木薯叶形与光合特性、SPAD值的相关性研究.pdf

南方农业学报J o u r n a lo fS o u t h e r nA g r ie u h u r e I S S N2 0 9 5 11 9 1 C O D E NN N X A A B D O I 1 0 3 9 6 9 j is s n 2 0 9 5 1 1 9 1 2 0 1 4 4 5 5 8 木薯叶形与光合特性 S P A D 值的相关性研究 陆柳英1 2 曹升1 谢向誉1 2 曾文丹1 2 严华兵1 2 1 广西农业科学院经济作物研究所 南宁5 3 0 0 0 7 2 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室 南宁5 3 0 0 0 7 摘要 目的 研究木薯叶片形态与光合特性 S P A D 值之间的相关性 为木薯高产品种选育提供理论依据 方法 以5 个叶形差异较大的木薯品种 系 为材料 测定不同叶位叶片形态指标 净光合速率 气孔导度 胞间C O 浓度 蒸腾 速率和S P A D 值 通过方差分析和相关性分析 探讨叶形对光合特性 S P A D 值的影响 结果 中间裂叶长度与光合生 理指标呈显著正相关 中间裂叶长度与净光合速率 气孔导度 胞间C O 浓度 蒸腾速率的相关系数分别达到o 9 4 6 o 9 8 1 o 8 1 0 和0 8 1 6 木薯S P A D 值与叶形指标 光合生理指标之间相关性不显著 相同品种 系 不同叶位之间叶形指 标和S P A D 值均差异不明显 S P A D 值在第6 个叶位 最上部全展叶第2 3 片叶 时较高 净光合速率值总体上随叶位从上 到下呈逐渐降低的趋势 木薯最上部全展叶第3 1 1 片叶光合效率最高 结论 木薯的中间裂叶长度越长 其净光合速 率 气孔导度 胞间C 0 2 N 度 蒸腾速率值越大 品种 系 光合效率越高 保持木薯中上部叶片的光合作用功能对提高 木薯产量有重要意义 关键词 木薯 叶形指数 光合特性 S P A D 值 相关 生 中图分类号 5 3 3 0 1文献标志码 A文章编号 2 0 9 5 1 1 9 1 2 0 1 4 0 4 0 5 5 8 0 7 C o r r e la t io no fle a fs h a p eo fca s s a v aw it hS P A Dv a lu ea n d p h o t o s y n t h e t ic ch a r a ct e r is t ics L UL iu y in 9 1 C A O S h e n 9 1 X I EX ia n g y u l Z E N GW e n d a n l Y A NH u a b in 9 1 2 1 C a s hC r o p sR e s e a r chI n s t it u t e G u a n g x iA ca d e m yo fA g r icu lt u r a lS cie n ce s N a n n in g5 3 0 0 0 7 C h in a 2 G u a n g x i C r o pG e n e t ich n p r o v e n m n ta n dB io t e ch n o lo g yL a b N a n n in g5 3 0 0 0 7 C h in a O引言 研究意义 木薯 M a n ih o te s cu le n t aC r a n t z 为大 戟科木薯属植物 是世界三大薯类作物之一 是全球 近8 亿人口赖以生存的主要食粮 李开绵 2 0 1 1 在我 国 木薯是重要的淀粉 变性淀粉和酒精等的生产原 料 韩美丽等 2 0 1 2 木薯叶 单叶互生 掌状深裂 因 收稿日期 2 0 1 4 0 2 2 0 基金项目 广西科学研究与技术开发计划项目 桂科合1 3 4 7 0 0 4 5 广西八桂学者专项经费项目 作者简介 为通讯作者 严华兵 1 9 7 9 一 博士 副研究员 主要从事木薯良种繁育及栽培技术研究工作 E m a il h b y a n h o t m a il co in 陆柳英 1 9 8 2 一 主要从事木薯良种繁育及栽培技术研究工作 E m a il lu liu y in 9 2 0 0 8 1 6 3 co in 一一一一 一一一一一眦一 一 一 一 一 一 一一一一一一一 一 一一一一一一一一 一 一 一 一一一一一一一一一一一一一一 一 一一一一一一一一一一一一一 一 4 期 陆柳英等 木薯叶形与光合特性 S P A D 值的相关性研究 5 5 9 品种不同 其掌状深裂小叶数目不一 形态也存在较 大差异 木薯是C 3 植物 但其有高于一般C 3 植物的净 光合速率 A n g e lo ve ta 1 1 9 9 3 和类似C 4 植物叶片的 维管束鞘细胞结构 E d w a r d se ta 1 1 9 9 0 叶片中的 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 P E P C a s e 在特定环境下表 现出C 3 C 4 中问类型的较高活性 E I S h a r k a w y 2 0 0 6 叶片形态是构成群体产量能力的重要生物学 性状 在水稻育种中 叶片形态改良一直是株型育种 的重要目标 陈代波等 2 0 1 0 而叶形的改变通常会 影响植物体的光合作用 蒸腾作用和抗逆性等生理功 能 从而影响植株的生长和发育 张光恒 2 0 0 7 因 此 研究木薯叶片形态和光合生理变化规律 探索木 薯叶形与光合特性 S P A D 值之问的相关关系 可为木 薯选育种工作提供理论依据 前人研究进展 苏培玺 等 2 0 0 3 在对胡杨不同叶形光合特性的研究中发现 成年胡杨卵圆形叶较披针形叶的光合效率高 更耐大 气干旱 且随着C O 浓度的增加 卵圆形叶光合时问延 长 光能利用率提高 而披针形叶光合时问缩短 光能 利用率减少 官玲亮等 2 0 0 7 对红花蕾期不同叶位叶 光合特性进行了研究 结果表明 上位叶的最大光合 速率 光饱和点 光补偿点 暗呼吸速率 表观量子速 率均高于中位叶和下位叶 唐辉等 2 0 1 0 对林下和全 光条件下地枫皮叶片的形态和光合特性进行了研究 发现全光条件下地枫皮叶片狭小 能够避免过高光强 对叶片光合器官的损伤 国内外有不少关于木薯光合 生理方面的研究报道 吴炫柯等 2 0 0 6 的研究结果显 示 5 个木薯品种在不同生长期气孔导度 胞问C O 浓 度 净光合速率及蒸腾速率之问均呈极显著的正相 关 张振文等 2 0 0 7 对3 个木薯品种的农艺性状 叶片 叶绿素含量和净光合速率进行相关性研究 得出高光 合速率和优良株型是木薯块根高产决定因素的研究 结果 本研究切人点 目前对于木薯叶形与净光合速 率 气孔导度 胞问c0 浓度 蒸腾速率 S P A D 值之问的 相关性研究国内尚未见报道 拟解决的关键问题 以 叶形差异较大的5 个木薯品种 系 为研究对象 测量9 个 叶位的叶片形态指标 并测定其净光合速率 气孔导度 胞问C 0 2 浓度 蒸腾速率和S P A D 值 分析不同叶位叶片 形态指标 光合特性指标 S P A D 值之问的相关性 总结 其变化规律 为木薯高产品种选育提供理论依据 1 材料与方法 1 1 试验材料 参试材料为5 个叶片形态差异较大的木薯品种 系 S C 2 0 5 目前广西种植面积较大的品种 H 1 3 9 0 N K 一1 0 N K 一8 N K 一3 均来自广西农业科学院经济作物 研究所 根据木薯叶片形态学鉴定方法 叶剑秋等 2 0 1 1 供试对应品种 系 成熟叶片中问裂叶叶形分 别为线形 披针形 倒卵披针形 提琴形和拱形 1 2 试验方法 试验在广西农业科学院木薯试验基地进行 采用 随机区组设计 共5 个处理 每个品种 系 为1 个处理 每处理3 个重复 试验材料于2 0 1 3 年3 月1 9 日种植 种 植株行距为0 8m x l 0m 在1 0 月份木薯块根膨大期及 茎叶量生长最高峰时 对试验数据进行调查 检测的 木薯叶位为最上部全展叶第3 7 1 1 1 5 1 9 2 3 2 7 3 1 3 5 叶 叶位顺序编号为 1 2 3 4 5 6 7 8 9 用 直尺测量叶片形态指标的中问裂叶叶长 木薯掌状叶 片叶脉中心至叶尖端长度 中问裂叶叶宽 与主脉垂 直的叶片最宽处 在晴朗天气的上午9 0 0 1 1 3 0 采用 L I 一6 4 0 0 光合测定仪测定叶片中问裂叶的净光合速率 P n 气孔导度 G s 胞问C O 浓度 C i 蒸腾速率 E 测定使用的光照强度为1 5 0 0ix m o l m 2 S C O 旅度为3 8 0 m m o l L 采用便携式叶绿素仪S P A D 一5 0 2 P L U S N 定叶 片中问裂叶的S P A D 值 1 3 统计分析 采用E x ce l2 0 1 3 和S P S S1 8 0 软件进行试验数据处 理分析和制图 2 结果与分析 2 1 不同木薯品种 系 间叶型差异性分析 5 个木薯品种 系 的叶片形态存在较大差异 详 见图1 对5 个木薯品种 系 9 个叶位的叶片形态指标相 关数据进行两因素随机区组试验方差分析 结果见 表1 表2 由表1 可以看出 不同品种 系 问中问裂叶 叶长 叶宽均表现为差异极显著 P H 1 3 9 0 N K 一3 N K 一8 叶宽最大的是拱形叶片的N K 一3 然后依次是N K 一1 0 H 1 3 9 0 N K 一8 S C 2 0 5 叶片长 宽 除S C 2 0 5 与H 1 3 9 0 问差异不显著外 P 0 0 5 下同 与 其他各品种 系 均表现差异极显著 而叶片长 宽 除 N K 一1 0 与N K 一8 表现差异显著外 P H 1 3 9 0 N K 一3 N K 一8 黜 舭蛐嚣 搿 眦形蜥捌 撤 n 绷 4 期 陆柳英等 木薯叶形与光合特性 S P A D 值的相关性研究 5 6 1 表35 个木薯品种 系 S P A D 值及光合特性指标的方差分析 T a b 3V a r ia n cea n a ly s iso f S P A Dv a lu e sa n dp h o t o s y n t h e t icch a r a ct e r is t icso f f iv eca s s a v ag e n o t y p e s 同列数据后不同小写字母表示在5 水平下差异显著 D if f e r e n tlo w e r ca s ea lp h a b e t sint h es a m eco lu m nr e p r e s e n t e ds ig n if ica n td if f e r e n cea t0 0 5le v e l 图2 为5 个木薯品种 系 9 个不同叶位的叶片净光 合速率 气孔导度 胞问C O 浓度 蒸腾速率变化曲线 从图2 一A 曲线总体来看 叶位从1 9 的净光合速率基本 上呈现出从高到低的趋势 S C 2 0 5 H 1 3 9 0 在第2 个叶 位的净光合速率最高 N K 一3 在第1 个叶位的净光合速 率最高 递减至第5 个叶位后缓慢增加 N K 一8 N K 一1 0 在第1 3 个叶位净光合速率较高 之后逐渐降低 从图2 一B 可以看出 各品种 系 气孔导度波动曲 线在一定程度上与净光合速率变化曲线相似 S C 2 0 5 H 1 3 9 0 在分别在第2 3 叶位测量时出现气孔导度最高 点 N K 一3 在第1 个叶位的气孔导度值最高 缓慢递减至 第5 个叶位后再逐渐增加 N K 一8 N K 一1 0 在第1 3 个叶 2 5 0 0 0 0 2 3 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 1 9 0 0 0 0 1 7 0 0 0 0 1 5 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 9 0 0 0 0 7 0 0 0 0 5 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 31 0 0 0 0 0 2 9 0 0 0 0 0 2 7 0 0 0 0 0 2 5 0 0 0 0 0 2 3 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 19 0 0 0 0 0 17 0 0 0 0 0 15 0 0 0 0 0 1 23456789 叶位N o d e 12345678 9 叶位N o d e 位值最高 之后缓慢降低 从图2 一C 的胞问C O 浓度变化曲线可以看出 N K 一3 H 1 3 9 0 N K 一1 0 在各叶位的胞问C O 浓度波动规 律与净光合速率曲线相似 但S C 2 0 5 有较大变化 呈现 先降低 再升高的趋势 在第3 个叶位值达最低点 之 后缓慢增加 在第9 个叶位达最高点 而N K 一8 也在第9 个叶位达最高点 从图2 一D 可以看出 N K 一1 0 的蒸腾速率值最高 第1 个叶位时测量的蒸腾速率最高 第6 个叶位的最低 其 他4 个品种 系 蒸腾速率在各叶位点的变化规律与图 2 一A 的净光合速率变化曲线形态相似 0 4 5 0 0 0 4 0 0 0 O 3 5 0 0 O 3 0 0 0 O 2 5 0 0 0 2 0 0 0 O 1 5 0 0 O 1 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 7 0 0 0 0 6 0 0 0 0 5 0 0 0 0 4 0 0 0 0 3 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 123456789 叶位N o d e 123456789 叶位N o d e 图2 各品种 系 不同叶位净光合速率 A 气孔导度 B 胞间C O 浓度 C 蒸腾速率 D 变化 F ig 2C h a n g e so f n e tp h o t o s y n t h e t icr a t e A s t o m a t a lco n d u ct a n ce B in t e r ce llu la rC 0 2co n ce n t r a t io n C a n dt r a n s p ir a t io nr a t eo f ca s s a v ale a v e sa tv a r io u sn o d e s D 5 6 2 南方农业学报4 5 卷 2 3 不同叶型木薯品种 系 间S P A D 值分析 对5 个不同叶形的木薯品种 系 叶片S P A D 值进 行方差分析 结果以S C 2 0 5 的S P A D 值最高 为4 9 7 个 S P A D 单位 与N K 一3 N K 一1 0 H 1 3 9 0 差异显著 表3 从图3 可以看出 S C 2 0 5 N K 一3 在第2 6 个叶位出 现S P A D 值高峰 N K 一8 H 1 3 9 0 在第5 6 个叶位S P A D 值 较高 N K 一1 0 在第8 个叶位出现一个S P A D 值最高点 但 在第4 5 6 个叶位时S P A D 值相对稳定 2 4 相关性分析 以5 个木薯品种 系 的叶片形态指标 中问裂叶 长 宽 长 宽 长 宽 和5 个生理指标 S P A D 值 净光合 速率 气孔导度 胞问C O 浓度 蒸腾速率 为变量 进 行相关性分析 从相关系数来看 表4 叶片的性状中 中问裂叶 长与叶形指数常用表达方式长 宽 长 宽相关性不显 著 中问裂叶宽与长 宽相关性显著 与长 宽相关性 不显著 但从相关系数上看 长与长 宽的相关系数达 0 7 5 6 宽与长 宽的相关系数为一0 7 5 3 中问裂叶长度 表4 各变量相关性分析 T a b 4C o r r e la t io na n a ly s iso f v a r io u sv a r ia b le s 与净光合速率 气孔导度极显著相关 相关系数分别 为0 9 4 6 和0 9 8 1 与胞问C O 浓度 蒸腾速率显著相关 相关系数分别为0 8 1 0 和0 8 1 6 S P A D 值与光合特性的 4 个生理指标之问相关性不显著 夺一S C 2 0 5 一N K 一3 一N K 8 一N K 一1 0 6 一H 1 3 9 0 123456789 叶位N o d e 图3 各品种 系 不同叶位S P A D 值变化 F ig 3C h a n g e so fS P A Dv a lu e so fca s s a v ale a v e sa tv a r io u s n o d e s m 表示在0 0 5 水平上显著相关 一表示在0 0 1 水平上显著相关 N o t e 4a n d r e p r e s e n t e ds ig n if ica n t d if f e r e n cea t5 a n d l le v e l r e s p e ct iv e ly 3 讨论 3 1 木薯的中间裂叶长度与光合生理指标呈正相关 本研究结果显示 木薯的中问裂叶长度与光合生 理指标相关性显著 呈正相关 中问裂叶长度与净光 合速率 气孔导度 胞问C O 浓度 蒸腾速率的相关系 数分别达0 9 4 6 0 9 8 1 0 8 1 0 和0 8 1 6 苏培玺等 2 0 0 3 的研究结果表明 成年胡杨卵圆形叶较披针形叶的光 合效率高 说明叶形和叶面积对光合效率有较大影 响 找出其规律 可作为光合效率的初步判断 但光合 作用是一系列复杂代谢反应的总和 有学者认为 在 适应环境因子的过程中 植物叶片形态解剖结构的差 异主要表现在叶片形态 表皮特征和基本组织结构等 方面 李芳兰和包维楷 2 0 0 5 如长期生长于弱光环 境中的植物叶片大而薄 比叶重小 柔软且叶柄较长 U r b a sa n dZ o b e l 2 0 0 0 表皮形态结构表现为细胞凸 透 层数减少 体积增大 细胞壁薄 常含叶绿素 表皮 角质膜薄或无角质膜 R o s ca se ta 1 2 0 0 1 这样的结 构有利于光辐射穿透叶表皮到达叶肉组织 或直接在 叶片表皮中进行光化学反应 提高光合能力 而为适 应强光生境 植物通常表现为叶片小而厚 表皮角质 膜和毛被等附属物发达 表皮细胞层数多且体积减 小 有下皮层 叶肉栅栏组织发达 细胞长柱形及海绵 组织排列紧密等特征 蔡永立和宋永昌 2 0 0 1 M e n d e s e ta 1 2 0 0 1 本研究的5 个品种 系 木薯除叶形存在 差异外 在叶片质地 表层形态等其他方面也存在差 异 如品系N K 一3 为直秆无分枝品种 系 叶片质薄 表 面粗糙 N K 一8 为多分枝品种 系 叶片较小 叶保留较 多 叶片质地较厚 表面光滑油亮 似有一层蜡质 这 如 牾 知 巧 如 盆dS删如懈蝾言 4 期陆柳英等 木薯叶形与光合特性 S P A D 值的相关性研究 5 6 3 些差异在一定程度上也可能影响光合速率 张杨等 2 0 1 2 对木薯栽培种和野生种的叶片进行解剖 发现 栽培种叶脉周围维管束鞘细胞较野生种发达 栽培种 叶绿素含量低于野生种 但P E P C a s e 活性和净光合速 率高于野生种 说明叶片解剖学构造的差异对光合特 性有着重要影响 因此 应对叶长与光合生理指标的 相关陛进行更多的试验研究和验证 并应进一步研究 木薯叶片其他相关因子与光合特性指标的相关性 3 2 木薯叶位与生理指标的关系 不同的木薯品种 系 不同叶位的光合生理指标 或S P A D 值的变化曲线表现明显的差别 说明品种 系 特性对于这两项生理指标的影响较大 本研究结 果显示 9 个叶位S P A D 值的变化差异不明显 其原因 可能是选择的叶片主要是木薯中上部的功能叶 S P A D 值较稳定 根据品种不同 净光合速率最大值存 在范围是第1 3 叶位 即最上部全展叶的第3 1 1 片叶 且从总体来看 叶位从上到下的净光合速率曲线基本 上呈从高到低的趋势 与苏文潘等 2 0 11 在木薯品种 S C 2 0 5 G R 8 9 1 G R 9 1 1 上的研究结果基本吻合 净光 合速率略有波动 可能与测量的叶片着生方向等有 关 于泽源等 2 0 0 4 在李树的叶位与净光合速率研究 结果显示 不同叶位净光合速率有较大差异 近顶部 叶片生长偏晚 发育不充实 净光合速率较小 中部和 中上部叶片发育充实 净光合速率大且稳定性好 相 邻叶位叶片方位朝南净光合速率较高 其他朝向净光 合速率相对较低 3 3 木薯S P A D 值与光合特性的关系 本研究结果显示 S P A D 值与光合特性的4 个生理 指标之问相关性不显著 杨生红等 2 0 1 2 在构建基于 S P A D 值的木薯叶绿素含量预测模型中指出 叶片厚 度 叶龄叶位均对S P A D 值有影响 当测定对象比较一 致时S P A D 值与叶绿素含量问相关系数可能较高 反 之则会由于某些因素的作用导致相关系数降低 因 此 本研究结果与部分研究指出的叶片叶绿素含量与 净光合速率指标呈正相关 吕建林等 1 9 9 8 金孝芳 等 2 0 1 3 并不矛盾 4 结论 本研究结果表明 参试的5 个木薯品种 系 叶形 指标中的中问裂叶长度与光合生理指标具有显著正 相关 中问裂叶长度越长 其净光合速率 气孔导度 胞问C O 浓度 蒸腾速率值越大 品种 系 光合效率越 高 由于净光合速率值总体上随叶位从上到下呈逐渐 降低趋势 其最上部全展叶第3 11 片叶光合效率最 高 且S P A D 值在第6 个叶位 最上部全展叶第2 3 片叶 时较高 因此 保持木薯中上部叶片的光合作用功能 对提高木薯产量有重要意义 参蔡 陈 叽 官 韩 音 金 血 李 李 口口 n 5 6 4 南方农业学报4 5 卷 2 7 3 2 8 5 2 9 0 苏培玺 张立新 杜明武 毕玉蓉 赵爱芬 刘新民 2 0 0 3 胡杨 不同叶形光合特 生 水分利用效率及其对加富C O 的响 应 J 植物生态学报 2 7 1 3 4 4 0 S uPX Z h a n gLX D uMW B iYR Z h a oAF L iuXM 2 0 0 3 P h o t o s y n t h e t ic ch a r a ct e ra n dw a t e rusee f f icie n cyo fd it t e r e n tle a fs h a p e so fP o p u lu sE u p h r a t icaa n dt h e irr e s p o n s et o C 0 2e n r ich m e n t lJJ A ct aP h y t o e e o lo g ie aS in ie a 2 7 1 3 4 4 0 苏文潘 付海天 罗艳春 彭靖茹 黄强 2 0 1 1 3 个木薯品种 系 的光合特f 生研究 J 安徽农业科学 3 9 1 7 1 0 2 1 8 1 0 2 1 9 1 0 3 6 6 S uWP F uHT L u oYC P e n gJR H u a n gQ 2 0 1 1 S t u d ie s o np h o t o s y n t h e t icch a r a ct e r is t icsb e t w e e nt h r e es p e cie s ca s s a v a M a n ih o te s cu le n t aC r a n t z lJJ J o u r n a lo fA n h u i A g r icu lt u r a lS cie n ce s 3 9 1 7 1 0 2 1 8 1 0 2 1 9 1 0 3 6 6 唐辉 王满莲 韦记青 韦霄 蒋运生 柴胜丰 2 0 1 0 林下与全 光下地枫皮叶片形态与光合特性的比较 J 植物生理学 通讯 4 6 9 9 4 9 9 5 2 T a n gH W a n gML W e iJQ W e ix J ia n gYS C h a iSF 2 0 1 0 C o m p a r is o no nle a fm o cp h o lo g ica l a n dp h o t o s y n t h e t ic ch a r a ct e r is t icso fI llicicu md ilb n g p iK I B e tK I M g r o w nint u lllig h ta n du n d e rca n o p yl JJ P la n tP h y s io lo g y C m n m u n ica t io n s 4 6 9 9 4 9 9 5 2 吴炫柯 李永健 李杨瑞 2 0 0 6 不同生长期木薯品种气体交 换特f 生的研究 J 西南农业学报 1 9 3 4 5 6 4 5 9 W uXK L iYJ L iYR 2 0 0 6 S t u d ie so nt h eg a se x ch a n g e ch a r a ct e r is t icso fd it t e r e n tcassavav a r ie t ie slJJ S o u t h w e s t C h in aJ o u r n a lo fA g r icu lt u r a lS cie n ce s 1 9 3 4 5 6 4 5 9 杨生红 杨重法 辛阳 刘传军 陈慧娟 2 0 1 2 基于S P A D 值的 木薯叶绿素含量预测模型 J 热带作物学报 3 3 3 5 0 9 5 1 1 Y a n gSH Y a n gZF X in Y L iuCJ C h e nHJ 2 0 1 2 Am o d e l f o r p r e d ict in gch lo r o p h y ll co n t e n tincassavab a s e do n S P A Dv a lu e s JJ C h in e s eJ o u r n a lo fT r o p ica l C r o p s 3 3 3 5 0 9 5 11 叶剑秋 周建国 薛茂富 吴传毅 2 0 1 1 木薯种质资源形态图 谱 M 北京 中国农业出版社 1 8 Y eJQ Z h o uJG X u eMF W uCY 2 0 1 1 A t la so fC a s s a v a G e m lp la s n lR e s o u r ce s M B e ij in g C h in aA g r icu lt u r eP r e s s 1 8 于泽源 许姣卉 霍俊伟 2 0 0 4 李光合特性的研究 J 东北 农业大学学报 3 5 3 3 1 5 3 1 7 Y uZY X uJH H u eJW 2 0 0 4 S t u d ie so np h o t o s y n t h e t ic ch a r a ct e r is t icso fp lu m lJJ J o u r n a lo fN o r t h e a s tA g r icu lt u r a l U n iv e r s it y 3 5 3 3 1 5 3 1 7 张光恒 2 0 0 7 水稻叶形控制基因的克隆及其功能研究 D 北京 中国农业科学院 Z h a n gGH 2 0 0 7 S t u d yo nclo n in ga n dt u n ct io no fg e n e sin v o lv e dinr e g u la t io no fle a fs h a p einr icelD J B e ij in g C h i n e s eA ca d e m yo fA g r icu lt u r a lS cie n ce s 张杨 卢诚 王文泉 2 0 1 2 木薯栽培种与野生种叶片光合器 官结构和酶学差异 J 中国农学通报 2 8 2 5 1 4 4 1 4 9 Z h a n gY L uC W a n gWQ 2 0 1 2 D if t e r e n ce sina n a t o m ica l p h o t o s y n t h e t ic s t r u ct u r ea n de n z y n lea ct iv it yo fle a v e sb e t w e e ne u h iv a ra n dw ilds p e cie sinca s s a v a lJJ C h in e s eA g r icu h u r a l S cie n ceB u lle t in 2 8 2 5 1 4 4 1 4 9 张振文 李开绵 叶剑秋 许瑞丽 木薯光合作用特性研究 J 云南大学学报 2 9 6 6 2 8 6 3 2 Z h a n gZW L i KM Y eJQ X uRL 2 0 0 7 T h es t u d yo n p h o t o s y n t h e t ic ch a r a ct e r is t ico fcassavalJJ J o u r n a lo fY u n n a nU n iv e r s it y 2 9 6 6 2 8 6 3 2 A n g e lo vMN S u nJ B y r dGT B r o w nRH B la ckCC 1 9 9 3 N o v e lch a r a ct e r is t icso fca s s a v a M a n ih o te s cu le n t aC r a n t z ar e p u t e dC 3 一C 4in t e r m e d ia t ep h o t o s y n t h e s iss p e cie slJJ P h o t o s y n t h e s isR e s e a r ch 3 8 1 6 1 7 2 E d w a r d sGE S h e t aE M o o r eBD D a iZ F r a n e e s e h iVR C h e n gSH L inCH K uMSB 1 9 9 0 P h o t o s y n t h e t ic ch a r a ct e r is t icso fca s s a v a M a n ih o te s cu le n t a aC 3s p e cie s w it hch lo