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第六章景观动态变化 景观变化包括景观的结构和功能随时间而变化 变化既有自然的因素 也有人为的因素 变化有快有慢 比如 1976年唐山的大地震 一夜间 1978年的大兴安岭大火 435万公顷 1953年 一场海洋风暴造成荷兰大坝决堤 使160万公顷土地被洪水淹没 俯瞰路南区 震前 地震中心路南区 震后变成一片废墟 城市化景观 现代农业景观 1950 传统农业景观 1800 1950 历史乡村景观 1100 1800 铁器时代末期景观 约公元前1000 新石器及青铜时代景观 原始自然景观 景观土地利用变迁过程 自然 人工 6 1稳定性的基本概念6 1 1景观变化曲线 景观变化的一般规律 Forman Godron用3个独立参数表征所有变化曲线 变化的总趋势 上升 下降和水平趋势 围绕总趋势的相对波动幅度 大范围和小范围 波动的韵律 规则和不规则 a 美国田纳西洲阿巴拉契亚硬木林在1000年内预测的生物量变化 LT LIO水平 波动大且不规则 b 英国剑桥附近罗金厄姆林地面积400年来的变化 DT SIO下降 波动小且不规则 c 夏威夷冒纳罗亚山上空22年间大气中CO2含量的变化 IT LRO上升 波动大且规则 注 景观变化的实际情况要远远比这些模式复杂 景观变化模式是为了便于理解的一种简化的抽象 不可生搬硬套 当影响景观变化的主要机制发生变化时 景观变化的模式可能发生变化 6 1 2稳定性 准稳定性和不稳定性1 LT SRO和LT LRO稳定曲线生物系统的稳定性 stability 是相对的 如果景观参数的长期变化成水平状态 并且在其水平线上下波动 波动幅度和周期具有统计特征的 我们认为是稳定的 2 有人用准稳定性 metastability 来表达这种稳定状态因为它并不是固定不变的 而是处于动态平衡之中 说它是动态的 是因为它还在变化 说它是平衡的 因为从较长的尺度来说 它又是不变的 3 不稳定性指的是波动方式经常发生变化或不可预测不稳定性可能出现两种情况 一是受到干扰后打破原有平衡后立刻建立新的平衡 即以新的平衡代替原有的平衡 二是旧的平衡被打破后 新的可预测的稳定状态并未出现 比如 干旱的草地一经耕垦 就会不稳定 6 1 3关于稳定性的其他重要概念目前 关于生态系统稳定性的概念很多 如抗性 振幅 偏离 韧性 恢复 弹性一 脆弱性等 这里 我们仅例举若干个有关稳定性的概念 1 持久性 persistence 指一个系统或它一些分量的持续存留时间 2 抵抗力 resistance 指一个系统对某种干扰就地抵制的能力 3 恢复力 resilience 指一个系统在受到干扰破坏后恢复其功能的能力 4 弹性 resilience 指生态系统缓冲干扰并保持一定阈界之内的能力 5 振幅 amplitude 指生态系统可被改变并能迅速恢复原来状态的程度 4 关于景观特性与稳定性关系的基本原则 岩石 水泥路面等无生物定居地 具有物理系统的稳定性 随生物量的增加准稳定性增加 顶级群落的准稳定最大 中间演替阶段次之 先锋阶段最小 从抵抗力来说 顶级群落大于先锋群落 从恢复力来说 先锋群落大于顶级群落 5 影响景观稳定性的基本因素景观稳定性取决于由气候 地貌 岩石和土壤 流水 植被以及干扰因素决定的景观要素稳定性 6 景观稳定性的生态机制 能使景观变得更为稳定的3个普遍过程 首先 光能可固定在植物生物量中 生物量的累积按照斑块 走廊和本底等景观结构在空间上发生变化 这种内部异质性 包括与之有关的景观要素之间的动物 植物 水 矿质养分和能量等的流动 为系统提供了固有的可塑性 可使其能承受或同化一些环境变化 并在遭受干扰后恢复原状 一般认为 同质性可促进干扰的蔓延 大面积地种植同一种农作物 会导致严重的病虫害 大面积的人工林可使森林抗病虫害和抗火能力的减弱 这也是为什么提倡种植混交林和保护原始林的重要原因 6 景观稳定性的生态机制 能使景观变得更为稳定的3个普遍过程 首先 光能可固定在植物生物量中 生物量的累积按照斑块 走廊和本底等景观结构在空间上发生变化 这种内部异质性 包括与之有关的景观要素之间的动物 植物 水 矿质养分和能量等的流动 为系统提供了固有的可塑性 可使其能承受或同化一些环境变化 并在遭受干扰后恢复原状 一般认为 同质性可促进干扰的蔓延 大面积地种植同一种农作物 会导致严重的病虫害 大面积的人工林可使森林抗病虫害和抗火能力的减弱 这也是为什么提倡种植混交林和保护原始林的重要原因 第三 生物进化过程是最独特的过程 一对动物可生殖一大群彼此不同的幼仔 幼年动物生长发育并分散于整个景观 其中一些可得以生存和繁殖 如果有些动物在景观受到干扰时也能生存下来并继续繁殖 那么这类动物一般对干扰具有较大的抗性 而且能生出抗性更强的幼仔 这就是生物的自然选择 景观中所保留下来的物种具有遗传变异性 由于许多动植物种类对环境变化都具有遗传变异的能力 所以这种进化为景观保持动态平衡提供了抗性 并有助于从干扰中恢复 6 1 4稳定性的时间尺度1 判断景观变化的标准景观的本底发生变化 几种景观要素类型所占景观面积百分比发生足够大的变化 景观内产生一种新的景观要素类型 并达到一定覆盖范围 2 稳定性的时间尺度任何景观都随时间变化 景观的稳定性只有相对的意义 在研究景观稳定性时如何选择时间尺度十分关键 从景观的定义可以看出 景观与人类的生产 生活密切相关 景观的概念引自人们对客观世界的观察 人类观察景观的变化也只能在其有限的生命周期内 所以定义观察景观稳定性的时间尺度以略长于人类的平均寿命为好 即时间尺度取100年 景观稳定 退化的实例 在公元1000 1900年期间 南撒哈拉的萨赫勒草原 或热带稀疏草原 景观被认为中很少发生变化的 虽然干湿季有明显的波动 但景观特征在过去几个世纪中始终保持稳定的状态 换句话说 景观变化为稳定类型 LT LRO 呈水平总趋势 不较大而有规则的波动 在这个地区 雨季一年生植物萌芽发育 几周内就形成较大的生物量 这种有规律的变化是景观固有的特征 动植物种类都适应了这种气候循环 牧民也可使畜群在数百公里范围内移动 以巧妙地利用放牧季节 生态学家认为这种景观是稳定的 如同电影胶片中的同一场景或镜头多次出现一样 总的来说 在这几个世纪期间 生态系统所提供的总产量较低 只能维持分散在各地居民的生计 然而 自1900年起 牧民的传统生活方式发生的变化 政府通过打井 修建房子及调整对偏远地区居民的管理政策等措施 试图使游牧百姓定居下来 结果 人口密度增大 羊群移动性小 这种新系统多年来似乎处于亚稳定状态 并围绕中心位置上下波动 但自1970年开始的10年干旱表明 这种新平衡并不稳定 由于干旱严重 羊群彻底毁坏了水井附近的植被 最后导致大规模自相残杀 从70年代起 景观系统的变化特点呈下降趋势 具有较大而且不规则的波动 DT LIO 6 1 5物种共存机制在景观生态学的基本原理中 有一条十分重要的原理 即生物多样性原理 该原理包括物种共存随景观异质性增加而增加的思想 许多物种在某一特定生态系统中如何共存这一问题已引起人们极大的关注 关于这个问题 有两个截然不同的观点 即 物种共存的两种机制 平衡观点和非平衡的观点1 平衡观点 从Gause的竞争排斥原理出发 以生态位分化作为物种共存的基本机制 这个观点包括两点内容 凡生态位完全相同的种 将产生种间竞争 一个种将被另一个种所排挤 最后又一个种占优势 由多个种组成的稳定群落 必然是由生态位不同的种所组成 进一步分析 可以得出该稳定平衡具有以下3个特征 如果两个物种在同一稳定群落中占据相同的生态位 其中一个将会绝灭 在一个稳定群落中 不会有两个物种因同一资源限制而成为直接竞争者 种间生态位不同可减缓它们之间的竞争 群落是一个相互作用的系统 不同生态位的种群在利用群落的空间 时间资源和各种相互作用中趋于互相补充 而非直接竞争 2 非平衡观点 不反对竞争排斥原理 但认为由于干扰的存在 竞争排斥不是通则 而是某些局部特点 干扰是维持物种共存的机制 竞争排斥在自然界能否发生 有三个前提 确实两个物种在同一时间对同一资源产生竞争要在一个稳定的环境中要一直等到一个物种完全排斥另一个物种所需的时间为止后两个前提可合并为一条要求环境具备一定时间长短的稳定性 干扰的作用 干扰可创造一种有利于竞争力弱的种的环境条件干扰频度如果比竞争排斥所需的时间短 就可以防止竞争排斥的发生 干扰斑块如果在空间上接近于正在发生竞争排斥的斑块 就可以使被排斥种迁移到本斑块来 6 2景观变化的作用力 驱动力 1 作用力的种类促使景观发生变化的作用力可以分为两大类 自然驱动力和人文驱动力 其中自然驱动力还可以分为物理驱动力和生物驱动力 因此 对景观发生作用的作用力总的来说可分为3类 傅伯杰等在其所著的 景观生态学原理及应用 一书中进一步将自然驱动力分为地貌 气候 动植物的定居 土壤和自然干扰 在人文驱动力中分为人口 技术 政治经济及决策 文化等 在这门课中 将这些因素融合在一块 从总的大类加以讨论 首先 人力对景观的变化影响甚大 如人类采伐可使大面积的原始森林变为无林地 人工造林可使荒山绿化 防风固沙 人力修灌溉渠可使大面积农田变成水浇地等 其实 我们在前面学过的景观类型中 从天然景观到管理景观 农田景观 城镇景观直到最后的城市景观都有力地说明了人力对景观变化的影响 其次 在自然驱动力中 物理力使景观发生变化的例子也很多 物理力如地震 洪水 台风 干旱 火灾等 如唐山大地震使整个唐山市在一夜之间毁于一旦 大兴安岭火灾是近几年我国发生的最大的森林火灾 干旱使西北地区的沙漠景观不断扩大等 最后 在自然驱动力中 生物驱动力也是十分普遍的 最明显的是植物叶子叶片不断向上的垂直生长 随着时间的推移 植被可定殖于裸地 在没有干扰的情况下 绿色覆盖物的高度将不断增加 而且植物向上的生长力可在垂直方向上产生明显的异质性 由于不同动植物在这种结构中处于不同的层次 因而垂直结构或成层现象比较明显 另外 生物力中的病虫害的危害也是不容忽视的 自然驱动力与人文驱动力对景观作用的重大区别是人文驱动力造成的景观变化通常比较显而易见 而自然驱动力引起的景观变化 比较不容易将所有的作用力搞清楚 但当纯自然现象使景观发生变化时 就不易将所有的作用力搞清楚 作用于景观的自然力不仅包括诸如引力 山体隆起 冰川碾转等纯物理力 而且还包括昆虫 蚯蚓以及大象 野牛等动物的肌肉活动 2 不同强度作用力的生态反应按照作用的强度分为四级 弱度 使景观产生围绕中心点的波动 比如 小的森林火灾 中度 使景观发生很大变化 可产生超过平衡的波动 但是一旦停止干扰仍可使景观恢复到原有的平衡状态 比如 连续几年干旱 河流干涸 气候正常 恢复原有景观 强度 使景观产生新的平衡 景观成分未发生绝对变化 只是相对地位有所改变 比如 在美国西南部的一些地区 由于历时24年 1276 1299 的干旱 原来的灌丛带和农田景观变成几乎没有农田的开阔灌木带景观 当地的印地安人因连续24年缺水少粮 不得不背井离乡 迁出悬崖居住地 以致出现了景同要素比例发生变化的新平衡 极度 极度或突变性干扰可导致景观替代 即原有的景观消失 并在同一地面范围为产生新的景观所代替 如果要恢复到原来的动态平衡 则需要有新的较大的干扰 比如在美国的纽约和新英格兰地区 由于滥伐森林 使得农业景观持续了100多年 但在19世纪中期 许多农民迁移到中西部土地肥沃区后 该地区以转变为从前的森林景观 又比如在柬埔寨吴哥窟和马亚城市附近地区 为了维持人类文明建设 自然景观曾一度完全改变 但随后又恢复为自然景观 四种强度产生四种结果 波动 恢复 建立新的平衡和景观替代 6 3人类对景观的影响6 3 1人类活动造成的环境问题1 全球气候变暖化工燃料 CO2排放 工业化以前280ppm 1990年353ppm 预计2030年450ppm CO2使地表升温2 4 2 冰山融化 海平面上升 2 大气污染和酸雨危害大气污染主要是SO2 固体悬浮颗粒 氮氧化物和各类芳烃化合物 酸雨欧洲1 41亿公顷森林 有5000公顷受酸雨危害 瑞典18000个湖泊酸化 加拿大 美国 我国西南 华南严重 3 森林和其它天然植被减少据联合国粮农组织 FAO 公布 80年代热带国家森林以0 6 速度消失 90年代1 2 30年后不再有热带森林 4 土地退化土壤侵蚀 土地沙化 我国水土流失面积160万km2 占全国面积16 7 严重地区 西辽河上游 黄土高原 长江中上游 沙漠化 全球有100多个国家 1 3陆地面积面临沙化 主要分布非洲北部 东部和南部 亚洲大陆中部 南部 西部 我国主要东北 西北和华北 由于盲目开荒 超载放牧和过度樵采 5 水资源短缺 水污染淡水仅占地球水量的1 20世纪后 用水量剧增农用增加7倍 工用增加20倍 6 生物多样性降低目前3950种濒临灭绝 3647种濒危 7240种成为稀有种 6 3 2景观类型与生态属性1 按照人为干扰状况将景观分为五种类型 天然景观 由于天然干扰产生的天然植被 不存在人为干扰 管理景观 有人定居 并对天然植被进行管理 农田景观 大多数是农田 也有一部分管理植被 城郊景观 由农业 城市化和管理植被组成的混合体 城市景观 城市化和工业化为本底 存在少数植被 自然景观 原始森林基质连片 内部分布有较稀疏的自然嵌块体和廊道 景观颗粒通常较粗糙 在许多情况下 景观要素之间的边界不易区分 多数嵌块体是源于物理因子空间变化的环境资源嵌块体 但干扰所引起的嵌块体也是存在的 现存的少数廓道几乎都是河流廊道 在平缓地区 景观要素之间的边界通常与地形的等高线平行 而地坡地上 其界线往往与土壤深度或水位联系 形成交错接合的植被格局 在任何一种情况下 边界大多是弯弯曲曲 很少有直线 斑块平均大小较大 但更为明显的是斑块大小的变异性很大 植被累积的生物量或潜能几乎总是保持最大值 尽管植被光合作用速率较高 但由于绝大部分能量要用于维持大量生物物质 加之分解者又积极分解生物质 所以供人类收获的净生产量极小 景观无明显变化 物种多样性一般比较高且极为丰富 管理景观 管理景观的主要变化表现为人类介入牧场或提供林产品的森林 人类对自然景观基质的影响主要是通过收获产品和增加或减少火烧次数来实现 小村 即几户人家 处处可见 用于通讯和收获的线状廊道纵横交错 相互沟通 显著降低了景观基质的连接度 镶嵌度不断增大 出现更多的干扰嵌块体 但嵌块体的平均大小和变化程度趋于减小 整个景观的平均净产量是正值 不均匀的收获反映了居住地的分布 收获格局也会临时发生变化 如羊一年收获一次 而木材产品要间隔数十年 在管理景观中 物种多样性可能增加或减少 明显的是景观基质相对均一化 在一些当地种变得稀少的同时 管理景观中的少数可利用的物种却不断单调重复 变多 农业 耕作 景观 一个景观的农业发展过程通常可分为3个阶段 1 传统农业 细粒基质多少有点不同 零星分布有不规则形状 刚刚开垦 的耕地嵌块体 与放牧休闲嵌块体相连接 2 传统农业与现代农业的结合 除优质土上具有宽阔 持久 均质的嵌块体外 基本与传统农业相似 3 具有残存传统农业的现代农业 大面积的持久性均质地块的景观基质上零星分布有传统农业嵌块体和残存自然嵌块体 农业景观最普通的特征是几何化 即形成线形和多边形特征 并已广泛利用 而直线则到处可见 在平原地区 可以看到道路 地边 畦田以及一直延伸到远方的灌渠 如果地形起伏较大 那么明显的几何格局 就会与丘陵和自然排水格局曲线结合在一起 在农业景观中 河流廊道经常被破坏 很少保持原状 而与村庄连接或用于耕地和收获的线状廊道则分布较广 廊道网络通常明显占优势 所以基质的连接度较低 与管理景观相比 农业景观的嵌块体密度有所增加 而其大小的变异性降低 干扰嵌块体更少 引起农业嵌块体更多 而越来越多的残存嵌块体 如自然和管理植被 被分割成越来越小的残存地块 作为产出 农业景观的净产量最高 而且作物收获间隔相当有规律 矿质养分以化肥形式施用量较高 这样可获净高产 养分输出量和侵蚀颗粒物质也较高 河流泥沙多 并厚厚地沉积河底 在河口处形成三角洲 在农业景观中 物种多样性急剧减少 一般来说 除几种农作物外 其它种类因机械化耕作和施用农药而被除去 零星残存的自然生态系统的物种因各种重复干扰和隔离而相当贫乏 以致抑制了物种局部灭绝后的重新定殖 城郊景观 城郊的异质性最大 是生态学上了解最少的景观 城郊景观的特征是线状廊道和网络不断增加 而河流廊道却逐渐减少 基质面积和连接度极小 在城郊景观中 镶嵌度几乎达到最大值 最观要素类型与丰富度很大 几乎所有的嵌块体不是引进嵌块体就是残存嵌块体 景观平均净生产力总是不尽相同且往往较低 随着人口压力的增大 耕地和管理残存嵌块体很可能迅速被其它土地利用方式所吞并 城郊景观具有一种特殊的动态变化 不断地向城外蔓延 并保持连贯的形式 城郊景观的物种多样性较高 一般 也许 要比自然景观大 尽管残存嵌块体的特性发育不全 但许多自然和耕作景观的物种特性总体上还都存在 苗圃 花店和供玩赏的动物供应处的动植物都与人类聚集度密切相关 也是物种丰富度的主要来源 城市景观 城市景观的特征是广阔的街区廊道网络贯串整个城市景观 形成许多等大较小的引进嵌块体 所有其他嵌块体和廊道则相当小 其剩余的景观要素 如偶尔出现的河流廊道 城市小片森林 高尔夫球场等对生物群

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