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文档简介
第十章数量性状的遗传 1 遗传性状 质量性状 表现型具有不连续的变异数量性状 表现型具有连续的变异 2 第一节数量性状的特征一 数量性状的特征 1 连续性变异 不能明确分组 用统计学方法分析 2 易受环境条件的影响而发生变化 3 存在基因型与环境的互作 玉米穗长遗传 3 图8 2玉米4个品种在3个环境中的产量表现 4 二 数量性状的遗传解释为什么数量性状表现连续变异 1909年Nilson Ehle提出多基因假说 1 数量性状受许多彼此独立的基因作用 每个基因作用微小 但仍符合孟德尔遗传 2 各基因的效应相等 3 各个等位基因表现为不完全显性或无显性 或增效和减效作用 4 各基因作用是累加性的 5 例如小麦子粒颜色的遗传动态P红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 F1R1r1R2r2红 F2146414R3R2R1R0R深红中深红中红淡红白色 6 P红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r3r3 F1R1r1R2r2R3r3红 F216152015616R5R4R3R2R1R0R最深红暗红深红中深红中红淡红白色 7 由于F1产生1 2R和1 2r的 配子 则F2表现型为 1 2R 1 2r 2当性状由n对独立基因决定时 则F2表现型频率 1 2R 1 2r 2n 8 多基因控制的性状一般均表现数量遗传的特征 9 典型数量性状分布图 正态分布 10 数量性状和质量性状的区别 1 性状表现为连续性变异 分离世代不易分组不连续性变异 分离世代能分组 2 用度量方法表示 用生统方法研究用文字表示 用分组计数方法研究 3 微效基因控制 没有显隐关系主基因控制 有显隐关系 4 容易受环境条件影响不易受环境条件影响 11 三 多基因遗传病常见的多基因遗传病 哮喘 精神分裂症 原发性高血压 消化性溃疡 II型糖尿病 冠心病 癫痫 动脉粥样硬化等 多基因遗传病的易感性 易患性 易感性 由遗传因素所决定的一个个体得多基因遗传病的风险 易患性 由遗传因素和环境因素共同作用下一个个体得多基因遗传病的风险 大多数个体的易患性在平均值附近 易患性很高或很低的个体很少 12 三 超亲遗传后代性状表现超过某一亲本的现象 可用多基因假说解释 早熟a1a1a2a2A3A3 A1A1A2A2a3a3晚熟 A1a1A2a2A3a3 A1A1A2A2A3A3 a1a1a2a2a3a3更晚熟更早熟 13 第二节数量性状遗传研究的基本统计方法平均数方差V S2标准差S 14 第三节数量性状的遗传模型和方差分析一 数量性状的遗传模型表现型值 对个体某性状度量或观测到的数值 是个体基因型在一定条件下的实际表现 是基因型与环境共同作用的结果P 表现型值G 基因型值E 环境离差则P G EVP VG VE 15 数量性状的遗传模型 表现型值 P 其中有基因型所决定的部分 称为基因型值 genotypevalue G 表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异 称为环境离差 environmentaldeviation E P G E这就是数量性状的基本数学模型 16 基因型值可进一步剖分为3个部分 加性效应 A 等位基因和非等位基因的累加效应 可固定的分量显性效应 D 等位基因之间的互作效应 属于非加性效应上位性效应 I 非等位基因之间的相互作用 属于非加性效应 17 VG VA VD VIVA 加性方差 可固定遗传 VD 显性方差 不可固定遗传 VI 上位性方差 不可固定遗传 18 加性效应 A 基因座位 locus 内等位基因之间以及非等位基因之间的累加效应是上下代遗传中可以固定的遗传分量 19 显性效应 D 基因座位内等位基因之间的互作效应 非加性效应 不能在世代间固定与基因型有关随着基因在不同世代中的分离与重组 基因间的关系 基因型 会发生变化 显性效应会逐代减小 20 上位性效应 I 非等位基因之间的相互作用对基因型值产生的效应 非加性效应 21 加性 显性模型G A DVG VA VDP A D EVP VA VD VE加性 显性 上位性模型G A D IVG VA VD VIP A D I EVP VA VD VI VE 22 无显性 加性效应部分显性完全显性超显性 23 第四节遗传率的估算及其应用遗传率 力 遗传方差在总方差 表型方差 中所占的比值 作为杂种后代进行选择的一个指标VG广义遗传率hB2 100 VP 24 一 遗传率 heritability 的概念 表现型是基因型和环境条件共同作用的结果 具有相对性状的两个亲本杂交 后代的性状表现型值的差异取决于两方面的因素 一是基因的分离造成的 一是环境条件的影响造成的 遗传率 在一个群体中 遗传方差在总方差 表现型方差 中所占的比值 25 广义遗传率定义为 遗传率衡量遗传因素和环境条件对所研究的性状的表型总变异所起作用的相对重要性 遗传力又称为遗传决定度 degreeofgeneticdetermination 26 狭义遗传率的定义 27 1 不易受环境影响的性状的遗传率比较高 易受环境影响的性状则较低 2 变异系数小的性状遗传率高 变异系数大的则较低 3 质量性状一般比数量性状有较高的遗传率 4 性状差距大的两个亲本的杂种后代 一般表现较高的遗传率 5 遗传率并不是一个固定数值 对自花授粉植物来说 它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势 28 基因加性方差是可固定的遗传变异量 可在上 下代间传递 所以 凡是狭义遗传率高的性状 在杂种的早期世代选择有效 反之 则要在晚期世代选择才有效 29 育种值方差 理论上 在同一个试验中HN2一定小于HB2 狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择指标的可靠性程度 加性方差又称为育种值方差 30 广义遗传率的估算 VP是可以从表现型值P计算获得的 而VG是不能直接测得的 知道了VP 若能得到VE 则也就有了VG 估计环境方差是估算广义遗传力的关键 31 二 几种常用群体的方差分析P1 P2和F1是不分离世代 群体内个体间无遗传差异 所表现出的不同都是环境因素引起的 故 VP1 VEVP2 VEVF1 VEVE VF1 1 2 VP1 VP2 1 3 VP1 VP2 VF1 1 4VP1 1 2VF1 1 4VP2 32 广义遗传率的估算 34 玉米穗长试验结果VF1 2 307 VF2 5 072 在该组合中 穗长的广义遗传率为 Hb2 5 072 2 307 5 072 100 54 在该杂交组合中 F2穗长的变异大约有54 是由于遗传差异造成的 46 是环境影响造成的 35 三 狭义遗传力的估算方法 按照定义公式计算狭义遗传力需解出加性效应方差 VD 可通过F2 B1和B2方差来估算 36 6家系 37 无显性 加性效应部分显性完全显性超显性 38 狭义遗传力的估算方法 39 注意点 遗传率是一个统计学概念 是针对群体的而不适用于个体 例如人类身高的遗传率是0 5 50 并不是说某一个人的身高一半是由遗传控制的 另一半是由环境决定的 而只是说 在人群中 身高的总变异中 1 2与遗传差异有关 1 2与环境的差异有关 或者说 群体中各个人身高的变异 50 是由其个体间的遗传差异造成的 40 41 小麦抽穗期的hN2 72 两亲本的平均表型方差为10 68 F2表型方差为40 35 求 VEVAVDhB2 42 例 小麦抽穗期的hN2 72 两亲本的平均表型方差为10 68 F2表型方差为40 35 求 1 VE 1 2 VP1 VP2 10 68 2 h2N 1 2VA VF2 1 2VA 40 35 72 1 2VA 72 40 35 29 05VA 58 1 3 VF2 1 2VA 1 4VD VE 40 35VD 40 35 29 05 10 68 4 2 48 4 hB2 1 2VA 1 4VD VF2 40 35 10 68 40 35 73 5 43 平均显性程度 d a一般认为 高遗传率50 中遗传率 20 50 低遗传率20 广义遗传力和狭义遗传力的区别 遗传方差占总方差的比值为广义遗传力 而狭义遗传力是遗传方差中的加性方差占总方差的比值 广义遗传力的估算方法简便 但比较粗放 狭义遗传力剔除了广义遗传力中那些次要的 不稳定的遗传成分 因此数值要比广义遗传力小 但结果更加可靠 44 第四节数量性状基因座数量性状是由众多基因控制的随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟 已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱 在此基础上 发展起来了数量性状基因位点 QTL 的定位方法可以估算数量性状的基因位点数目 位置和遗传效应 QTL定位 45 借助于分子标记和数量性状基因位点 QTL 作图技术 已经可以在分子标记连锁图上标记出单个基因位点的位置 并确定其基因效应 主 效 基因 效应明显的基因微效基因 效应微小的基因修饰基因 增强或削弱其他主基因对表现型的作用 加性效应 显性效应 上位性效应及与环境的互作 46 QTL 是Quantitativetraitloci的缩写 中文可翻译成数量性状座位或数量性状基因座 指的是控制数量性状的基因在基因组中的位置 采用QTL定位方法 可以估算数量性状的基因点数目 位置和遗传效应 该定位方法有三大类 1 单标记分析法2 区间作图法3 复合区间作图法 47 图8 5QTL定位的基本原理示意图 48 图8 6玉米5号染色体上影响产量的QTL位置与LOD曲线图 49 第五节近亲繁殖与杂种优势 如图所示 以品种内交配为起点 愈上则亲缘关系愈近 属于近亲繁殖 inbreeding 也称近亲交配或简称近交 是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配 其极端类型的为自交 愈下则亲缘关系愈远 属于异交 而以远缘杂交为极点 50 按天然异交率对作物的分类 自花授粉作物1 4 水稻 小麦等常异花授粉作物5 20 棉花 高梁等异花授粉作物20 50 玉米 黑麦等 51 二 近亲繁殖的遗传效应 1 杂合体通过自交能导致后代基因的分离 使后代群体中的遗传组成趋于纯合 2 杂合体通过自交能够导致等位基因纯合 使隐性性状得以表现 淘汰有害隐性纯合体 3 杂合体通过自交能够获取不同纯合基因型 52 自交后代纯合率估算公式 X 1 1 2r nX100 r 自交代数 n 基因对数 X 为 r 1 群体的纯合率 二 自交的遗传效应 1 杂合体通过自交能导致后代基因的分离 使后代群体中的遗传组成趋于纯合 53 在同一自交世代中 等位基因对数越少 纯合体占的比侧就越大 等位基因对数越多 纯合体占的比例则越小 随自交世代的增加 纯合体逐渐趋近于100 杂合体通过自交可以导致后代基因分离 并使后代群体的遗传组成迅速地趋于纯合 54 2 淘汰有害隐性纯合体 杂合体通过自交 必然导致等位基因的纯合而使隐性有害性状表现出来 从而可以淘汰隐性有害个体 改良群体的遗传组成 在杂合状态下 隐性基因常被显性基因掩盖而不能表现出来 自花授粉植物由于长期自交 隐性性状可以表现 其有害的隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰 但是 异花授粉植物是杂合体 有害隐性基因常被显性的等位基因掩盖而不能表现 一经自交 由于成对基因的分离和重组 有害的隐性性状便表现了 如玉米自交后代出现白苗 黄苗 花苗 矮生等畸形性状 引起后代的严重衰退 通过对畸形植株的淘汰 控制畸形性状的隐性基因也随之清除了 55 3 获取不同纯合基因型 杂合体通过自交遗传性状分离和重组 使同一群体内出现多个不同的纯合基因型例如 2对基因的杂种AaBb 通过长期自交 会出现AABB AAbb aaBB aabb4种纯合基因型 逐代趋于稳定 这对于品种的保纯和物种的相对稳定都具有重要意义 56 回交的遗传效应 回交与自交的差别1 回交后代的基因型纯合将严格受轮回亲本的控制2 纯合率使用公式相同 但内容不同 自交纯合是所有基因型总和 回交只是轮回亲本1种纯合基因型 回交进度上 回交大于自交 X 1 1 2r nX100 57 58 三 杂种优势的表现和遗传理论 杂种优势 是生物界的普遍现象 是指杂合体在一种或多种性状 生长势 生活力 繁殖力 产量和品质等 上表现优于亲本的现象 中亲优势 以F1超过双亲平均数即中亲值的百分率来表示优势程度 超亲优势 F1超过双亲中最优亲本的杂种优势 59 杂种优势的基本特点 1 性状表现出综合优势2 杂种优势的大小 大多取决于双亲性状间的相对差异和相互补充3 杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系4 优势的大小与环境条件关系密切 60 F2的衰退表现 为分离群体亲本基因型纯合度愈高 F1愈优势 F2衰退愈疯狂 61 杂种优势遗传理论 显性假说 认为多数显性基因比隐性基因优 F1集中了双亲的全部显性基因 从而导致杂种优势超显性假说 认为杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的互作 62 显性假说的解释 AAbbCCD
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