XX大学-生物化学-课件-ppt第十章.ppt

第十章糖代谢与合成 第一节新陈代谢概论第二节自由能与高能化合物第三节糖的分解代谢第四节糖原的合成代谢 第一节新陈代谢概论 一 概念二 新陈代谢的阶段三 代谢途径 一 概念 生物机体从环境中获取物质 转化为体内的新物质 同化作用 并将体内的代谢产物排除体外 异化作用 的全过程 二 新陈代谢的阶段 1 消化吸收阶段 属于同化作用 摄食 消化 吸收养分2 中间代谢阶段 属于同化作用 组织的建造和更新组织成分的分解能量的释放 利用和贮存产生代谢废物3 排泄阶段 属于异化作用 代谢终产物 代谢废物 随尿 汗或呼出气体等排出体外的过程 三 代谢途径 物质代谢包括合成代谢和分解代谢 每种物质的合成或分解 都需要经过若干个化学反应逐步完成 这些反应都是一步接一步 按一定顺序有条不紊地进行的 如葡萄糖作为一个前体 经过一系列生化反应 变成中间产物丙酮酸 最后分解成终产物CO2和H2O 放出大量能量 总结 合成代谢 同化作用 分解代谢 异化作用 生物体的新陈代谢 生物小分子合成生物大分子 需要能量 释放能量 生物大分子分解为生物小分子 能量代谢 物质代谢 第二节自由能与高能化合物 一 自由能二 高能化合物 一 自由能1 自由能 G 生物体内用于作功的在化学反应中释放或吸收的能量 生物体内用于作功的能都是由化学变化所提供的释放的自由能 能量代谢 伴随着生物体的物质代谢所发生的一系列的能量转变 这种代谢也服从一般热力学定律 一 自由能2 不论是机械体系或化学体系 能量关系上都符合G H TS G为自由能 H为总热能 T为体系温度 S为体系的熵 即释放的能量不能全部转化为各种有用的功 总有部分化学能不能作功 而以热能形成释放 这部分能量称熵能 一 自由能2 在化学体系中反应物和产物的能值不易测得 一般注意反应物转变为产物时的能量变化 特别是自由能的变化 G H T S G为自由能的变化 H为总热能的变化 T为绝对温度 S为熵的变化 一 自由能3 如果AB 用GA代表反应物A的自由能 GB代表产物B的自由能 G表示自由能的变化 G GB GA如果GB GA G为负值 表明反应的进行伴随着自由能的降低 此反应为放能反应 可自发进行 如果GB GA G为正值 表明反应只有给予能量的条件下才能进行 此反应为吸能反应 不能自发进行 因此 一种物质或化合物所含自由能越少越稳定 二 高能化合物1 概念 高能化合物 含自由能特别多的化合物 它们可随水解反应或基团转移反应放出大量自由能 高能磷酸化合物 含自由能特别多的磷酸化合物 高能磷酸化合物水解时 每摩尔化合物放出的自由能高达7 16千卡 30 67千焦耳 常用 P或 P表示 二 高能化合物2 磷酸化合物 生物体中常见的高能化合物 根据结构特点可分成几种类型 1 磷酸化合物 磷氧型 胍基磷酸化合物 43 1 10 0千卡 摩尔 磷酸化合物 烯醇式磷酸化合物 GoKJ mol C C O P 61 9 14 8千卡 摩尔 酰基磷酸化合物 CO O P 42 3 10 1千卡 摩尔 焦磷酸化合物P O P 30 5 7 3千卡 摩尔 磷氮型 HN C N P 二 高能化合物3 ATP 二 高能化合物4 非磷酸化合物 2 非磷酸化合物 硫脂键化合物 31 4 7 5千卡 摩尔 甲硫键化合物 41 8 10 0千卡 摩尔 非磷酸化合物 C O S CH3 S 第三节糖的分解代谢1 总 一 糖的无氧酵解 EMP途径 二 糖的有氧氧化 EMP TCA 三 磷酸戊糖途径 HMS途径 第三节糖的分解代谢2 消化1 糖中的多糖和低聚糖 由于分子大 不能透过细胞膜 所以在被利用之前必须水解成单糖 双糖单糖 双糖酶包括麦芽糖酶 纤维二糖酶 蔗糖酶 乳糖酶等 淀粉糊精麦芽糖 纤维素葡萄糖 淀粉酶 纤维素酶纤维二糖酶 双糖酶 第三节糖的分解代谢3 消化和吸收 消化道不同部位糖的消化和吸收 第三节糖的分解代谢4 分解途径 生物体内葡萄糖 糖原 的分解主要有以下三个途径 1 糖酵解 在无氧化情况下 葡萄糖 糖原 经酵解生成乳酸 葡萄糖 丙酮酸 乳酸2 有氧分解 在有氧情况下 葡萄糖 糖原 进入三羧酸循环彻底氧化为水和二氧化碳 3 磷酸戊糖循环 葡萄糖 糖原 经此途径被氧化为水和二氧化碳植物体的分解代谢 除上述三条途径外 还有生醇发酵及乙醛酸循环 一 糖的无氧酵解1 总 一 糖的无氧酵解 可分为四阶段 1 己糖磷酸酯的生成 葡萄糖经磷酸化变为1 6 二磷酸果糖 2 磷酸丙糖的生成 6碳糖裂解成两分子互变的磷酸丙糖 3 丙酮酸的生成 4 丙酮酸还原为乳酸 一 糖的无氧酵解1 总 一 糖的无氧酵解1 不可逆反应 一 糖的无氧酵解2 第一阶段总 葡萄糖 糖原 淀粉 ATP 己糖激酶 6 磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 磷酸葡萄糖 6 磷酸果糖 磷酸果糖激酶 1 6 二磷酸果糖 活化 不可逆 二次活化 不可逆 磷酸化酶 ADP ATP ADP 磷酸葡萄糖异构酶 异构 可逆 一 糖的无氧酵解2 第一阶段1 己糖激酶 1 葡萄糖 6 磷酸葡萄糖 一 糖的无氧酵解2 第一阶段2 2 6 磷酸葡萄糖 6 磷酸果糖 一 糖的无氧酵解2 第一阶段3 3 6 磷酸果糖 1 6 二磷酸果糖 一 糖的无氧酵解3 第二阶段 4 5 1 6 二磷酸果糖 3 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 一 糖的无氧酵解4 第三阶段总 3 磷酸甘油醛 3 磷酸甘油醛脱氢酶 1 3 二磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶 2 磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶 氧化磷酸化 可逆 产能 可逆 NAD NADH H ATP ADP H3PO4 异构 可逆 一 糖的无氧酵解4 第三阶段1 6 3 磷酸甘油醛 1 3 二磷酸甘油酸 一 糖的无氧酵解4 第三阶段2 7 1 3 二磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 一 糖的无氧酵解4 第三阶段3 8 3 磷酸甘油酸 2 磷酸甘油酸 一 糖的无氧酵解4 第四阶段总 2 磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶 丙酮酸激酶 丙酮酸 ATP ADP 产能 不可逆 脱水 可逆 H2O 11 NAD NADH H H3PO4 乳酸 在生醇发酵中 丙酮酸在脱羧酶催化下失去CO2而生成乙醛 然后接受3 磷酸甘油醛脱下的氢 被还原成乙醇 一 糖的无氧酵解4 第四阶段1 9 2 磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 一 糖的无氧酵解4 第四阶段2 10 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 一 糖的无氧酵解4 第四阶段3 11 1丙酮酸 乳酸 一 糖的无氧酵解4 第四阶段4 11 2丙酮酸 乙醛 乙醇 一 糖的无氧酵解5 总反应式 糖酵解的总反应式为 葡萄糖 2Pi 2ADP 2NAD 2丙酮酸 2ATP 2NADH 2H 2H2O 2NADH将H交给2丙酮酸生成2乳酸 一 糖的无氧酵解1 总 一 糖的无氧酵解 不可逆反应 一 糖的无氧酵解6 产能情况2 葡萄糖 2Pi 2ADP 2NAD 2丙酮酸 2ATP 2NADH 2H 2H2O 在有氧情况下 2分子的NADH经呼吸链氧化成H2O可产生6个ATP 因此一分子葡萄糖可产生8个ATP总结见南大P334 P335表9 2 3 一 糖的无氧酵解7 总结 关键酶 已糖激酶 6 磷酸果糖激酶及丙酮酸激酶所催化的反应为不可逆反应 因此 这三个酶催化的反应为影响糖酵解的关键反应 这些酶叫关键酶 6 磷酸果糖激酶是决定酵解反应速度的关键酶 因此也可称为限速酶 二 糖的有氧氧化1 1 从已糖分解成丙酮酸或乳酸 仅释放有限的能 大部分生物的糖代谢是在有氧条件下进行的 因此糖的有氧分解实际上是糖的无氧分解的继续 从丙酮酸生成以后 无氧酵解与有氧氧化才开始有了分岐 因此 糖的有氧氧化实质上是丙酮酸如何被氧化的问题 葡萄糖的有氧分解代谢是一条完整的代谢途径 是从葡萄糖到丙酮酸经三羧酸循环 彻底氧化成二氧化碳与水的一系列连续反应 二 糖的有氧氧化1 2 葡萄糖 丙酮酸 乙酰辅酶A CO2 H2O 线粒体膜 胞液 或糖原 淀粉 乳酸 三羧酸循环 酵解 有氧氧化 二 糖的有氧氧化2 总过程 糖有氧氧化的阶段 1 糖经磷酸化后氧化成丙酮酸 此过程与酵解完全相同 在细胞液中进行 2 丙酮酸进入线粒体 在其中氧化脱羧转变为乙酰COA 3 乙酰COA进入三羧酸循环彻底氧化为CO2和H2O并放出能量 二 糖的有氧氧化3 总目录 一 丙酮酸的氧化脱羧 二 三羧酸循环 TCA 乙酰辅酶A彻底氧化 一 丙酮酸的氧化脱羧1 反应式 丙酮酸氧化脱羧的反应式 一 丙酮酸的氧化脱羧2 酶 丙酮酸脱氢酶系共有三种酶 丙酮酸脱羧酶 硫辛酸乙酰转移酶 二氢硫辛酸脱氢酶 一 丙酮酸的氧化脱羧3 辅酶 丙酮酸脱氢酶系的辅酶有硫胺素焦磷酸 TPP VB1 硫辛酸 辅酶A 黄素腺嘌呤二核苷酸 FAD VB2 和辅酶I NAD VB5 VPP 二 三羧酸循环 概念 乙酰辅酶A的乙酰基部分是通过一种循环 在有氧条件下被彻底氧化为CO2和H2O的 这种循环称为三羧酸循环 trcarboxylicacidcycle 又称柠檬酸循环 简称TCA 由Krebs提出 因此也叫Krebs循环 二 三羧酸循环 总 1 三羧酸循环的产生2 三羧酸循环的反应步骤3 三羧酸循环的特点及意义4 三羧酸循环能量计算5 三羧酸循环支路 乙醛酸循环 1 三羧酸循环的产生1 早在1920年Thunberg 1932年H Krebs 1935年AlbertSzent Gyorgyi发现 在肌肉糜中加入柠檬酸 三碳二羧酸 和四碳二羧酸 琥珀酸 延胡索酸 苹果酸 草酰乙酸 可以刺激氧的消耗 1937年FranzKnoop阐明了从柠檬酸经顺乌头酸 异柠檬酸 酮戊二酸到琥珀酸的氧化途径 1937年Krebs证实了六碳三羧酸 柠檬酸 顺乌头酸 异柠檬酸 和 酮戊二酸及四碳二羧酸 琥珀酸 延胡索酸 苹果酸 草酰乙酸 有强烈的刺激肌肉中丙酮酸氧化的活性 其他天然存在的有机酸都没有上述几种酸的活性强 1 三羧酸循环的产生2 Krebs同时发现丙二酸是琥珀酸脱氢酶系的竞争性抑制剂 即使此时在肌肉悬浮液中加入上述活性有机酸 也还有抑制效应 说明此酶催化的反应在丙酮酸氧化途径中起着重要的作用 另外还发现 被丙二酸抑制的肌肉糜悬浮液中加入琥珀酸脱氢酶 催化反应的产物如延胡索酸 苹果酸或草酰乙酸也可引起琥珀酸的积累 说明另有一条途径氧化成琥珀酸 由此Krebs提出环状氧化途径的概念 由于环中每个有机酸的加入 都可以使丙酮酸氧化量增加数倍 每个有机酸的最大反应速度都与丙酮酸氧化的最大速度相同 所以认为这是丙酮酸氧化的主要途径 1 三羧酸循环的产生3 总结前面这一系列实验结果 Krebs1937年提出了三羧酸循环 后来发现这一途径在动物 植物 微生物细胞中普遍存在 不仅是糖分解的主要途径 也是脂肪 蛋白质分解代谢的最终途径 具有重要的生理意义 为此 1953年Krebs获得诺贝尔奖 并被称为ATP循环之父 2 三羧酸循环 总1 共分为四大步 1 草酰乙酸 酮戊二酸2 酮戊二酸 琥珀酰COA3 琥珀酰COA 琥珀酸4 琥珀酸 草酰乙酸 2 三羧酸循环的八步反应1 总1 1 乙酰辅酶A与草酰乙酸加水缩合成柠檬酸 2 柠檬酸脱水生成顺乌头酸 然后加水生成异柠檬酸 3 异柠檬酸氧化与脱羧生成 酮戊二酸 4 酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰COA 5 琥珀酰COA生成琥珀酸 6 琥珀酸被氧化成延胡索酸 7 延胡索酸加水生成苯果酸 8 苹果酸被氧化成草酰乙酸南大P340 342 2 三羧酸循环的八步反应1 总2 乙酰CoA 柠檬酸 6C 异柠檬酸 6C 草酰琥珀酸 6C 酮戊二酸 5C 琥珀酰CoA 4C 琥珀酸 4C 延胡索酸 4C L 苹果酸 4C 草酰乙酸 4C 1 2 3 3 4 5 6 7 8 2 三羧酸循环的八步反应2 1 此步反应单向不可逆 是可调控的限速步骤 2 三羧酸循环的八步反应2 2 2 柠檬酸 顺乌头酸 异柠檬酸 顺乌头酸 柠檬酸 异柠檬酸 顺乌头酸水合酶 H2O 顺乌头酸水合酶 H2O 2 三羧酸循环的八步反应2 3 3 异柠檬酸 酮戊二酸1 异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸 酮戊二酸 草酰琥珀酸 NAD NADH H 异柠檬酸脱氢酶 CO2 2 三羧酸循环的八步反应2 3 3 异柠檬酸 酮戊二酸2 TCA中第一次氧化作用 脱羧过程中的异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶 此反应实现了三羧酸到二羧酸的转变 2 三羧酸循环的八步反应2 4 第二步 4 4 酮戊二酸 琥珀酰COA 酮戊二酸脱氢酶系 NAD NADH H TCA中第二次氧化作用 脱羧过程 酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似 酮戊二酸脱氢酶E1 琥珀酰转移酶E2 二氢硫辛酸脱氢酶E3 TPP 硫辛酸 COA FAD NAD Mg2 详见南大P341 342 琥珀酰COA 酮戊二酸 2 三羧酸循环的八步反应2 5 第三步 5 5 琥珀酰COA 琥珀酸 琥珀酰硫激酶 GDP GTP Mg2 GTP ADP GDP ATP TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤 琥珀酰COA 琥珀酸 2 三羧酸循环的八步反应2 6 第四步 6 8 6 琥珀酸 延胡索酸 琥珀酸脱氢酶 琥珀酸 延胡索酸 FAD FADH2 TCA中第三次氧化的步骤受氢体是FAD 2 三羧酸循环的八步反应2 7 7 延胡索酸 苹果酸 延胡索酸酶 延胡索酸 H2O 苹果酸 2 三羧酸循环的八步反应2 8 8 苹果酸 草酰乙酸 苹果酸脱氢酶 苹果酸 草酰乙酸 NAD NADH H TCA中第四次氧化的步骤 2 三羧酸循环的八步反应2 总结1 氢受体为NAD 氢受体为FAD 脱氢 2 2 三羧酸循环的八步反应2 总结2 产CO2 2 2 三羧酸循环的八步反应2 总结3 氢受体为NAD3ATP 氢受体为FAD2ATP 产能 2x3x3 2x2 2 24ATP 2 3 三羧酸循环的特点及意义1 1 乙酰COA进入循环后经过四次脱氢 反应3 4 6 8 脱下的氢经过呼吸链 最后与氧化合成水 在此过程中产生ATP 因此三羧酸循环是体内产生能量的主要机构 2 在循环机构中的10种物质 如顺乌头酸 异柠檬酸只要小量即可推动循环 3 凡能变为循环上任何一种物质 都能参加此循环而被氧化 凡能变为丙酮酸的物质 如糖原及丙氨酸 及能变为乙酰辅酶A的物质 如脂肪酸 均能参加此循环而被氧化 3 三羧酸循环的特点及意义2 4 因为糖 脂肪酸及氨基酸均能参加这一循环而被氧化 所以此循环具有各种物质新陈代谢相互联系转变的机制 以及氧化的共同机制 5 此循环的若干反应 在生理条件下是不可逆的 所以整个循环实际是一个不可逆的系统 6 丙酮酸氧化脱羧及循环中3 4步反应所产生的CO2 一部分由呼吸排出 一部分用于脂肪酸等的合成 在植物体内则用于光合作用 7 循环中许多中间产物是体内合成其他物质的前体 因此三羧酸循环不但是分解代谢的主要途径 也是合成代谢的主要途径 4 三羧酸循环能量计算 从丙酮酸起 9步反应共产生4NADH 进入氧化呼吸链共产生12个ATP 产生的FADH2进入呼吸链产生2ATP 此外 产生GTP与ADP作用产生一个ATP 合计一分子丙酮酸生成15个ATP 从乙酰COA起 得12个ATP 从葡萄糖开始 有氧条件下 一分子葡萄糖经酵解生成2分子丙酮酸 共产生6 8分子ATP 两分子丙酮酸经三羧酸循环 氧化磷酸化共产生30分子ATP 两者合计36 38分子ATP 总结见 工科P162 南大P343 5 乙醛酸循环1 总1 实践发现许多微生物如 醋酸杆菌 大肠杆菌等能利用乙酸作为唯一的碳源 建造自己的机体 以后从微生物体内分离出苹果酸合成酶和异柠檬酸裂解酶 乙酸在COA与ATP及乙酰COA合成酶参与下 可活化成乙酰COA 乙酰COA与乙醛酸合成为苹果酸 而异柠檬酸裂解为琥珀酸合乙醛酸 发现此循环与三羧酸循环相联系 5 乙醛酸循环1 总1 异柠檬酸 柠檬酸 琥珀酸 苹果酸 草酰乙酸 CoASH 三羧酸循环 乙酰CoA 5 乙醛酸循环2 反应1 1 异柠檬酸 琥珀酸 乙醛酸 异柠檬酸 琥珀酸 乙醛酸 异柠檬酸裂解酶 5 乙醛酸循环2 反应2 2 乙醛酸 乙酰CoA L 苹果酸 乙酰CoA 苹果酸 乙醛酸 苹果酸合成酶 5 乙醛酸循环2 意义 1 作为三羧酸循环的补充 2 在油料种子萌发时的物质转化中起重要作用 三 磷酸戊糖途径1 HMS途径 总 1 发现2 步骤3 生理意义 1 发现 1 用同位素14C分别标记葡萄糖C1和C6 如果糖酵解是唯一的代谢途径 那么 14C1和14C6生成CO2的速度应该相同 但实验证明 14C1更易氧化成14CO2 2 在组织中添加酵解抑制剂 如碘乙酸能抑制3 磷酸甘油醛脱氢酶 它催化3 磷酸甘油醛生成1 3 二磷酸甘油酸 此酶被抑制后 酵解及有氧氧化途径均应停止 但试验证明 许多微生物及动物组织中仍有一定量的糖被彻底氧化成CO2和水 特别是植物组织能普遍地进行此种氧化 后来证实此种氧化途径为糖分解的另一途径 由于此途径从6 磷酸葡萄糖开始 故称为磷酸已糖支路 此途径的发现基于以下两个实验 2 步骤1 1 6 磷酸葡萄糖脱氢生成6 磷酸葡萄糖酸 再经脱羧基作用转化为磷酸戊糖 步 2 通过转移二碳单位的转酮醇酶和转移三碳单位的转醛醇酶的催化作用 进行分子间基团交换 重复生成磷酸已糖和磷酸甘油醛 最后所生成的6 磷酸果糖易转化为6磷酸葡萄糖 因此 可以明显的看出这个代谢途径具有循环机制的性质 即一个葡萄糖每循环一次只脱去一个羧基 放出一个CO2 和脱去两次氢形成两个NADPH2 即是一个葡萄糖要彻底氧化生成6CO2需要6分子葡萄糖同时参加反应 经过一次循环生成五分子6磷酸葡萄糖 磷酸戊糖途径大体分为以下两步 2 步骤2 1 6 P葡萄糖脱氢酶 6 P葡萄糖酸内酯酶 6 P葡萄糖酸脱氢酶 H20 NADP NADPH H NADP NADPH H CO2 6 P葡萄糖酸内酯 6 P葡萄糖酸 5 P 核酮糖 6 P葡萄糖 2 步骤2 2 1 6 磷酸葡萄糖脱氢生成6 磷酸葡萄糖酸 再经脱羧基作用转化为磷酸戊糖6 P葡萄糖 NADP 6 P葡萄糖酸内酯 NADPH H 6 P葡萄糖酸内酯6 P葡萄糖酸 容易进行 6 P葡萄糖酸 NADP 5 P核酮糖 C2O NADPH H 本阶段总反应 6 P葡萄糖 2NADP H2O5 P 核酮糖 C2O 2NADPH 2H 6 P葡萄糖脱氢酶 6 P葡萄糖酸内酯酶 6 P葡萄糖酸脱氢酶 H20 H 2 步骤3 2 非氧化的分子重排阶段5 P 核酮糖5 P核糖5 P核酮糖5 P木酮糖 转酮酶的底物 连接EMP 5 P木酮糖 5 P核糖7 P景天庚酮糖 3 P甘油醛 7 P景天庚酮糖 3 P甘油醛6 P果糖 4 P赤藓糖 5 P木酮糖 4 P赤藓糖6 P果糖 3 P甘油醛本阶段总反应 3 5 P核酮糖2 6 P果糖 1 3 P甘油醛6 5 P核酮糖4 6 P果糖 2 3 P甘油醛 P戊糖异构酶 P戊糖表异构酶 转酮酶 转醛酶 转酮酶 2 步骤4 总图 3 生理意义 1 该代谢途径的中间产物5 磷酸核糖是合成核酸的必要材料 核糖分解代谢也要通过此代谢途径进行 2 6 磷酸葡萄糖经该途径转化生成12个NADPH H 它是机体NADPH H 重要供给途径 对脂肪酸合成 类固醇羟化以及稳定红细胞膜及使血红蛋白处于还原状态都是必要的 NADPH是谷胱甘肽还原酶的辅酶 对于维持细胞中还原型谷胱甘肽 GSH 的正常含量有重要作用 GSH含量低下 病人红细胞很易破坏而发生溶血性贫血和黄疸 四 糖代谢的相互关系 戊糖磷酸途径 储存性糖类 糖原 淀粉等 葡糖 6 磷酸 甘露糖 葡萄糖 果糖 磷酸丙糖 丙酮酸 乳酸 乙醇 乙酰辅酶A ATPCO2 H2O 三羧酸循环乙醛酸循环 戊糖磷酸 核糖 CO2 H2O 各种脂类 其他生糖物质 生糖氨基酸 酵解 发酵 结构性糖类 纤维素等 五 其他单糖的分解代谢 南大P350 352 第四节糖原的合成代谢 一 糖原的合成二 糖原的异生作用三 糖的代谢四 糖的代谢调节 一 糖原的合成1 在人及动物体内 葡萄糖进入肝脏及肌肉等组织后 除可进行分解代谢 以释放能量供机体利用外 也可进行糖原的合成 以贮存能量备用 由葡萄糖合成糖原的过程称糖原的生成作用 肝脏及肌肉是糖原生成作用的重要场所 一 糖原的合成2 二 糖原的异生作用 1 糖