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微生物生理与遗传育种魏赛金2009 9 绪言 一 微生物生理与遗传研究对象与任务1 对象 各类工业微生物工业微生物是指在发酵工业已经应用的或具有潜在应用价值的微生物 2 任务1 微生物生理学是一门研究在实验室和自然条件下微生物生理活动特点与规律学科 2 微生物遗传学是遗传学的一个分支 是以病毒 细菌 小型的真菌以及单细胞藻类 原生动物等为研究对象 研究遗传和变异规律的学科 3 育种是指通过系统选择 诱变 杂交和体外基因重组等技术来培育具有人们所需特定遗传性质的生物的过程 育种学即育种的方法及原理 总之 工业微生物生理与遗传育种学融生理 遗传 育种于一体 其任务是对发酵工业所涉及的主要微生物的生理与遗传现象做深入的探讨 即研究微生物细胞结构 生长 代谢 调节等生理现象 代谢产物积累 代谢途径的改变与微生物遗传的关系 遗传变异的规律及育种技术在发酵工业上的应用 二 微生物生理与遗传育种学的发展 微生物学的研究从19世纪60年代开始进入生理学阶段 法国科学家巴斯德对微生物生理学的研究为现代微生物学奠定了基础 他论证酒和醋的酿造以及一些物质的腐败都是由一定种类的微生物引起的发酵过程 并不是发酵或腐败产生微生物 他认为发酵是微生物在没有空气的环境中的呼吸作用 而酒的变质则是有害微生物生长的结果 他进一步证明不同微生物种类各有独特的代谢机能 各自需要不同的生活条件并引起不同的作用 他提出了防止酒变质的加热灭菌法 后来被人称为巴斯德灭菌法 使用这一方法可使新生产的葡萄酒和啤酒长期保存 后来 他开始研究人 禽 畜的传染病 狂犬病 炭疽病和鸡霍乱等 创立了病原微生物是传染病因的正确理论 和应用菌苗接种预防传染病的方法 巴斯德在微生物学各方面的科学研究成果 促进了医学 发酵工业和农业的发展 与巴斯德同时代的德国微生物学家科赫对新兴的医学微生物学作出了巨大贡献 科赫首先论证炭疽杆菌是炭疽病的病原苗 接着又发现结核病和霍乱的病原细菌 并提倡采用消毒和杀菌方法防止这些疾病的传播 他的学生们也陆续发现白喉 肺炎 破伤风 鼠疫等的病原细菌 导致了当时和以后数十年间人们对细菌给予高度的重视 他首创细菌的染色方法 采用了以琼脂作凝固培养基培养细菌和分离单菌落而获得纯培养的操作过程 他规定了鉴定病原细菌的方法和步骤 提出著名的科赫法则 1860年 英国外科医生利斯特应用药物杀菌 并创立了无菌的外科手术操作方法 1901年 著名细菌学家和动物学家梅契尼科夫发现白细胞吞噬细菌的作用 对免疫学的发展作出了贡献 俄国出生的法国微生物学家维诺格拉茨基1887年发现硫磺细菌 1890年发现硝化细菌 他论证了土壤中硫化作用和硝化作用的微生物学过程以及这些细菌的化能营养特性 他最先发现嫌气性的自生固氮细菌 并运用无机培养基 选择性培养基以及富集培养等原理和方法 研究土壤细菌各个生理类群的生命活动 揭示土壤微生物参与土壤物质转化的各种作用 为土壤微生物学的发展奠定了基础 1892年 俄国植物生理学家伊万诺夫斯基发现烟草花叶病原体是比细菌还小的 能通过细菌过滤器的 光学显微镜不能窥测的生物 称之为过滤性病毒 20世纪以来 生物化学和生物物理学向微生物学渗透 再加上电子显微镜的发明和同位素示踪原子的应用 推动了微生物学向生物化学阶段的发展 1897年德国学者毕希纳发现酵母菌的无细胞提取液能与酵母一样具有发酵糖液产生乙醇的作用 从而认识了酵母菌酒精发酵的酶促过程 将微生物生命活动与酶化学结合起来 1905年 哈登和杨发现磷酸盐对酒精发酵的作用 1911年 诺伊贝格开始对酒精发酵作系统研究 从20世纪30年代起 人们利用微生物进行乙醇 丙酮 丁醇 甘油 各种有机酸 氨基酸 蛋白质 油脂等的工业化生产 1929年 弗莱明发现青霉菌能抑制葡萄球菌的生长 揭示了微生物间的拮抗关系 并发现了青霉素 20世纪40年代 开始采用深层发酵法大量生产青霉素 此后 链霉素等几十种重要的抗菌素相继问世 带动了抗菌素工业的诞生 发酵工业由无氧条件下的发酵发展到了有氧发酵 1933年 克勒伊沃建立了摇床培养技术 导致现代化微生物工业深层培养的生理研究和应用 同时 同位素 电子显微镜 超速离心 微量快速生物化学分析以及生物化学突变株等技术的普遍应用 也推动了微生物生理学研究的发展 1941年 比德尔和塔特姆用X射线和紫外线照射链孢霉 使其产生变异 获得营养缺陷型 他们对营养缺陷型的研究不仅可以进一步了解基因的作用和本质 而且为分子遗传学打下了基础 1944年 埃弗里第一次证实了引起肺炎球菌形成荚膜遗传性状转化的物质是脱氧核糖核酸 DNA 1949年 瓦克斯曼在他多年研究土壤微生物所积累资料的基础上 发现了链霉素 此后陆续发现的新抗生素越来越多 这些抗生素除医用外 也应用于防治动植物的病害和食品保藏 1953年 沃森和克里克提出了DNA分子的双螺旋结构模型和核酸半保留复制学说 1957年 科恩伯格等成功地进行了DNA的体外组合和操纵 近年来 原核微生物基因重组的研究不断获得进展 胰岛素已用基因转移的大肠杆菌发酵生产 干扰素也已开始用细菌生产 现代微生物学的研究将继续向分子水平深入 向生产的深度和广度发展 长期以来 几乎都是以碳水化合物作为发酵的原料 而到60年代增加了正烷烃 醋酸 醇类和天然气等 发酵的原料从依赖于农产品的状态转为从石油等矿产资源中寻找 从而实现了发酵原料的重大转变 70年代 基因重组技术 细胞融合等生物工程技术的飞速发展 为人类定向培育微生物开辟了新途径 微生物工程应运而生 通过DNA的组装或细胞工程手段 能按照人类设计的蓝图创造出新的 工程菌 和超级菌 然后通过微生物的发酵生产出对人有益的物质产品 随着分子生物学的发展 微生物生理学的研究不断地深入到细胞中的生物化学转化 能量的产生和转换 生物大分子的结构与功能 分子水平上的形态建成 分化及其行为等方面的研究方面 近年来 微生物生理学的研究扩展到了新的或过去不引人注意的微生物类群和可更新能源方面 这使人们对分解纤维素微生物和甲烷产生菌的生理进行深入的考察 并从化能自养菌的研究扩展到利用硫杆菌进行微生物浸矿 另外微生物与其他生物之间的共生 寄生关系是人们多年来一直注意的领域 尤其是共生固氮的研究已有较大的进展 能使石油氧化 农药降解和人工合成的高分子物质分解的微生物 也越来越多地成为人们研究的对象 总之 每一新菌属和新现象的发现 都将为微生物生理学研究提供新的对象 开辟新的领域 三 微生物生理与遗传育种的联系及对发酵工业的影响 1 遗传物质的确证及基本性质确证遗传物质化学本质的三个著名实验是转化 病毒重建及噬菌体感染实验 1 经典转化实验 Griffith是第一个发现转化现象的 虽然当时还不知道称之为转化因子的本质是什么 但是他的工作为后来Avery等人进一步揭示转化因子的实质 确立DNA为遗传物质奠定了重要基础 结论 活的 非致病性的R型从已被杀死的S 型中获得了遗传物质 使其产生膜成为致病性的S 型 Griffith将这种现象称为转化 transformation 2 噬菌体感染实验 1952年 Hershey和Chase证实了DNA是噬菌体的遗传物质基础的著名实验 T2噬菌体的实验 3 植物病毒重建实验 1956年Fraenkel Conrat等用含RNA的烟草花叶病毒进行了病毒重建实验 证实了RNA是遗传物质 a用表面活性剂处理标准TMV 得到它的蛋白质 b从TMV的变种HR通过弱碱处理得到它的RNA c通过重建获得杂种病毒 d证实杂种病毒的蛋白质外壳是来自TMV标准株 e杂种病毒感染烟草产生HR所特有的病斑 说明杂种病毒的感染特性是由HR的RNA所决定 而不是二者的融合特征f从病斑中一再分离得到的子病毒的蛋白质外壳是HR蛋白质 而不是标准株的蛋白质外壳 以上实验结果说明杂种病毒的感染特征和蛋白质的特性是由它的RNA所决定 而不是由蛋白质所决定 遗传物质是RNA 代谢调节理论与发酵工业 第二章常用的工业微生物菌种 发酵工业对微生物菌种的要求常用的工业微生物菌种 发酵工业以微生物的生命活动为基础原核细胞型微生物 细菌 衣原体 立克次氏体 支原体 螺旋体 蓝绿藻 放线菌真核细胞型微生物 真菌 原生动物 单细胞类等非细胞型微生物 噬菌体 病毒 原核生物界 工业微生物的基本特性 原料廉价 生长迅速 目的产物产量高易于控制 酶活性高 发酵周期较短抗杂菌和噬菌体能力强菌种遗传性能稳定 不易变异和退化 不产生任何有害的生物活性物质和毒素 2常用的工业微生物菌种 微生物在工业上的用途 直接利用微生物菌体 利用其代谢产物 利用它的酶 表1 1微生物发酵生产的产品 发酵类型发酵产品食品饮料各种酒类 饮料 酱制品 醋 面包等有机酸乳酸 柠檬酸 延胡索酸 衣康酸 葡萄糖酸等有机溶剂丙酮 丁醇等甘油甘油维生素维生素B2 维生素C 维生素B12等抗生素青霉素 链霉素 新霉素 卡那霉素 杆菌肽等氨基酸谷氨酸 赖氨酸 色氨酸 苏氨酸等核苷酸肌苷酸 鸟苷酸 核苷酸等多糖右旋葡萄糖苷等甾体氧化可地松 羟化可地松等石油发酵脱腊石油 脱硫石油甲烷发酵甲烷等气体燃料菌体酵母菌 各种杀虫菌 单细胞蛋白等菌肥各种菌肥制剂发酵饲料营养丰富的饲料细菌冶金贫矿石变成富矿石 提高矿石的品级等抗癌药物紫杉醇 抗艾滋病等 细菌 bacteria 常用的有枯草芽孢杆菌 醋酸杆菌 棒状杆菌 短杆菌等 酵母菌 yeast 属单细胞真核生物 主要分布于含糖较多的酸性环境中 常用的有 啤酒酵母 假丝酵母 类酵母等 啤酒酵母 棒状杆菌 短杆菌棒状杆菌 yeasts 工业生产常用的微生物 霉菌 mould 喜偏酸性环境 可用于生产多种酶制剂 抗生素 有机酸及甾体激素等 放线菌 actionmycetes 原核微生物类群 在含有机质丰富的微碱性土壤中分布较为广泛 主要用于生产多种抗生素 放线菌 霉菌 担子菌 basidiomycetes 主要用于多糖 橡胶物质和抗癌药物的开发 藻类 alga 许多国家已把它作为人类保健食品和饲料 还可通过藻类将CO2转变为石油 国外还有从 藻类农场 获得氢能的报道 硅藻 担子菌 也称丝状真菌 FilamentousFungi 分布于真菌门 Eumycetes 的四个纲中 藻状菌纲 Phycomycetes 子囊菌纲 Ascomycetes 担子菌纲 Basidiomycetes 半知菌纲 Fungiimperfecti 用途 酿酒 制酱 生产酒精 有机酸 抗生素 酶制剂 维生素 甾体激素转化 发酵饲料 植物生长刺激素 杀虫农药等 也能引起食物或仪器的霉坏 人畜病害 一 霉菌 Mould 霉菌的营养体由菌丝构成无横隔 单细胞 藻状菌纲子囊菌纲菌丝有横隔 多细胞 担子菌纲半知菌纲无性孢子气生菌丝 分化成繁殖器官 有性孢子 无性孢子 孢子囊孢子分生孢子节孢子有性孢子 卵孢子接合孢子 无隔菌丝 有隔菌丝 重要的霉菌菌株及产物要点 鲁氏毛霉 Mucorrouxianus calmette Wehmer 来源 我国小曲功能 糖化淀粉生成酒精 产生蛋白酶2 高大毛霉 M muced L Fres 来源 兽畜粪便功能 产生3 羟基丁酮 琥珀酸 脂肪酶 转化甾族化合物 毛状菌落 丝状真菌菌落形态之一 3 总状毛霉 M rscemosusFres 来源 土壤 空气 粪便功能 产生3 羟基丁酮 转化甾族化合物 羟化C 9 4 葡枝根霉 Rhizopus stolonifer 异名黑根霉 R nigercans 功能 产生反丁烯二酸 丁烯二酸 果胶酶 对甾族化合物骨架C 6 C 11 具有羟化能力 转化孕酮为C 11 羟基孕酮更具特色 是转化甾族化合物的重要真菌 经常用来发酵豆类食品 能引发食物腐烂 甾族化合物都含有一个由四个环组成的基本骨架 即由三个六元环和一个五元环组合的17碳结构 这个骨架是甾族化合物的母核 即环戊烷多氢菲 四个环用字母A B C和D表示 并将17个碳原子按特定顺序编号 甾族化合物是一类重要的天然产物 广泛地存在于动植物组织中 例如存在于动物体内的胆甾醇 胆汁酸 维生素D 肾上腺皮质激素和性激素 存在于植物中的强心苷和甾族生物碱等 它们在生理活动中都起着十分重要的作用 例如 胆固醇 胆甾醇是从胆石中发现的固体状醇 故又称胆固醇 存在于人体的各组织中 胆甾醇的结构特点是C 3上有一个 构型的羟基 C 5和C 6之间有一个双键 C 17上有一个含8个碳原子的烃基侧链 5 米根霉 R oryzoe 以下形状与米根霉非常近似的根霉 河内根霉 R tonkinensisVuille min 结节根霉 R nodonusNannyslowski 甘薯根霉 R batasNakazawa 小麦曲根霉 R triticiSaito 代氏根霉 R delemar Boidin WehemeretHaannzawa 来源 我国酒药 酒曲 土壤 空气功能 产L 乳酸 量达70 淀粉酶 活性相当强 脂肪酶 转化蔗糖 根霉的假根 6 华根霉 R chinensisSaito 来源 酒药 酒曲功能 淀粉酶 有溶胶性 能产生酒精 芳香脂类 乳酸 反丁烯二酸 能转化甾族化合物 耐高温 45 能生长 7 无根根霉 R arrhizusFischer 功能 能产生乳酸 反丁烯二酸 丁烯二酸 脂肪酶 能对甾族化合物骨架C 6 C 11 起羟化作用 少根根霉 低倍镜见假根 8 紫色红曲霉 MonascuspurpureusWent 来源 乳或乳制品功能 发酵纤维二糖 产生糊精酶 糖化酶 麦芽糖酶等 水解淀粉最终产物为葡萄糖 红曲霉分生孢子着生方式 闭囊壳形成 红曲霉 9 烟色红曲霉 M fuliginosusSato 来源 贵州茅台酒醪中最多功能 能发酵纤维二糖 果糖 蔗糖 山梨醇 D 阿拉伯糖等生成醇 可制红曲 食品染色剂 酒 醋 红曲生产 平湖曲醋 烟曲霉 蔡氏培养基 烟曲霉 顶囊为烧瓶形 小梗单层 10 黑曲霉 AspergillusnigerVanTieghem 属于黑曲霉群的重要菌 日本曲霉 A japanicusSaito 宇佐美曲霉 A usamii 泡盛酒曲霉 A awamori 功能 具有多种强大的酶系 如淀粉酶 糖化酶 耐酸性蛋白酶 果胶酶 柚苷酶 橙皮苷酶 葡萄糖氧化酶 纤维素酶 CX酶 能分解有机质产生有机酸 如抗坏血酸 柠檬酸 葡萄糖酸 没食子酸等转化甾族化合物等 曲霉 分生孢子头 分生孢子梗 足细胞 黑曲霉 蔡氏培养基 黑曲霉 顶囊球形 小梗双层 日本曲霉 蔡氏培养基 日本曲霉 顶囊球形 小梗单层 11 米曲霉 A oryzae ahlburg Cohn 黄曲霉 A flavusLink 这两种霉均属于黄曲霉群功能 能产生曲酸 淀粉酶 蛋白酶 果胶酶等 分解DNA产生5 脱氧胞苷酸 5 脱氧腺苷酸 5 脱氧鸟苷酸 5 脱氧胸腺嘧啶核苷酸 有些菌能产生黄曲霉毒素 Aflatoxin 黄曲霉 PDA 黄曲霉 顶囊球形 小梗双层 12 橘青霉 PenicilliumcitrinumThou 功能 产生橘霉素 脂肪酶 葡萄糖氧化酶 凝乳酶 有的菌产生5 磷酸二酯酶 在大米上生长引起黄色病变 并具毒素 桔青霉 蔡氏培养基 桔青霉 帚状枝由3 4个轮生而略散开的梗基构成 13 其他好食链孢霉 N sitophila 用途 研究维生素A的材料白地霉 G candidum 用途 可食用和饲用 也可提取核苷酸粗糙链孢霉 N crassa 用途 微生物遗传学的重要研究材料 二 酵母 Yeast 酵母是一群属于真菌的单细胞微生物真酵母 能产生子囊孢子分为两大类类酵母 不能生成子囊孢子繁殖方式 无性繁殖 少数进行有性繁殖细胞形状 有球形 卵圆形 柠檬形 梨形 腊肠形 也有丝状大小 一般为 1 5 5 30 染成绿色者为形成的子囊孢子 abc1c2dfghik1k2m1m3a 啤酒酵母 S cerevisiae 型 b 葡萄酒酵母 S ellipsoideus 型 c1 c2 巴氏酵母 S pastorianus 型 d 醭酵母属 Mycoderma 型 e f 圆酵母属 Torula 型 g 尖端 Apiculate 型 h 类酵母 Saccharomycodes 型 i 裂殖酵母 Schizosaccharomyces 型 k1 k2 丝状菌 l m1 m2 m3 变形体各种酵母的形态 m3 l e 发酵特性 都能发酵葡萄糖 果糖 甘露糖 生成酒精和甘油 有些也能发酵半乳糖 一般不发酵戊糖 一些酵母能全部或部分发酵双糖 三糖 如蔗糖 麦芽糖 乳糖 棉子糖等 用途 生产单细胞蛋白 制取核糖核酸 核苷酸 核黄素 细胞色素C 辅酶A 凝血质 转化酶 乳糖酶等 利用石油原料生产单细胞蛋白 核酸 有机酸 利用味精废液 酒精废液也生产单细胞蛋白 工业上常用的酵母菌株 1 啤酒酵母 SaccharomycesCerevisiaeHansen 按着细胞的长与宽的比例可分为三组 一组 长 宽 一般小于 典型菌 德国2号 Rasse 德国12号 Rasse 用途 糖化淀粉质原料生产酒精和白酒二组 长 宽 典型菌 葡萄酒酵母 S cerevisiaeellipsoideus 用途 酿造葡萄酒和果酒 也可用于啤酒 蒸馏酒和酵母的生产 三组 长 宽 典型菌 台湾396号特点 耐高渗透压 可以经受高浓度盐用途 甘蔗糖蜜原料生产酒精 亦可生产食用 药用 饲料用酵母 维生素 蛋白质含量高 可提取核酸 麦角醇 谷胱甘肽 细胞色素 凝血质 辅酶 三磷酸腺苷 啤酒酵母纯培养镜下形态 芽殖方式 啤酒酵母菌落形态 2 葡萄汁酵母 S uvarumBeijerinck 卡尔斯伯酵母 S carlsbergensis 用途 娄哥酵母 S logos 葡萄汁酵母 S uvarum 啤酒酿造中典型的下面酵母 又可食用 药用和饲用 麦角固醇的含量也较高 又是维生素测定菌 可测泛酸 硫胺素 吡哆醇和肌醇 有三种 麦角固醇是生产维生素D2的前体 经紫外线适当照射可得到维生素D2 麦角固醇是生产 考的松 激素黄体酮 的主要原料 此外 麦角固醇还是饲料的重要添加剂之一 我国生产麦角固醇的厂家不多 使用的产麦角固醇菌种的细胞麦角固醇含量较低 仅为细胞干重的0 8 1 2 麦角固醇的产量呈供不应求局面 3 德巴利酵母 DebaryomycesLodderetKreger vanKi 特点 产柠檬酸 能利用烷烃作碳源 4 汉氏德巴利酵母 D hansenulaH etP Sydow 用途 能利用酒精作碳源生成乙酸乙酯也可将葡萄糖转化成磷酸甘露聚糖注意 是酒精生产的有害菌 5 毕赤氏酵母 PichiaHansenula 用途 能利用石油或农副产品及工业废料生产菌体蛋白 有些菌株能生产麦角固醇 苹果酸 磷酸甘露聚糖 6 粟酒裂殖酵母 SchizosaccharomycespombeLindner 来源 从非洲人饮用的粟酒中得到 甘蔗糖蜜和水果上也能找到用途 用菊芋 鬼子姜 制成的未水解糖液发酵能得到非常高产量的酒精 7 产朊假丝酵母 Candidautilis Henneb L etKregerv R 异名 食用圆酵母 TorulautilisHenneberg 或食用拟酵母 Torulopsisutilis Henneb Lodder 培养 以尿素和硝酸为碳源 不需加入其它生长因子即可生长用途 能利用造纸工业的亚硫酸废液中的五碳糖和六碳糖 也能利用糖蜜 土豆淀粉肥料 木材水解液等生产食用蛋白质特点 其蛋白含量和B族维生素的含量都比啤酒酵母高 细胞 假菌丝 产朊假丝酵母 8 解脂假丝酵母解脂变种 C lipolytica Harrison DiddensetLoddervar Lipolytca 来源 动植物油及矿油的物质中分离特点 不发酵及很少同化糖和醇类 分解脂肪和蛋白质的能力很强 能利用煤油等正烷烃用途 是石油脱蜡和制取菌体蛋白的优良菌种 柠檬酸产量也较高 可达14 3mg mL 生产 B6400mg mL 以正烷烃为碳源 石油产品的质量与蜡的含量多少有很大关系 飞机如果使用含蜡量高的汽油 在高空低温下会使蜡凝固起来 堵塞机内各条输油管 使飞机发生严重事故 因此 石油产品需要经过脱蜡处理 工业上有多种脱蜡办法 但是设备复杂 消耗材料和能源也多 专爱吃蜡的石油酵母 解脂假丝酵母和热带假丝酵母 完成了脱蜡任务的同时 含有丰富的蛋白和维生素 成为无毒高蛋白精饲料 用于喂养家禽和家畜 据说加喂1吨石油酵母饲料 可多生产700多千克猪肉 细胞 假菌丝 解脂假丝酵母解脂变种 9 热带假丝酵母 C tropicalis Cast Berkhout 来源 人体唾液 乳酒 小虾 牛的盲肠中层特点 氧化烃类能力强 可利用煤油 亦可用农副产品和工业废料培养用途 生产石油蛋白的重要酵母 在230 290 石油馏分的培养基中经22hr培养后可得到相当于烃类重量92 的菌体 可做饲料 细胞 假菌丝 热带假丝酵母 10 白色球拟酵母 T candide Saito Lodder 特点和用途 能转化葡萄糖为D 阿拉伯糖醇及赤藓醇 利用烃类生产蛋白质 11 球形球拟酵母 T globosa olsonetHammer LodderetKregervanRij 培养 可生长在浓糖基质上 如炼乳 蜜饯 果脯等处特点 耐高渗透压 12 粘红酵母粘红变种 Rhodotorulaglutinis Fr Harrisonvar glutinis 特点 能氧化烷烃是较好的产脂肪菌种 脂肪含量可达干物量的50 60 但脂肪合成速度缓慢 深红酵母的菌落特征 深红酵母纯培养的镜下形态 在米粉土温80培养基上培养3d 三 细菌 Bacteria 根据 伯杰氏鉴定细菌学手册 Bergey sManualofDeterminative Bacteriology8thed1974 属于真细菌纲 Schizomycetes 形态 单细胞 横分裂或二分分裂 革兰氏阳性由革兰氏染色法分为两类革兰氏阴性这一性质跟抗生素的疗效密切相关 细菌的形态 球菌 杆菌 螺旋菌等 葡萄球菌 双球菌 球杆菌 链球菌 四联球菌 八叠球菌 弧菌 螺菌 螺杆菌 细菌的基本形态 发酵工业中常用的细菌 1 醋酸菌 Acetobacter 分类 不生芽孢 革兰氏阴性 好气分两个菌群 a 醋单胞菌 Acetomonas 或葡萄糖杆菌 Gluconobacter 作用 将乙醇氧化成醋酸 最终产品 将葡萄糖氧化生成葡萄糖酸b 醋酸杆菌 Acetobacter 作用 将乙醇 氧化 醋酸 CO2 H2O 液化颗粒杆菌 Gluconobacterliquefaciens 由葡萄糖生成2 5 二酮葡萄糖酸弱氧化醋酸杆菌 A suboxydans 由葡萄糖及各种糖醇生成对应的各种化合物D 山梨醇 L 山梨糖D 甘露醇 D 果糖甘油 二羟丙酮 2 黄单胞杆菌 Xanthomonas 用途 发酵生产VB12 3 假单胞菌 Pseudomonas 用途 发酵生产VB12 丙氨酸 谷氨酸 葡萄糖酸 色素 酮基 葡萄糖酸 果胶酶 某些抗生素 类固醇 甾体 的转化 有些菌株可利用烃类生产菌体蛋白 SCP 4 微球菌 Micrococcus 作用 能将碳水化合物转化为各种酸类用途 其中谷氨酸微球菌 Micrococcusglutamicus 的许多变种可生产谷氨酸 经过变异以后还能生产其他氨基酸 另外 一些菌株也能利用烃类生产菌体蛋白 5 乳酸菌 Lactobacteriaceae 作用 由糖类生成乳酸的一类细菌重要的乳酸菌 链球菌 Streptococcus 四联球菌 Pediococcus 明串珠菌 Leuconostoc 乳杆菌 Lactobacillus 其分类学特征 革兰氏阳性 不运动性 通性嫌气性 乳酸菌分为两个亚族 a 链球菌亚族 Streptococceae 同型发酵 某些菌发酵只生成乳酸异型发酵 另一些菌不仅生成乳酸 还生成醋酸 乙醇 CO2 明串珠菌属 Lactobacteriaceae 属于异型发酵菌 还生成粘性物质 多糖 此菌是制药工业生产右旋糖酐 多糖 人造血浆的重要菌 但却是制糖工业的有害菌 常使糖汁粘稠而无法加工 b 乳杆菌亚族 Lactobacilleae 德氏乳杆菌 L delbrukii 广泛用于乳制品工业和乳酸工业巴氏乳酸杆菌 L pasterianus 同上 双歧杆菌纯培养的镜下形态 革兰染色 阳性 嗜酸乳杆菌纯培养的镜下形态 革兰染色 福佳 酸乳中的乳杆菌 福佳 酸乳中的球菌 蒙牛 酸乳中的乳杆菌 蒙牛 酸乳中的球菌 6 肠杆菌科 Enterobacteriaceae 代表菌 大肠埃希氏菌 Escherichiacoli 产气气杆菌 Aerobacteraerogenes 来源 动物排泄物 污染 是食品卫生和公共卫生的重要指标 用途 工业上利用大肠杆菌的谷氨酸脱羧酶进行谷氨酸定量分析 利用大肠杆菌制取天冬氨酸 苏氨酸 缬氨酸等 制造天冬酰胺酶 分子生物学的研究材料 大肠埃希菌纯培养的镜下形态 革兰染色 阴性 大肠埃希菌在血琼脂平板上的菌落特征 10 12h 大肠肝菌 革兰阴性短杆菌 大肠肝菌 科氏Gram染色阴性 两端钝圆 长约2 3 宽约0 6 多数有鞭毛 能运动 无荚膜 7 芽孢杆菌 Bacillus 用途 是高产淀粉酶和蛋白酶的产生菌还可用来生产多肽类抗生素 氨基酸 VB12 2 3 丁二醇 果胶酶等如枯草芽孢杆菌BF7658是生产淀粉酶的主要菌种枯草芽孢杆菌AS1 398是生产中性蛋白酶和制造日本独特风味食品纳豆的主要菌种 枯草芽孢杆菌纯培养的镜下形态 革兰染色 枯草芽孢杆菌在营养琼脂平板上的菌落特征 18 24h 8 梭状芽孢杆菌 Clostridium 来源 土壤中生芽孢的嫌气性杆菌用途 由淀粉或糖嫌气发酵生产丁二醇 丙酮 丁醇 乙醇 某些有机酸 核黄素等耐热梭状芽孢杆菌可用纤维素和半纤维素生产酒精热解糖梭菌 9 谷氨酸棒杆菌 Corynebacterium 作用 以葡萄糖为原料发酵产生酸用途 如北京棒杆菌AS1 299钝齿棒杆菌AS1 542等是谷氨酸和其他氨基酸的高产菌 10 产气短杆菌 Brevibacteriaceae 用途 氨基酸 核苷酸工业生产常用的菌种 也是酶法合成生产辅酶A的菌种 11 甲烷短杆菌 Methylotropicbacteria 用途 以甲烷或甲醇作为碳源生产菌体蛋白 12 甲烷产生菌 主要菌 甲烷杆菌 Methanobacterium 甲烷八叠球菌 Methanosarcina 甲烷球菌 Methanococcus 用途 有机废料的甲烷发酵 13 其他细菌 运动单胞菌 Zymomonas 酒精发酵固氮菌 Azotobacter 固定大气中游离的氮根瘤菌 Rhizobium 和农业细菌 Agrobacterium 固定氮气并与豆科作物共生 四 放线菌 菌落 呈放射状菌丝体 基内菌丝 紧贴培养基表面形成菌落 分泌黄 橙 红 紫 绿 灰 褐等水溶性或脂溶性色素气生菌丝 向空中长出 一定阶段后生成孢子丝有线形 波状 螺旋形 轮生之分 然后形成孢子 繁殖 靠菌丝断裂和孢子 放线菌形态 A 诺尔斯氏链霉菌 B 皮疽诺卡氏菌 C 酒红指孢囊菌 D 游动放线菌 E 小单胞菌 F 皱双孢马杜拉放线菌 A 卡特利链霉菌 B 弗氏链霉菌 C 吸水链霉菌金泪亚种 D 卡那霉素链霉菌 E 除虫链
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