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第四章野生植物资源的引种驯化 第一节野生植物资源引种和驯化的概念及其意义 目前对森林野生植物资源的利用主要还是野生的采集 如果不加以保护和计划性开采 对资源的破坏性极大 要扩大对其利用 人工栽培是同时兼顾资源的保护和供应的最有效方式 而引种则是人工栽培的前提 FromWorldtoChina FromWorldtoChina 月季 金钱松 珙桐 连翘 牡丹 银杏 FromChinatoWorld 一 引种和驯化基本概念 引种驯化 通过人工栽培 自然选择和人工选择 使野生的 外地或国外的植物种类或品种适应本地自然环境和栽培条件 成为能满足生产和生活需要的本地栽培种 狭义 将植物向新的生长环境的一种定向迁移广义 引种驯化 一 引种和驯化基本概念 引种 指植物被移到自然分布或当前的栽培分布范围以外的地方进行栽培 驯化 指在引种过程中 人们利用植物的变异性和适应性 通过选择使之适应新的环境条件和改变对生存条件的要求 引种与驯化的关系 既有区别又有联系 是一个过程的两个不同阶段 引种是驯化的前提 没有引种 便无所谓驯化 驯化是引种的必然目的 没有驯化引种就失去真正意义 一 引种和驯化基本概念 目的 为了扩大栽培植物的种类和发掘那些尚未利用的植物资源 引种驯化成功的标准 1 从生物学意义上来看 引种从种子开始 在引进地又能够结出种子 能够传种接代 2 从经济原则上分析 只要通过栽培能够正常生长并保持原有的经济性状 例子 东北的人参 西洋参等 栽培的人参 野山参 二 引种类型 简单引种 原分布区与引入地区的自然条件差异较小或由于引入植物适应范围较广 植物不需要改变其遗传性就能适应新的环境条件 正常生长发育和开花结实的类型 驯化引种 原分布区和引种地区的自然条件差异较大或由于引种植物的适应范围较窄 植物不能正常生长 但经过精细的栽培管理或结合杂交 诱变 选择等改良措施 逐步改变其遗传性以适应新的环境条件的引种类型 又简称驯化 三 引种的意义 1 增加新的资源种类砂仁 金鸡纳 毛地黄等植物的引种驯化成功已能满足国内市场的需要 改变了过去这些药材依赖进口的局面 三 引种的意义 2 以良种代替劣种我国的马尾松因遭受松毛虫危害严重 生长缓慢 不能达到速生 产脂等栽培目标 近五六十年来 引进抗松毛虫能力强 生产快 产脂量高的湿地松和火炬松 在我国亚热带低山丘陵地区推广种植 生长良好 三 引种的意义 3 扩大栽培范围 发展商品生产及保护珍稀濒危植物分布于南方的白花泡桐已经成功地引种到陕西 山东 而分布于北方的兰考泡桐也在南方生长良好 银杏野生的在西天目山的四世同堂 在辽宁的丹东 江苏的泰兴分布非常广 三 引种的意义 4 丰富园林植物种类引种驯化是迅速而有效地丰富城市园林绿化植物种类的一种有效方法 三 引种的意义 5 发挥植物的优良特性通过引种可以使某些种或品种在新的地区得到比原产地更好的发展 表现更为突出 如橡胶树原产巴西 引种到马来西亚和印度尼西亚后 现在该地区的产胶量占全世界的90 而巴西不及1 四 中国植物引种驯化的历史 中国从外地或国外引入优良品种有悠久的历史 至少在7000年前 新石器的晚期 中国的南部已载培稻子了 人们用稻米做饭 做粥 做米饼等等 它首先在南方而后漫延到全国 成了中国人的主食 分四个时期 国内引种时期 陆路引种时期 海道引种时期 计划引种时期 四 中国植物引种驯化的历史 1 国内引种时期 从原始农业的萌芽到公元一世纪 各地野生植物的逐步驯化 商代驯化了五谷 周代开始栽桑 东周已有菜圃 国内以黄河为中心的交流 从南方引入莲 姜 葫芦 甘蔗 从北方引入葱 韭等 四 中国植物引种驯化的历史 2 陆路引种时期 从张骞出使西域到元代末 张骞两次出使 引种了苜蓿和葡萄 此后 通过丝绸之路引种了胡麻 芫荽 石榴 葱 黄瓜 大蒜 红花 核桃等 四 中国植物引种驯化的历史 2 陆路引种时期 盛唐又引入不少 如莴苣 菠菜 蓖麻 无花果及各种花卉 药材等 原产欧洲和中亚的植物能引进的几乎都是这时引进的 五代时 西瓜由非洲绕道西伯利亚进入我国 宋元间 亚洲棉从南方引入长江流域 从印度引入了丝瓜和茄子 四 中国植物引种驯化的历史 3 海道引种时期 从明代到新中国成立前 元末后 陆路渐断 开始进行海上交流 哥伦布发现新大陆 西班牙与葡萄牙等把从新大陆获得的植物引入东南亚 再由此转引至中国 主要有 甘薯 玉米 花生 南瓜 烟草等 欧洲植物有石刁柏 甘蓝 中亚的葱头乃至中南半岛苦瓜等 四 中国植物引种驯化的历史 3 海道引种时期 引种的先后受到经济 文化发展的影响 大致为谷类先行 继之以豆类 绿叶菜类 油料 根类 果树 纤维和药用植物等 生活水平高了后 观赏植物引种才成为热点 四 中国植物引种驯化的历史 4 计划引种时期 新中国成立后 有计划地进行 特别是成立了大量的植物园 1 重要乡土植物的引种驯化水杉 泡桐等的大面积推广 海南成功引种了大叶团花 尖果苏木 八宝树 红花天料木等 西双版纳发掘利用了望天树等 防风固沙树种的引种驯化 呼伦贝尔草原的樟子松 成为三北防护林的主要树种之一 另外还有梭梭 花棒 沙拐枣 柽柳等 四 中国植物引种驯化的历史 4 计划引种时期 新中国成立后 有计划地进行 特别是成立了大量的植物园 1 重要乡土植物的引种驯化乡土药用植物的引种 数以百计的种类得以引种栽培 如 北方的丹参 桔梗 刺五加 长江流域的黄连 浙贝母 五倍子 云南的萝芙木 美登木 龙血树 广西的罗汉果等 江西的淮山 车前 泽泻等 另外乡土油料 果树 花卉等都取得了很大成绩 四 中国植物引种驯化的历史 4 计划引种时期 新中国成立后 有计划地进行 特别是成立了大量的植物园 2 国外重要经济植物的引种驯化造林树种 引入杨属无性系3000多个 湿地松 火炬松 桉树 南洋杉科 贝壳杉等 木本油料植物 地中海的油橄榄 北美的薄壳山核桃 东南亚的油山竹和陆均松 西非的油棕 南美的瓜栗等 草本油料 北非的油莎草 小葵子等 四 中国植物引种驯化的历史 4 计划引种时期 新中国成立后 有计划地进行 特别是成立了大量的植物园 2 国外重要经济植物的引种驯化观赏植物 日本樱花16种 天南星科 棕榈科 百合科等 香料植物 薰衣草 德国鸢尾 依兰等 橡胶植物 三叶橡胶 其它 还有粮食作物 药用植物 果树 牧草 饲料植物等 第二节引种的基本理论 植物引种以进化论 遗传学 生态学为理论基础 同时涵盖植物学 植物区系学 植物地理学 植物生理学等多学科的相关研究内容 达尔文学说气候相似性原理驯化理论栽培植物起源中心理论因素论 达尔文学说 1859年 物种起源 出版 引种理论的开始生物通过适应性生存下来 而物种在人的干预下是可以改变的 选择 是人类创造有用动 植物品种的关键 人工选择 达尔文学说 A 植物在自然条件下有适应风土的能力 B 有机体的地理分布不仅取决于现代因子 也与历史因子有关 C 在自然和栽培条件下通过自然选择和保持新的变种能力使植物驯化 D 当植物的各个个体在不同的生存条件下发育时 就能够形成变种 再用选择手段就能够获得新类型的植物体 气候相似性学说 1909年德国慕尼黑大学林学家麦依尔教授 自然历史基础上的林木培育 木本植物引种成功的最大可能性在于树种原产地和新栽培地有气候条件相似的地方 认为引种成效的关键在于正确掌握植物与环境关系的客观规律 强调植物的遗传保守性 但忽略了植物的遗传变异性 缩小了引种范围 油橄榄 地中海地区 理论上在云南的元谋河谷干热地区引种驯化 结果并非如此 目前在秦岭以南 巴山北坡和湖北西部的三峡低谷地带为最适引种区 驯化理论 米丘林学说 前苏联果树育种学家 通过实生驯化 增强个体适应能力来提高引种成功率 植物在实生苗阶段 其适应性有更大的潜力 远缘杂交后代对新环境的适应性更强 种子实生驯化法 远缘杂交驯化法 逐步驯化法等 在自然条件差异较大的地区间引种 必须从种子实生苗开始 这样容易成功 尤其杂种实生苗更易驯化 栽培植物起源中心理论 1924 1926年前苏联植物遗传育种学家瓦维洛夫 栽培植物起源变异 免疫与繁育 栽培植物物种是在起源中心地区产生 然后传播到其他地区 起源中心与变异中心一致 存在着多样的基因资源 是该物种基因最集中 最丰富的地带 提出世界8个栽培植物起源中心 包括中国中心 印度及印度 马来西亚中心 中亚中心 近东中心 地中海中心 阿比西尼亚中心 墨西哥和中美中心 南美中心 1 中国中心 小米 荞麦 大豆 柑桔 梨 苹果 李等 2 1 印度中心 水稻 甘蔗 芒果等 2 2 印度 马来西亚中心 姜 柚 椰子 香蕉 黑胡椒等 3 中亚中心 普通小麦 豌豆 油菜 亚麻 大麻等 4 近东中心 小麦 黑麦 葡萄 无花果 石榴 5 地中海中心 油橄榄 甘蓝类等 6 阿比亚尼亚中心 大麦 咖啡 硬粒小麦 园锥小麦 双粒小麦等 7 墨西哥和中美洲中心 玉米 甘薯 南瓜 菜豆 陆地棉 凤梨 可可等 8 南美中心 马铃薯 烟草 金鸡纳树 巴西橡胶树等 因素论 引种的遗传学基础主导生态因子分析植物的生态型植物的历史生态条件分析 引种的遗传学基础 反应规范 生物体的表现型是基因型与环境条件相互作用的结果 引种是植物在其基因型适应范围内迁移 这种适应范围受到基因型的严格制约 所谓品种的适应范围 就是这个品种基因型在地区适应性反应的反应规范 生物体的基因只有在适宜的环境条件下才能得以表达 植物的易地栽培是在植物具有潜在的适应基因的条件下获得成功的 适宜的环境条件可以激活一些基因表达 因此原产地没有表达出来的性状有可能在异地条件下表达出来 遗传的可塑性 生理上的可协调性和发育的阶段性 主导生态因子分析 引种地与原产地各自的生态条件的不同植物自身生长发育的限制因子 温度水分光照土壤生物因素 温度 温度因子最显著的作用是支配植物的生长发育 限制着植物的分布 其中主要是年平均温度 最高最低温度 季节交替特点等等 中纬度地区的植物 通常具有较长的冬季体眠 这是对该地区初春气温反复变化的一种特殊适应性 即它不会因气温暂时转暖而萌动 而高纬度地区的植物 因原产地没有反复多变气候 因此不具备对反复气候的适应性 所以 当高纬度地区的植物引种到中纬度地区后 由于初春天气不稳定的转暖就会引起植物休眠中断而开始萌动 一旦寒流再度侵袭就会造成冻害 Example 高纬度地区的植物引种到中纬度地区后容易造成冻害的原因 降水和湿度 水分是植物生存的必要条件 中国国土水分分布状况多变 降水量是决定植物分布的关键性因子之一 光照 光照对引种的影响大致包括昼夜交替的光周期 日照强度和时间 土壤 土壤的理化性质 含盐量 pH值以及地下水位的高低 都会影响植物的生长发育 土壤影响引种的最主要因素是酸碱度的差异 酸性土植物 如马尾松 杜鹃 栀子花 山茶等 中性土植物 大多数植物 碱性土植物 如柽柳 紫穗槐 桂香柳等 生物因素 植物在原产地和土壤系统形成共生关系 对一些土壤微生物产生依赖 真菌共生 有些难以控制的严重病虫害影响植物引种 生态型 对一定生态环境具有相应的遗传适应性的品种类群 同一生态型的品种在生育期 抗逆性和适应性方面常具有较多相似的特点 气候生态型 在温度 光照 降水等气候条件影响下形成 土壤生态型 在土壤的理化特性 含水量 pH 含盐量等因素影响下形成 共栖生态型 在植物与其它生物 病 虫等 间不同的共栖关系影响下形成 植物的生态型 植物历史生态条件分析 植物适应性大小 不仅与目前分布区的生态条件有关 而且与系统发育中历史上的生态条件有关 生态历史愈复杂的植物 进化程度较高的植物 其适应性就愈广泛 水杉 植物的目前自然分布区域不代表它们在古代的分布情况 如我国特产的水杉 现代分布区 历史分布区 生态历史分析法图解 第三节引种的一般规律 考虑植物的生长发育特性 注意植物对环境变化的敏感性 低温长日照植物的引种规律 从北向南引 由于温度和光照不能满足其要求 会出现生育期延长 甚至不能开花结实的现象 从南向北引 可提早成熟 但籽粒变小 产量降低 从高海拔地区向低海拔引种 往往不能适应 从低海拔地区向高海拔引种 有适应的可能性 高温短日照作物的引种规律 从北向南引 生育期缩短 提早成熟 植株 果实 种子变小 从南向北引 生育期延迟 不能正常开花结实 营养体繁茂 从高海拔地区向低海拔地区引种 容易早熟 存在能否高产问题 从低海拔地区向高海拔地区引种 往往晚熟 存在能否安全成熟的问题 感温和感光阶段的生长发育特性的应用 感温和感光阶段的生长发育特性的应用 感光阶段 长日照作物 12h短日照作物 12h中间性作物对日照长短反应不敏感 收获生殖器官为目标 满足对日照长度的要求 收获营养器官为目标 不满足对日照的要求 延迟抽穗 促使营养器官生长 达到丰产 感温和感光阶段的生长发育特性的应用 南麻北引的例子 亚麻 第四节引种的途径及程序 一 引种的途径 直接引种 引入种能适应新的环境 并发挥预期的效益 在相同的气候带内或两地气候条件相似的情况下 将植物从一个地区引入另一地区 被引入的植物自身较强的适应性 通过形态 生理上的变化来缓解与新的环境条件间的矛盾 正常生长 一 引种的途径 间接引种 引入种不适应新的环境 必须采用特殊的栽培措施进行驯化或人工育种 一 引种的途径 间接引种 引入种不适应新的环境 必须采用特殊的栽培措施进行驯化或人工育种 采用特殊的栽培措施关键时刻的保护 极端气候 改变物种的体态结构 修剪使矮化 采用嫁接技术 利用适应性强的砧木 实生苗多代选择 实生苗的可塑性 逐步驯化 分阶段向目标区引入 一 引种的途径 间接引种 引入种不适应新的环境 必须采用特殊的栽培措施进行驯化或人工育种 采用育种手段对引进种进行改造以获得适应性强 经济效益好的品种 1 低温2 春季旱风3 光照强度变化4 季节变化5 空气湿度6 水分 水质变化7 土壤性质 1 防寒2 防风 临冬修剪 3 遮阳网4 加强管理5 人工喷雾6 补充酸性成分7 土壤改良 南树北移的技术措施 二 引种的基本程序
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