8607.3369绒叶木姜子Litsea wilsonii.1.5003.4261.7606.68610密脉木Myrioneuron faberi Hemsl.2.0001.1662.2005.36611灯台树Cornus controversa Hemsl.2.0000.9182.2005.11812山黄皮Randia cochinchinensis (Lour) Merr.1.5001.8011.7605.06113野漆树Rhus succedanea L.2.0000.7182.2004.91814四川大头茶Gordonia szechuanensis Chang.2.0000.6362.2004.83615四川石栎Lithocarpus fangii (Hu & Cheng) N.2.0000.6002.2004.8002.2 待测种群的样方取样：采用样方法，在桫椤群落中随机设置30个10M10M样方，对待测种群在样方内进行林木及其幼树的有（无）统计，统计结果作为联结性测试的原始数据。2.3 数据整理：根据22列联表规则，以种群为实体进行原始数据的整理（见表2）。对于 i-j 两物种而言，表中a 为i-j两物种均出现的样方数，b为仅出现种j的样方数，c为仅出现种的i的样方数，d为i-j两物种均不出现的样方数。（以下同）表2 桫椤群落15个主要种群间联结数据矩阵1*111391010654834775a43442130120202b1412161515192021172221181820c12113425435353d2*7887231524321a9565553430556b8768131214101311121314c610101010101211121510109d3*784363612633a668421342344b9812131013101514101313c886101213111012111010d4*127020522805a25764432172b16131113811115138c1512101113131415161015d5*7020624705a5764330272b7141214812107149c119101213131614914d6*140412443a644542534b1181281110889c121414131416131514d7*21120122a63834855b56657655c1720152019151818d8*1320231a3634746b7568657c19161918151816d9*210011a744966b234433c192222172020d10*13312a41665b86687c1720151516d11*0003a4974b5552c21161821d12*000a977b444c171919d13*14a63b85c1518d14*0a7b7c16d15*2.4 多物种间联结性的测定： 采用方差比率法（VR）来同时测定多物种间的关联性质，并用统计量（W）来检验多物种间的关联程度，可以判定一个群落中各主要种群是否存在显著的联结性。先作独立性假设，即待测种群间无显著关联，按下列公式计算统计量：式中，S为待测种群总数；N为总的样方数；ni为种群i出现的样方数；Tj 为样方 j内出现的种群数；t为样方中种群的平均数。在独立性假设条件下VR期望值为1，若实际VR值大于1，表示种群间下正的关联；若实际VR值小于1，则表示种群间存在负的净关联。用统计量W=NVR来检验VR值偏离1的置信程度。若W20.01, N，示种群间极显著关联；若W20.05, N，示种群间显著关联；若20.95, NW20.05, N，则表示种群间存在不显著的关联。2.5 成对物种间关联系数的测定：采用“X2系数”检验两物种是否显著地关联，“X2系数”近似地遵从自由度为1的X2分布：由于X2分布是连续的，对于离散的X2系数常常进行Yates的连续性修正：关联有两种类型，即正关联和负关联。对于Xc2系数，若a(a+b)(a+c)/(a+b+c+d)，为正关联；反之，为负关联。种间联结性的强弱由Xc2系数确定，若Xc23.841，则表示种对间联结性显著；若Xc26.635，则表示种对间联结性极为显著。统计出的Xc2值及联结性见表3：2.5 成对物种间匹配系数的测定：由于两物种同时不出现于一个样方中的情况非常复杂，不能简单认为是相似的特点，因此选取以下三个取值范围在（0，1）之内的非对称的匹配系数，进行种间联结程度相似性的测定。取值为1时，示完全相似；取值为0时，为完全相异。Dice (1913) 系数：; Ochiai (1957) 系数：;Jaccard (1901) 系数：; 计算结果见表3，并作图1-3。图1 桫椤群落15个主要种群间联结基于OI值的半矩阵图Page: 511，桫椤2*2，西南粗糠树3*3，山地杜茎山4*4，水红木5*5，球序鹅掌柴6*6，薄果猴欢喜7*7，野鸦椿8*8，血桐9*9，绒叶木姜子10*10，密脉木11*11，灯台树12*12，山黄皮13*13，野漆树14*14，四川大头茶15*15，四川石栎*:0.2OI0.4*: 0.4OI0.6*: OI0.6图2 桫椤群落15个主要种群间联结基于Xc2值的半矩阵图1 1 桫椤2A 2 西南粗糠树3AA 3 山地杜茎山4AA A 4 水红木5AA AAAA 5球序鹅掌柴6AA aAA 6 薄果猴欢喜7AaAaaaaa 7 野鸦椿8aaAaaAA 8 血桐9AaAaaaAA 9 绒叶木姜子10AAAAAAaAA 10 密脉木11aAaAAaAAAa 11 灯台树12AAAAAAaaaAa 12 山黄皮13AaAAAAAAAaAaAaa 13 野漆树14AaAaaaaaAAAAaaaa 14 四川大头茶15AaAAAAAaAAAaAa 15 四川石栎A(a)：不显著正（负）联结，即P0.05；AA(aa)：显著正（负）联结，即P0.05；AAA(aaa)：极显著正（负）联结，即P0.013 结果分析与讨论:3.1 桫椤群落主要种群间的总体联结性：根据2.4的方差分析，VR = 0.716，W = 21.48，Xc20.95,30WXc20.05,30，即VR值偏离1不显著，结论为该保护区桫椤群落15个主要种群间存在不显著的负联结。这种群落主要种群间总体关联上不显著的负联结性的存在，一方面说明该保护区桫椤群落现状在动态上具有稳定性和成熟性，另一方面也揭示出各主要种群对环境条件在适应和反应上具有一定的相异性，主要种群相互作用的存在对一方或多方是轻微不利的。群落学实地调查发现，该区域桫椤种群的重要值虽然仍十分显著，仍处于建群种的地位，但常绿阔叶林树种在群落内已具备较好的适应性和胁迫竞争力，林内更新幼苗多为常绿阔叶林树种，桫椤种群分布狭窄，天然更新不良，幼苗少且散生，种群处于衰退状态，整个群落正处于向常绿阔叶林演替的途中，这与方差分析得出群落在总体上呈负的净关联的结论是一致的。群落中一些种群（桫椤、落叶树种）的重要值将逐渐降低，而一些常绿种群则能非常协调的生长，最终成为优势种群。3.2 桫椤群落主要种群间的联结性：通过对成对物种间关联系数- Xc2系数的测定，揭示出桫椤群落主要种群间两两间的联结性的性质（正或负）和强弱（显著性），见表3。同时采用三种非对称性的匹配系数OI、DI和JI进行种间联结性强弱的测度验证，反映出成对物种共同出现的可能性，见表3。对于种间正联结，匹配系数越接近1，说明联结的显著性越强；对于种间负联结，匹配系数越接近0，说明联结性越强。从表3和图13分析，可以直观地看出该保护区桫椤群落15个主要种群间的相互联结性：极显著的正联结出现在种4（水红木）和种5（球序鹅掌柴）对、种4（水红木）与种13（野漆树）对之间，显著的正联结出现在种5（球序鹅掌柴）与种13（野漆树）对之间；极显著的负联结出现在种5（球序鹅掌柴）与种7（野鸦椿）对，种5（球序鹅掌柴）与种14（四川大头茶）对之间，显著的负联结存在于4（水红木）与种7（野鸦椿）对，种4（水红木）与种14（四川大头茶）之间。水红木、球序鹅掌柴和野漆树三个种对之间交叉的显著正关联，其匹配系数均较高（OI、DI值均大于0.6 ），说明三个种群对环境条件的适应和反应具有较高的相似性，三个种群间的相互作用对彼此有利，共同出现的概率大，都选择或避免相同的生境或生态因子，具有吸引性亲合作用。水红木、球序鹅掌柴两个种同时与四川大头茶、野鸦椿两个种存在显著的负联结，匹配系数极低（OI、DI、JI值均为0），说明两者几乎不同时出现，对相似环境的争夺激烈，具排斥性亲合作用，种间相互作用对一方或双方是不利的。一些种对如2-4、3-8、11-15等，其匹配系数值较高（OI、DI均大于0.5 ），Xc2系数均为不显著的种间负联结，表明它们共同出现的机率较大，但尚未达到期望值，它们对环境的要求基本相似，其间并无明显的吸引作用。另一些种对如5-9、7-12、14-15等，其匹配系数为0，Xc2 系数均为不显著的种间负联结，说明它们几乎不同时出现，对环境的选择相似性低，但种间排斥作用不明显。3.3 讨论：3.3.1 方差分析说明桫椤群落各主要种群间的总体联结性为不显著的负关联，而关联系数Xc2值表示正关联的种对数（67对）多于负关联的种对数（38对）。这种多数种对出现中等或弱的正关联的现象与样方大小有关系，本研究所取样方为10M10M，可能偏大。“如果样方偏大，则分析时种对关联值多数为正；而样方太小，则多数为负。林地植物区系调查以1M1M至4M4M为宜”。3.3.2 具体分析中，种1（桫椤）与其余14个种的匹配系数较高（OI平均0.472，DI平均值0.412，JI平均值0.267；全部种群匹配系数平均值分别为0.302, 0.284, 0.182），而关联系数较低（Xc2平均值0.566；全部种群关联系数平均值为2.441），这种共同出现的机率较大而联结性极不显著的现象是人为取样偏差所致，样方均设置于桫椤分布区，该区域较狭窄，桫椤分布密度较大，30个样方中共有25个出现桫椤。由于匹配系数对a值依赖性较大，在这个具体问题上，不考虑匹配系数而仅置信于关联系数是必要的。3.3. 3 群落中各种群间存在着复杂的、程度不同的相互联结性。其原因是种群对相同生境及因子的同时选择或避免；种群对环境要求和反应上的差异；种群间吸引或排斥的亲合作用；其他因素（人、动物、灾害）的影响。其结果使不同种群占据不同的局部生境，使群落的水平空间格局相对和谐。种群间联结性的研究，只能说明种群竞争或适应的结果及现状，不能揭示其过程；只是对群落种群间空间关系的客观测定和描述，未能深入其内部机制。要进行这方面研究，需进行时间序列上的取样，如做永久样方(13)。参考文献(1) 王伯荪编. 植物群落学. 北京: 高等教育出版社, 1987. 50-54(2) (13) S. D. 雷坦 G. L. A. 弗赖伊著; 吴千红等译. 生态学野外及实验室实验手册. 北京: 科学出版社, 1986. 183-184, 190.(3) (7) Cox G W 著; 蒋有绪译. 普通生态学实验手册. 北京: 科学出版社, 1979. 106, 32-35(4) 荣县农业局, 林业局, 气象局编. 荣县文史资料选辑-农业专辑(二). 1992. 12(5) 荣县农业局. 荣县林业区划. 1983. 12(6) 吴征镒著. 论中国植物区的分区问题. 云南植物研究, 1979. 1 (1): 1-23(8) (13)杜道林, 刘玉成. 缙云山针阔混交林优势种群间联结性研究. 西南师范大学学报, 1993, 18(3): 335, 340-341(9) (11) (12) 阳含熙, 卢泽愚著. 植物生态学的数量分类方法. 北京: 科学出版社. 1983. 34-37(10) Schluter D. A variance test for detecting species association, with some example applications. Ecology, 1984, 65: 9981005STUDIES ON THE INTERSPECIFIC ASSOCIATIONOF THE ALSAPHILA SPINULOSA COMMUNITYAo Guanghui(Department of Biology, Neijiang Teachers College, Neijiang 641112, Sichuan)ABSTRACT: On the basis of 22 contingency table and with use of a series of techniques,i. e. analysis of variance, X2-test, Ochiai, Dice and Jaccard indices, the interspecific association of the 15 species in the Alsaphila Spinulosa community of the Jinghuaxiang Alsophila Spinulosa Natural Reserve of Rong county, Sichuan province is analyzed in present paper and the results were expressed in the form of semi-matrix and constellation figures. The results show that the interspecific associations is sophisticated, the notable positive relationship of the 15 species exists between Viburnum sambucinum Bl. Var. tomentosum Hallier f. and Schefflera glomerulata Li. , Viburnum sambucinum Bl. Var. tomentosum Hallier f. and Rhus succedanea L., Schefflera glomerulata Li. and Rhus succedanea L.; notable negative relationship appears between Schefflera glomerulata Li. and Euscapnis japonica Diels., Schefflera glomerulata Li. and Gordonia szechuanensis Chang., Viburnum sambucinum Bl. Var. tomentosum Hallier f. and Euscapnis japonica Diels., Viburnum sambucinum Bl. Var. tomentosum Hallier f. and Euscapnis japonica Diels. The association between Alsaphila Spinulosa and the species in the community are weak.KEY WORDS: interspecific association; variance analysis; X2-test; the Alsaphila Spinulosa community表3 桫椤群落15个主要种群间联结指数和X方检验统计表abcd联结性X2X2矫正OIDIJI1-2114141正2.8800.8890.5680.5500.3791-3133122正0.1430.1430.6500.6340.4641-494161正4.3801.7740.4990.4740.3101-5104151正3.5711.2860.5350.5130.3451-6102153正0.0000.5930.5770.5410.3701-761194负0.0500.4470.4540.3750.2311-853202正4.5451.6360.3540.3030.1791-940215正1.2310.0000.4000.2760.1601-1081174正0.3810.0420.5330.4710.3081-1132223负3.1360.5760.2680.2000.1111-1240215正1.2310.0000.4000.2760.1601-1372183正0.3810.0420.4670.4120.2591-1470185正2.4350.4470.5290.4380.2801-1552203正1.2420.0500.3780.3130.1852-37986正0.7140.0790.4520.4520.2922-485710正1.6290.5030.5730.5710.4002-586610正1.5430.4590.5710.5710.4002-675810正0.7410.0820.5220.5190.3502-7251310负2.2360.6900.1950.1820.1002-8351210负0.9090.1010.2740.2610.1502-9131412负1.5380.1710.1290.10500.2120.0240.4300.4170.2632-11231312正0.3200.0360.2310.2000.1112-12401115正6.1542.7350.5160.4210.2672-13351210负0.9090.1010.2740.2610.1502-14251310负2.2360.6900.1950.1820.1002-1516149负6.2113.3400.0980.0910.0483-47698正0.0030.2620.4850.4830.3183-58688正0.2040.0130.5350.5330.3643-648126负4.2862.2350.2890.2860.1673-7341310正0.5370.0040.2830.2610.1503-8621012正2.7441.0390.5300.5000.3333-9311313负1.1610.0620.3750.3000.1763-10631011正1.2240.2420.5000.4800.3163-11141510负3.5711.2860.1120.09500.0270.4400.2500.2000.1113-13631011正1.2240.2420.5000.4800.3163-14341310正0.5370.0040.2830.2610.1503-15341310正0.5370.0040.2830.2610.1504-5122115正25.60120.1710.8890.8890.8004-675612正2.4430.9690.5600.5600.3894-7071310负9.3095.6670.0000.00001.9910.5920.1960.1900.1054-9041313负4.7061.7820.0000.00001.0430.1620.4620.4550.2944-11231114正0.0360.3260.2480.2220.1254-12221115正0.1110.2510.2770.2350.1334-1381516正14.48810.1600.7400.7270.5714-14071310负9.3095.6670.0000.00003.9131.7100.5240.5000.3335-675711正1.4580.4000.5400.5380.368表3 桫椤群落15个主要种群间联结指数和X方检验统计表（续）5-707149负10.6526.7480.0000.00002.7441.0390.1890.1820.1005-9041412负5.3852.2250.0000.00002.7551.0920.5350.5220.3535-11231213正0.1430.1430.2390.2110.1185-12401016正7.0333.3240.5350.4440.2865-1372714正6.6673.8700.6240.6090.4385-1407149负10.6526.7480.0000.00002.9991.1360.5050.4760.3136-7161112负3.3541.3300.1090.1050.0566-844814正0.6060.0170.4080.4000.2506-9041214负4.1031.3960.0000.00000.1410.0630.3850.3810.2356-11141114负1.3330.1480.1290.11800.2560.1140.2890.2500.1436-1345813正0.1410.0630.3850.3810.2356-1443815正1.4910.2940.4360.4210.2676-1534914正0.0410.2250.3270.3160.1887-826517正0.0230.3610.2670.2670.1547-913620正0.0100.7740.1890.1820.1007-10186