神经系统2012

第十章 神经系统Nervous System,新乡医学院生理学与神经生物学教研室 李晓娟E-mail:,掌握 神经纤维传导兴奋的特征，经典突触的微细结构，突触传递过程，突触后神经元的电活动变化，突触的抑制和易化，突触传递的特征，神经递质和受体的概念及外周神经系统中的胆碱能和肾上腺素能递质受体系统,兴奋在中枢传布的特征，神经系统的感觉分析功能，睡眠的时相。熟悉 神经纤维的轴浆运输，神经系统对姿势、躯体运动、内脏活动、本能行为和情绪反应的调节,脑的高级功能。了解 神经元和神经胶质细胞的一般功能，中枢神经元的联系方式,非突触性化学传递，皮层诱发电位和脑电图，觉醒与睡眠的机制。,教学目标,神经系统活动的基本原理,1,神经系统的感觉功能,2,神经系统对躯体运动的调节,3,神经系统对内脏功能的调节,4,5,脑的高级整合功能,6,脑电活动及觉醒和睡眠,一、神经元和神经胶质细胞 （一）神经元 1.胞体:接受、整合信息 2.树突:接受信息 3.轴突:产生并传导信息 4.神经纤维：传导信息 5.神经末稍：递质释放,第一节 神经系统活动的基本原理,神经元免疫荧光染色,神经元水墨画,（二）神经纤维 神经冲动：指沿神经纤维传导的兴奋或动作电位。 1传导兴奋的速度 （1）有髓纤维无髓纤维 （2）与直径呈正比 传导速度/s直径 （3）髓鞘的厚度 轴索直径与总直径的比例：0.6左右 （4）温度：升高，加快；降低，减慢。 如:如低温麻醉(神经传导阻滞）,神经传导速度是用于评定周围神经传导功能的一项诊断技术，通常包括运动神经传导速度和感觉神经传导速度的测定。,2.神经纤维传导兴奋的特征： 完整性：（结构和功能的完整性） 双向性 绝缘性 相对不疲劳性,（）依据传导速度 A.有髓躯体传入和传出纤维.肌梭传入纤维和躯体运动传出纤维 70-120m/s.皮肤触压觉传入纤维 30-70m/s.梭内肌传出纤维 15-30m/s.皮肤痛温觉传入纤维 12-30m/s B.有髓自主神经节前纤维 3-15m/s C.无髓自主神经节后纤维 0.7-2.3m/s躯体传入纤维 0.6-2.0m/s,3.分类,（）依据纤维直径来源分类（传入纤维）：肌梭的传入纤维（A ）：腱器官的传入纤维：皮肤的机械感受器传入纤维（A ）：皮肤痛、温觉、肌肉的深部压觉传入（A） ：无髓的痛、温觉、机械感受器传入（C）,4.轴浆运输轴浆流动具有物质运输的能力。自胞体至轴突末梢的顺向轴浆运输。快速轴浆运输 - 有膜的细胞器，410mm/d。慢速轴浆运输 - 微管和微丝, 1-12mm/d。自末梢至胞体的逆向轴浆运输。通过入胞作用被末梢摄取的物质，如：神经 生长因子，病毒和毒素等， 205mm/d。,（三）神经的营养性效应1.功能性作用： 神经元通过传导AP递质释放调控所支配组织的功能活动。2.营养性作用： 神经末梢释放某些物质，影响被支持组织的代谢活动，使其发生生理、生化甚至结构的改变。,（四）神经胶质细胞约有1.010125.01012 个。1.分类 周围神经系统:施万细胞、卫星细胞。 中枢神经系统：星形胶质细胞、少突胶质细胞、 小胶质细胞。,2.神经胶质细胞基本功能： 支持和引导神经元迁移 吞噬、修复和再生 形成髓鞘和屏障 物质代谢和营养性 稳定细胞外钾离子浓度 (6)摄取和分泌神经递质,二、 突触传递,（一）分类,依据媒介物,化学性突触chemical synapse,电突触electrical synapse,定向性突触directed synapse,非定向性突触non-directed synapse,根据突触接触部位： 轴突树突式 轴突胞体式 轴突轴突式,1.经典的突触传递（1）微细结构,突触,突触前膜,突触间隙,突触后膜,（2）突触传递的过程,突触小泡与突触前膜融合,突触前膜去极化,Ca2+通道开放，Ca2+内流,释放递质于突触间隙,引起突触后电位(PSP),（3）突触后电位 兴奋性突触后电位（EPSP）： 定义：突触后膜在递质作用下发生去极化改变，这种电位称为EPSP。 机制：突触前膜释放兴奋性递质 递质与突触后膜上的受体结合 突触后膜对Na+、 K+通透性增高，特别是Na+ Na+内流 突触后膜局部去极化 产生EPSP 特点：局部兴奋,抑制性突触后电位（IPSP） 定义：突触后膜在递质作用下发生超极化改变，这种电位称为IPSP 。 机制：突触前膜释放抑制性递质 递质与突触后膜上的受体结合 后膜对Cl-通道开放 Cl-内流 突触后膜超极化 产生IPSP,(4)突触后神经元的兴奋与抑制,(5)突触的可塑性 指突触传递的功能可发生较长时程的改变。 强直后增强(posttetanic potentiation)： 定义：突触前末梢受到一短串强直性刺激后在突触后神经元上产生的突触后电位增强，可持续60s。 机制：强直性刺激突触前神经元内Ca2+积累突触前末梢持续释放神经递质突触后电位增强,习惯化(habituation): 定义：温和的刺激反复刺激时，突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失，这种可塑性称为习惯化。 机制：突触前末梢Ca2+通道逐渐失活细胞Ca2+内流减少突触前末梢递质释放减少传递效能减弱 敏感化（sensitazation）表现为突触对刺激的反应性增强 机制：突触前末梢腺苷酸环化酶被激活cAMP增多突触前末梢释放递质增多传递效能增强,长时程增强和长时程抑制： 长时程增强（LTP）：持续时间较长的突触后电位的增强，突触传递效能的长时程增强，（学习与记忆的神经基础），突触后神经元Ca2+ ，持续数天。 长时程抑制（LTD）：突触传递效能的长时程降低。,2.电突触传递 * 结构基础是缝隙连接 * 连接部位的神经细胞膜并不增厚，两侧膜有水相通道蛋白 * 传递为双向的 * 电阻低，传递速度快，几乎没有潜伏期 * 促使不同神经元产生同步放电,3.非定向突触传递 轴突末稍的曲张体内含突触小泡 神经冲动到达曲张体 曲张体释放递质 递质扩散到效应器,特征 * 突触前和突触后成分并非一一对应，不存在突触前膜和后膜的特化结构 * 曲张体与突触后成分的距离一般大于20nm * 作用部位较分散，无特定的靶点 * 递质扩散较远 * 递质不一定产生效应,小 结,一、神经元和神经胶质细胞的一般功能 （一）神经元 （二）神经胶质细胞二、神经元的信息传递 （一）突触的传递 1.经典的突触传递 2.非定向性突触 3.电突触,（二）神经递质（neurotransmitter）和受体： 神经递质和受体是化学性突触传递最重要的基础。 1.神经递质(掌握) 指由突触前神经元合成并在末稍处释放，能特异性作用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信息传递物质。,递质的鉴定 在突触前神经元中合成，有合成递质的前体和酶系统 递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元释放出来 与突触后膜上的受体结合并产生一定的生理效应 存在有使其失活的酶或摄取回收环节 有特异的受体激动剂和拮抗剂,(2)调质的概念： 神经调质（neuromodulator）：由神经元合成和释放的增强或削弱递质的信息传递效应的一类化学物质。 调制（modulation）：调质所发挥的作用。,(3)神经递质的共存 一个神经元内可存在两种或两种以上递质，即递质共存。 意义：协调某些生理活动。,(4)递质的代谢 合成：胞质中合成 贮存：突触小泡 释放： Ca2+ 依赖性释放 失活：酶促降解和突触前末稍重摄取,2.受体（receptor） (1)受体：是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。 激动剂（agonist）：能与受体特异性结合并产生生物效应的化学物质。 拮抗剂（antagonist）：能与受体特异性结合，但不产生生物效应的化学物质。,(2)受体的分类：根据存在部位：膜受体、胞浆受体、核受体 根据其天然配体：胆碱能和肾上腺素能受体 从受体激活后产生生物效应的机制：离子通道型受体、G-蛋白耦联受体。 根据分布部位：突触后受体、突触前受体（负反馈调节突触前膜递质的释放）,(3)受体的调节： 受体的数量和与递质结合的亲和力在不同的生理或病理情况下可发生改变。 上调（up regulation）：受体的数量逐渐增加，亲和力逐渐升高。 下调（down regulation）：受体的数量逐渐减少，亲和力逐渐降低。,精神分裂症患者的多巴胺受体上调知母皂甙元对老年小鼠脑M受体上调机理的研究,3.主要的递质和受体系统 (1)乙酰胆碱及其受体 胆碱能神经元:以ACh作为递质的神经元中枢：脊髓前角运动神经元、丘脑的特异性感觉投射神经元、脑干网状结构上行激动系统、纹状体。 胆碱能纤维:释放ACh的神经纤维(重点) 外周：所有自主神经节前纤维、大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维、支配骨骼肌的运动神经纤维,交感神经,副交感 神经,躯体运动神经,ACh,ACh,ACh,ACh,ACh,NE,支配骨骼肌血管、汗腺,大多数,乙酰胆碱及其受体 分类 毒蕈碱受体(M受体) 烟碱受体(N受体)作用 毒蕈碱样作用 烟碱样作用 （M样作用） （N样作用）分布大多数副交感神经的 所有自主神经节前神经元上节后纤维和少数交感 和神经-肌接头的终板膜上神经的节后纤维支配的效应器细胞上亚型M1、M2、M3、M4、M5 神经元型(N1)肌肉型(N2)机制G蛋白-第二信使 Ach门控离子通道阻断剂 阿托品 筒箭毒碱六烃季铵 十烃季铵,交感神经,副交感 神经,躯体运动神经,ACh,ACh,ACh,ACh,ACh,NE,支配骨骼肌血管、汗腺,大多数,N1,N1,N1,N2,M,M,胆碱能受体的分布,(2)去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体,分布外周：肾上腺素能纤维（多数交感神经节后纤维）(重点)中枢：去甲肾上腺素能神经元（低位脑干的网状结构区）功能：觉醒、睡眠、情绪活动等有关,受体的特性：受体（主要是1受体）的效应主要是兴奋性的；受体（主要是2受体）的效应主要是抑制性的。配体的特性： 去甲肾上腺素对受体的作用较强； 肾上腺素对和受体的作用都强； 异丙肾上腺素主要对受体有强烈作用。,肾上腺素能受体,类型,肾上腺素能系统的功能主要涉及心血管活动,(3)多巴胺递质(奖赏分子)分布：黑质-纹状体部分（重要）中脑边缘系统结节-漏斗部 多巴胺受体: D1 D2 D3 D4 D5 功能障碍：震颤麻痹(4)5-HT 分布：低位脑干中缝核 功能：镇痛、睡眠、自主神经功能有关,(5)氨基酸类递质兴奋性：谷氨酸和门冬氨酸,1999，钱卓，聪明鼠 (Doogie mouse)“杜奇鼠”在学习、辨别以及记忆方面能力超常的关键是研究人员给它们体内额外添加了一份有利于学习和记忆的基因NR2B，该基因能控制产生一种名为NMDA的蛋白质。,过剩的谷氨酸会使神经元过度兴奋，从而导致神经元的受损和死亡即“兴奋性毒性”。,抑制性：-氨基丁酸和甘氨酸,GABA-R分类促代谢型受体：升高IP3和DG（GABAB-R） 促离子型受体： Cl-通道（GABAA-R）,(6) 肽类递质 阿片肽：痛觉调节 胃肠肽：调节胃肠活动(7) 气体类递质 NO、CO、H2S,1998年诺贝尔生理学或医学奖,佛契哥特Robert F.Furchgott美国布鲁克林南方卫生科学中心,伊格纳罗Louis J. Ignarro美国加利福尼亚大学洛杉矶分校医学院,慕拉德Ferid Murad美国得克萨斯大学卫生科学中心,1992年NO被Science评选为“年度分子（molecule of the year）”，同期的Science以醒目的“Just say NO”为封面、以“NO News is Good News”为题发表专论，高度评价了NO的发现及其生物学意义。,三、反射活动的基本规律,反射：在中枢神经系统参与下，机体对内外环境变化所作出的规律性应答。反射弧：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。,（一）反射的分类1.条件反射2.非条件反射,（二）反射的中枢控制1.单突触反射（腱反射）2.多突触反射,（三）中枢神经元的联系方式,1.单线式2.辐散和聚合式3.链琐式和环式,1.单向传播：2.中枢延搁：3.兴奋的总和：时间总和和空间总和。4.兴奋节律的改变：5.后发放：6.对内环境变化的敏感性和易疲劳性：,（四）中枢兴奋传播的特征（重点）,1.突触后抑制:由抑制性中间神经元的轴突末梢释放抑制性递质，在突触后神经元产生IPSP，使之发生抑制。 机制：,回返性抑制:,传入侧支性抑制:,类型：,2.突触前抑制,特征：超极化抑制。,（五）中枢抑制,传入侧支性抑制:,意义:使不同中枢之间的活动得到协调。,回返性抑制:,意义:及时终止运动神经元的活动。,2.突触前抑制:通过轴突轴突型突触的活动，导致突触前末梢递质释放量减少，在突触后膜上引起的EPSP减小，不容易使突触后神经元兴奋，称为突触前抑制。,结构基础: 轴B-轴A-胞体串联突触。概念：通过改变突触前膜(轴A)电位使突触后神经元兴奋性降低。意义:减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更为精细。,机制：,轴突B兴奋释放递质(GABA),特征：去极化抑制。,突触后抑制： 由抑制性中间神经元释放抑制性递质，在突触后神经元产生IPSP，使之发生抑制。,比较两种突触抑制,突触前抑制： 突触前末梢兴奋性递质释放量减少，在突触后膜上引起的EPSP减小，不容易使突触后神经元兴奋。,1. 概念：易化是指某些生理过程变得容易。 2.类型：突触后易化 = EPSP的总和。突触前易化 = 在与突触前抑制同样的结构基础上，由于到达轴突A的AP时程延长，Ca2+通道开放时间增加，胞体产生的EPSP变大。,（六）中枢易化,小 结,二、神经递质和受体 1.乙酰胆碱及其受体 2.去甲肾上腺素及其受体 3.氨基酸类递质及其受体三、反射活动的基本规律 1.中枢兴奋传播的特征（6个特点） 2.中枢抑制 （1）突触后抑制 （2）突触前抑制,传入侧支性抑制,回返性抑制,第二节 神经系统的感觉分析功能,躯体感觉（somesthesia),浅感觉,深感觉,粗略触-压觉,温度觉,痛 觉,精细触-压觉,本体感觉,一、中枢对躯体感觉的分析,丘脑:是各种感觉(除嗅觉外)的总转换站。内侧丘系：传导精细触觉、本体感觉。脊髓丘脑侧束：传导痛觉、温觉。脊髓丘脑前束：传导触觉、压觉。传导路脊髓交叉：浅感觉先交叉后上行；深感觉先上行后交叉。传导路三级换元：,脊髓半离断,同侧深感觉消失对侧浅感觉消失,2.丘脑的核团（1）特异性感觉接替核 接收特异感觉投射纤维,后腹核-躯体感觉；内侧膝状体-听觉；外侧膝状体-视觉 （2）联络核 接受感觉接替核及其他皮层下中枢来的纤维，起联系与协调作用。 （3）非特异性投射核 髓板内核群；非特异感觉投射纤维多次换元后弥散投射到整个大脑皮层，维持和改变大脑皮层的兴奋状态。,3.感觉投射系统,（1）特异投射系统（specific projection system) 丘脑感觉接替核大脑皮层 特点：点对点的投射，产生特定的感觉，激发大脑皮层发出传出冲动。,（2）非特异投射系统（nonspecific projection system) 丘脑非特异投射核大脑皮层 特点：非点对点的投射，不引起特殊的感觉，维持和改变大脑皮层的兴奋状态。,网状结构上行激动系统: 指脑干网状结构向丘脑上传的系统。 如果该系统功能（如：应用催眠药、麻醉药)皮层由兴奋状态抑制状态。,(二)大脑皮层代表区 1.体表感觉代表区 第一感觉区 中央后回 功能：定位明确、 感觉分析较清晰。,投射特点：躯干、四肢左右交叉，头面双侧； 倒置分布（头面正立）； 感觉越精细区越大。（精细正比）,（2） 感觉柱（sensory column）： 概念：中央后回皮层的细胞呈纵向柱状排列，构成感觉皮层最基本的功能单位，称为感觉柱。 特点：同一个柱内的神经元对同一感受野的同一类感觉刺激起反应，是一个传入传出信息整合处理单位。,（3） 感觉皮层的可塑性 概念：皮层神经元间的广泛联系可发生较快改变的特性。 现象： a.当某外周感觉单位频繁使用/或废用时，感觉皮层的相应代表区会扩大/或被邻近的其他代表区占据的现象。 b.当切除皮层某感觉代表区时，该外周感觉单位的皮层投射移向周围代表区。 机制：感觉单位与皮层的联系具有广泛的聚合和辐散联系，这些联系在废用时减弱/或频繁使用时增强。,（4）第二感觉区：中央前回与岛叶之间。功能：定位较差、感觉分析粗糙(麻木感)；可能与痛觉有关。投射特点： .双侧性投射； .分布正立而不倒置，有较大的重叠区。2.本体感觉代表区：与运动区重叠在一起。,3. 痛觉 疼痛是机体受到伤害性或潜在的伤害性刺激时产生的一种不愉快的体验，是一种复杂的生理心理现象，通常伴有情绪变化、防御反应和自主神经反应。,体表痛,躯体痛,内脏痛,深部痛,快痛,慢痛,痛觉,出现慢，持续时间长，烧灼痛,定位不准确,常伴有情绪反应，由C类纤维传导,发生快，消失也快，尖锐“刺痛” ，定位清楚， 由A类纤维传导,这种痛与慢痛相类似,（）体表痛（快痛和慢痛）快痛慢痛时相迅速发生发生较慢 0.5 1S刺激终止后消失 持续几秒钟性质尖锐而定位清楚定位不清、强烈传入纤维A类纤维C类纤维投射区域第一和第二感觉区 扣带回（2）深部痛特点：定位不明确，可伴有恶心、出汗和血压改变。,一、传入通路与皮层代表区 传入神经纤维走行于自主神经干，进入中枢后，沿着躯体感觉的同一通路上行至大脑皮层。,二、内脏感觉（痛） 1、内脏痛的特点 （1）定位不准确：最主要的特点 （2）发生缓慢，持续时间较长 （3）对扩张刺激和牵张刺激敏感，对切 割、灼烧不敏感 （4）引起不愉快的情绪活动,2、牵涉痛（referred pain）：内脏疾病引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏。 机制：会聚学说和易化学说,患病器官 心 胃、胰,心前区左臂尺侧,左上腹肩胛间,体表疼痛部位,患病器官,肝、胆 肾 阑尾,体表疼痛部位,右肩胛,腹股沟区,上腹部脐区,会聚学说,.会聚学说: 患病内脏与某部位体表的感觉传入纤维会聚于同一个后角神经元痛觉错觉。,易化学说,.易化学说： 患病内脏的痛觉信息传入提高邻近躯体感觉N元的兴奋性对体表传入冲动产生易化作用（痛觉过敏）平常不引起痛觉的躯体传入也能引起痛觉。,一、脊髓对躯体运动的调节（一）脊髓运动神经元和运动单位 运动神经元 躯体骨骼肌运动 反射的最后公路。,第三节 神经系统对姿势和运动的调节 姿势的中枢调节,运动单位： 由一个脊髓运动神经元及其末梢所支配的全部肌纤维组成的功能单位。,眼外肌运动神经元 6 11 根肌纤维,精细运动,四肢肌运动神经元 2000根肌纤维 ,巨大张力,运动神经元胞体较小，支配梭内肌纤维，兴奋性高，递质为ACh。,（二）脊休克（spinal shock）：概念：指人和动物在脊髓与高位中枢离断后脊髓暂时丧失反射活动能力而进入无反应状态。表现：肌肉紧张性减弱或消失，外周血管扩张，血压下降，发汗反射消失，粪、尿潴留。产生原因：离断的脊髓突然失去高位中枢的调节（抑制和易化）。,上述表现是暂时的，脊髓反射可逐渐恢复: 恢复的快慢与对高位中枢的依赖程度有关:,特点：,数分钟 10分钟 数小时 数天 3周 数周、数月,恢复的快慢与反射弧的复杂程度有关：简单的反射先恢复(如屈肌反射、腱反射等)；复杂的反射后恢复(如对侧伸反射等)。断离水平面以下的主观感觉和随意运动能力永远消失。,为什么会产生脊休克？,为什么脊髓反射会恢复？,因为：脊髓的初级中枢发挥作用,因为：脊髓突然失去了高位中枢的调节作用 （易化作用、抑制作用）,（三）脊髓对姿势的调节 姿势反射（postural reflex）：中枢神经系统调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动，以保证或改正身体在空间的姿势的反射活动 脊髓水平完成的姿势反射： 对侧伸肌反射；牵张反射,（）屈肌反射和对侧伸肌反射屈肌反射（flexor reflex）：在脊动物的皮肤接受伤害性刺激时，受刺激一侧的肢体出现屈曲的反应对侧伸肌反射（crossed extensor reflex）： 刺激强度过大时，可在同侧肢体发生屈肌反射的基础上发生对侧肢体伸肌的反射活动,屈肌反射及对侧伸肌反射,巴宾斯基征：以钝物沿足底外侧从后向前快速轻划至小指根部，再转向拇趾侧。如出现拇趾背屈，其余四趾成扇形分开，称巴宾斯基征阳性。,（2）牵张反射（stretch reflex） 概念：有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时能引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。,牵张反射感受器： 肌梭（muscle spindle）：感受牵拉刺激的梭形感受器，感受肌肉长度变化。梭内肌纤维与感受装置串联梭外肌纤维与肌梭呈并联,肌梭的传入神经纤维： 类纤维 类纤维 终止： 脊髓前角的运 动神经元,肌梭的传出神经纤维：传出纤维梭外肌传出纤维梭内肌,肌梭的兴奋和抑制： 肌梭与梭外肌并联，肌梭两端与中间的感觉装 置串联 梭外肌收缩时， 肌梭抑制 -运动N兴奋、 梭内肌收缩、 肌梭兴奋 肌肉受牵拉时，,传入冲动,肌梭兴奋性,牵拉肌梭感受器,梭内肌收缩,N元兴奋,肌紧张机制:,梭外肌收缩,运动N元兴奋,肌梭的敏感性兴奋性,持续轻微牵拉伸肌,梭内肌收缩,运动N元兴奋,高位中枢下传冲动,重力作用,骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态,环路？环的意义：使肌肉维持于缩短状态。,牵张反射类型： ）腱反射（tendon reflex）：快速牵拉肌腱引起的牵张反射 ）肌紧张（muscle tonus）：缓慢持续牵拉肌腱时引起的牵张反射,腱反射快速牵拉肌腱如叩击单突触反射肌肉同步活动不能持久,肌紧张缓慢牵拉肌腱多突触反射肌肉交替收缩不易疲劳,两种牵张反射的比较,（3）腱器官（tendon organ） 肌腱胶原纤维间，与梭外肌串联，对肌肉张力变化敏感。 用力牵拉肌肉腱器官兴奋 b传入冲动 兴奋抑制性中间神经元脊髓前角运动神经元抑制梭外肌舒张抑制牵张反射避免肌肉损伤,二、脑干对肌紧张和姿势的调节 脑干对肌紧张的调节 （）去大脑动物：中脑的上、下丘之间切断脑干的动物去大脑僵直（decerebrate rigidity）：去大脑动物表现为伸肌紧张亢进的状态,具体表现：四肢伸直，头尾昂起，脊柱坚硬，呈角弓反张去大脑僵直是一种增强的牵张反射。,去大脑僵直产生的原因：切断了大脑皮层运动区和纹状体等部位与网状结构的联系，使易化区活动相对占优势。,脑干网状结构易化区和抑制区,抑制区,易化区,小脑前叶蚓 部,大脑皮层运动区纹状体,前庭核,小脑前叶两侧部,+,+,+,+,-,+,肌 紧 张,去大脑僵直产生的机制： 僵直：高位中枢下行作用于运动神经元 僵直：网状结构易化区下行作用于运动神经元，使肌梭的传入冲动增多，转而增强运动神经元的活动。 经典的去大脑僵直属于僵直,大脑皮层运动区,纹状体,小脑前叶蚓部,脑干网状结构抑制区,前庭核,小脑前叶两侧部,脑干网状结构易化区,脊髓运动神经元,脊髓运动神经元,肌紧张增加,肌梭兴奋性增加,1,2,3,脑干对姿势的调节姿势反射：在中枢神经系统的调节下，骨骼肌能保持紧张性或产生相应的运动，从而保持或改正身体在空间的姿势。如：牵张反射、对侧伸肌反射。,（）状态反射（attitudinal reflex）：头部在空间的位置改变以及头部与躯干的相对位置改变时，反射性地改变躯体肌肉的紧张性。迷路紧张反射（tonic labyrinthine reflex）：颈紧张反射（tonic neck reflex）,(2)翻正反射 概念：当人和动物处于不正常体位时，通过一系列动作将体位恢复常态的反射活动。 特点：先转头，再转身。 应用：体育运动中，很多动作是在翻正反射的基 础上形成的运动技能。,三、 基底神经节对运动的调节,基底神经节,壳核,苍白球,新纹状体,内侧部,外侧部,旧纹状体,纹状体,丘脑底核,黑质,尾核,1.组成,红核,大脑皮层纹状体丘脑大脑皮层运动区及运动前区苍白球底丘脑苍白球纹状体黑质纹状体纹状体苍白球丘脑中央内侧核纹状体,GABA和DA均为抑制性递质,2.基底神经节的功能 肌紧张的控制 随意运动的稳定（运动的设计） 本体感觉传入冲动的处理,3.基底神经节病变的临床表现: 肌紧张增强而运动过少综合症 临床病症：如震颤麻痹（帕金森病）。主要表现:全身肌紧张增高、肌肉强直、随意运动过少、动作缓慢、面部表情呆板。静止性震颤是本病的重要特征。病理研究:黑质病变，且脑内多巴胺含量明显。,发病机制: 黑质受损时 多巴胺递质 对纹状体胆碱能中间神经元抑制作用 纹状体胆碱能递质系统功能 肌张力 治疗方案:促进多巴胺合成的药物(如左旋多巴)，可缓解上述症状。,肌紧张过低而运动过多综合征临床病症：如舞蹈病和手足徐动症等。病理研究:新纹状体病变，脑内多巴胺含量正常。主要表现:不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，并伴有肌张力降低。,发病机制: 新纹状体病变 胆碱能N元和GABA能N元功能 黑质内多巴胺能N元功能相对亢进 随意运动治疗方案:用耗竭多巴胺递质的药物(如利血平)， 可缓解其症状。,小脑组成： 前庭小脑（古小脑） 脊髓小脑（旧小脑） 皮层小脑（新小脑）功能： 维持姿势 调节肌紧张 协调和形成随意运动,四、小脑的运动调节功能,（一） 前庭小脑（vestibulocerebellum）： 1.功能：调节身体的平衡和眼球的运动。 2.反射途径：前庭器官前庭核绒球小结叶前庭核脊髓运动神经元肌肉装置 3.功能障碍：站立不稳 平衡失调 位置性眼震颤,（二）脊髓小脑（spinocerebellum)： 1.功能： （1）调节肌紧张：抑制肌紧张（小脑前叶蚓部） 加强肌紧张（小脑前叶两侧部） （2）协调随意运动（后叶中间带） 与大脑皮层运动区之间有环路联系，在执行大脑皮层发动的随意运动方面有重要作用。 功能障碍：运动不协调，肌张力减退，意向性震颤，行走摇晃，步态蹒跚，不能进行拮抗肌轮替动作小脑性共济失调（cerebellar ataxia）,（三）皮层小脑（cerebrocerebellum） （1）构成：后叶外侧部，仅接受大脑皮层广泛区域传来的信息。 大脑皮层脑桥对侧的后叶外侧部齿状核丘脑外侧腹核皮层运动区 （2）功能：随意运动计划的形成和运动程序的编制,五、大脑皮层对躯体运动的调节 （一）大脑皮层的主要运动区：中央前回运动区（4区）和（6区）特征：交叉支配，面上部双侧运动越精细，代表区越大（精细正比）；倒置分布（头面部正立),（二）锥体系,大脑皮层对运动的调控是通过锥体系和锥体外系下传而实现的。锥体系：锥体束及发出锥体束的皮层神经元。包括皮层脊髓束和皮层脑干束。锥体束：由皮层发出并经延髓锥体而下达脊髓的传导束，即皮层脊髓束。锥体系的功能：加强肌紧张 执行随意运动的“指令” 抑制感觉冲动的传入。,（三）锥体外系,是一个功能概念，指不经过延髓锥体的管理躯体运动的下传系统。锥体外系的功能：参与随意运动的管理。 对肌紧张有抑制作用。,（四）皮层运动区和锥体系功能障碍对运动的影响 软瘫（柔软性麻痹）与硬瘫（痉挛性麻痹） a软瘫：随意运动丧失并伴有牵张反射减退或消失的表现（脊髓或脑运动神经元损伤）。 b硬瘫：随意运动丧失并伴有牵张反射亢进的表现（姿势调节系统损伤）。,第四节 神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节 自主神经系统的功能,一、自主神经系统 功能： 调节内脏的活动 1、构成： 交感神经 副交感神经,2、自主神经的结构特征,交感神经 脊髓胸腰外侧柱发出 神经节在椎旁 节前纤维短，节后纤维长 与多个节后神经元联系 作用较广泛,副交感神经脑干副交感核、脊髓骶部效应器附近节前纤维长，节后纤维短与较少节后神经元联系作用较局限,（1）紧张性支配； 外周感受器传入信息CNS紧张性活动紧张性支配 （2）双重神经支配且作用拮抗； 仅交感：肾、肾上腺髓质，汗腺，竖毛肌， 皮肤和肌肉血管 作用一致：唾液腺和汗腺 （3）自主神经的作用与效应器的功能 状态有关；,3、自主神经系统的功能特征,交感神经对子宫的影响（有孕收缩，无孕舒张）,（4）调节整体生理功能 交感神经：作用广泛，整个系统参与反应。 动员机体的潜在能力以适应环境的急变。（应急反应） 副交感神经：活动局限，安静时活动加强。保护机体，促进消化，积蓄能量，加强排泄和生殖等功能。,交感神经兴奋： 小缩、冠张、强心跳； 支舒、瞳扩、抑排尿； 汗腺分泌、唾液少。,二、脊髓 初级调节，适应性能力差 血管张力反射，排粪、排尿和发汗反射三、低位脑干 基本生命中枢 心血管活动、呼吸活动、消化、瞳孔对光反射。,四、下丘脑（hypothalamus） 与边缘前脑和脑干网状结构联系密切，共同调节内脏活动。 传入冲动来自：边缘前脑、丘脑、脑干网状结构。 1.体温调节：视前区下丘脑前部 2.摄食调节：下丘脑外侧区，摄食中枢 下丘脑腹内侧区，饱中枢,3.生物节律控制 生物节律（biorhythm）：机体内的各种活动按一定的时间顺序发生变化的节律。 视交叉上核：日周期节律的控制中心。 视交叉上核可通过视网膜视交叉上核束与视觉感受装置发生联系，因此外界的昼夜节律与日周期节律同步。,4.水平衡调节 饮水：饮水中枢，下丘脑外侧区 排水：下丘脑渗透压感受器调节ADH的分泌5.对腺垂体和神经垂体激素分泌的调节 下丘脑调节肽：促垂体区的小细胞肽能神经元,四、大脑皮层对内脏活动的调节 1.新皮层： 2.边缘系统 （1）构成：皮层边缘叶（海马、穹隆、扣带回、海马回）及与其有关的皮层和皮层下结构（梨状区、岛叶、颞极、眶回、杏仁核、隔区、下丘脑、丘脑前核等）称为边缘系统。 边缘前脑和边缘中脑 （2）功能：内脏活动的高级整合中枢。,一、学习与记忆 学习：人和动物依据经验来改变自身行为以适应环境的神经活动过程。 记忆：人和动物对以往经验的存储和回忆，是学习到的信息贮存和“读出”的神经活动过程。,第五节 脑的高级整合功能,（一 ）学习的形式1.非联合型学习（nonassociative learning） 概念：不需要刺激和反应之间形成某种联系。 包括：习惯化、敏感化等2.联合学习（associative learning） 概念：在时间上很接近的两个事件重复的发生，最后在脑内形成联系。 包括：条件反射,（二）记忆的形式,根据记忆的储存和回忆方式，可分为：陈述性记忆 ：分为情景式记忆（记忆一件具体事物或一个场面）和语义式记忆（记忆文字、法律和语言等）。非陈述性记忆：对某些技巧性的动作、习惯性行为和条件反射等的记忆。,（三）人类记忆的过程,（四）学习和记忆的机制,（五）遗忘（amnesia）（1）概念：指部分或完全失去回忆和再认的能力。（2）原因：消退抑制和后来信息干扰。（3）分类： 顺行性遗忘：不能保留新近获得的信息。（慢性酒精中毒） 逆行性遗忘：不能回忆脑功能障碍发生 之前的一段时间的经历。（脑震荡）,二、条件反射（conditioned reflex）（1）经典条件反射： 是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合而建立起来的，该过程称为强化。（2）操作式条件反射：,经典条件反射的形成,铃声食物分泌(多次结合-强化） 单独铃声(条件刺激) 唾液分泌(条件反射)只有铃声(条件刺激) 消退,巴甫洛夫,条件反射建立后，若反复只给条件刺激而不给非条件刺激进行强化，条件反射会逐渐减弱最终到消失，称为条件反射的消退。在条件反射建立的初期，除条件刺激外，与条件刺激相近似的刺激也具有一定的条件刺激效应，这称为条件反射的泛化。条件反射形成的后期，用于条件刺激相类似的刺激物不再能引起同样的条件反射，这种现象叫做分化。,（1）经典条件反射： 是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合而建立起来的，该过程称为强化。（2）操作式条件反射： 动物必须完成某运动或操作后才能得到强化。,特点：动物必须通过自己完成某种运动 或