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第十六章生物进化 生物进化 指生物是由一个共同祖先种分化出来的 它们分别适应了不同的环境而出现了不同的形态和机能上的分化 一 生物进化的证据 1 比较解剖学证据 同源器官 外形和功能不同 内部构造和来源一致 同功器官 如鱼鰭和鲸鰭 痕迹器官 如蛇的四肢痕迹 人的阑尾 2 胚胎学的证据 生物发生律 重演论 个体发育重演系统发育 3 细胞遗传学的证据 染色体组型的比较 4 分子水平的证据 免疫学的证据 蛋白质和核酸进化 表1抗血清与动物血清的滴定比值 人血清的滴定值为100 动物名称黑猩猩大猩猩长臂猿狒狒蜘蛛猴狐猴食蚁兽猪比值979279755837178表2各种动物与人血红蛋白 链氨基酸组成差异数 动物名称大猩猩长臂猿罗猴狗牛白鼠袋鼠鸡蛙七鳃鳗差异数128152527384567125 二 生物进化理论 一 拉马克学说 用进废退 获得性遗传 例 长颈鹿长脖子的形成 生物中各种痕迹器官 生活在黑暗中眼的退化等 意义 推翻了物种不变论 否定了上帝创造生物论 缺陷 缺乏科学的实验证据 二 达尔文学说 遗传 变异 过剩繁殖 过度繁殖 生存竞争 与无机环境的竞争 种内竞争和种间竞争 自然选择 适者生存 三 现代达尔文主义的进化学说 综合进化论 综合进化论 以达尔文自然选择学说为基础 综合现代基因学说 群体遗传学说及其他分支学科新成就而完善的进化理论 1 认为种群是生物进化的基本单位 2 突变 选择和隔离是物种形成和生物进化的机制 3 通过基因频率在后代中的变化 即基因库的变化 阐述自然选择的作用 完善了进化机制 基因频率和自然选择的作用 1 基因库 在一个生物种群中能进行生殖的个体所含有的全部遗传信息的总和 2 哈迪 温伯格定律 一个有性生殖的自然种群 在符合以下5个条件的情况下 各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在一代一代的遗传中是稳定不变的 其5个条件是 a 种群足够大 b 种群中个体间的交配是随机的 c 没有突变发生 d 没有新基因加入 e 没有自然选择 事实上 这5个条件永远不会满足 因而基因频率总是要发生改变的 该定律从反面证明了进化在任何种群中都是必然要发生的 四 分子进化的中性学说 1 突变大多是中性的 如同义突变等 它不影响核酸和蛋白质的功能 对生物体的生存既无害处 也无好处 2 分子进化的速率由中性突变的速率所决定 也就是由核苷酸和氨基酸的置换率所决定 分子的种类不同 分子的置换率不同 进化的速率也不同 同一分子在不同物种中 分子的置换率相同 进化的速率也相同 四 分子进化的中性学说 3 在分子水平进化上 自然选择不起作用 中性突变由于不承受自然选择的压力 通过随机的遗传漂变在群体中得到固定和逐渐积累 造成种群的分化 从而出现新的物种 遗传漂变 指生物种群因小群体和偶然事件而造成的基因频率的随机波动 几种遗传理论的相关性 以上几种遗传理论都是主张进化 但研究的角度不同 达尔文主义从个体和群体的层次出发 中性学说是从分子的层次出发 前者认为生物进化的主导因素是自然选择 后者则认为是中性突变 前者认为生物进化的速率受环境和生物世代等因素的制约 后者则认为生物的进化速率是一致的 中性突变的速率就是分子进化的速率 中性学说尽管能说明分子进化的某些现象 也只不过是对达尔文进化理论的补充 而不是对达尔文进化理论的否定 关于分子进化工程 指在试管内 分子层次上模拟和再现生物自然种群层次上的进化机制 也就是在试管中人工培养条件下实现 分子复制 繁殖 突变遗传自然选择产生最适应所处环境的新类型 感染Q 噬菌体载体大肠杆菌分离74次转移 选择 扩增变异型Q RNAQ RNA复制酶 新性状 分子量小了 试管中 17 复制速度快了1 5倍 分子进化工程举例 三 适应进化形式 形态结构 花对于昆虫采粉的适应等 隐蔽色和保护色 如竹节虫等 适应恶臭 如蝽蟓 黄鼬等 警戒色 如蛇 蝴蝶的花色等 拟态 如蜂蝇等 协同进化 共进化 趋同进化 如鲸与鱼 沙漠中的大戟科植物与仙人掌 趋异进化 如北极熊与棕熊的体色 适应辐射 进化形式 四 物种的形成 生物变异隔离 地理隔离生殖隔离 生物进化物种起源1 异地物种形成 起因是地理隔离适应新环境而发展到生殖隔离 2 同地物种形成 因基因突变 新性状适应不同的生态位 最后到生殖隔离 适应 五 基因工程 基因工程 通过重组DNA技术 按人的意志定向改变生物的遗传性状 即在体外将外源DNA 特定基因 经切割和连接 插入到病毒等载体分子中 形成重组DNA分子 然后导入受体细胞中 表达并产生新性状的过程 一 基因工程理论上的三大发现 1 遗传物质DNA的发现 20世纪40年代2 DNA双螺旋结构和半保留复制机制的发现 50年代3 遗传信息传递方式的发现 即三联密码子 所有生物的密码子同氨基酸之间关系相同 且通用 60年代 二 基因工程技术上的三大发明 1 限制性内切酶和DNA连接酶的发现 这是重组DNA的核心技术 使DNA分子在体外进行切割和连接成为现实 2 基因工程载体的发现 载体指寄主细胞中具备自我复制能力的DNA分子 它可以让目的基因连接上来 并带动目的基因大量复制 3 逆转录酶的发现 这是对中心法则的补充 该发现使真核基因制备成为可能 三 基因工程的基本内容 1 从生物有机体的基因组中 分离出带目的基因的DNA片段 2 将带目的基因的外源DNA片段 连接到能自我复制的载体分子上 形成重组DNA分子 3 将重组DNA分子转移到适当的受体细胞内 4 筛选获得了重组DNA分子的受体细胞克隆 5 克隆基因的表达 产生出人类所需要的物质 1 获得目的基因 即从生物有机体的基因组中分离出带目的DNA片段 主要四种途径 化学合成基因 常规 从己构建的基因文库中分离目的基因 通过PCR法 聚合酶链式反应系统 获得目的基因 逆转录法获得目的基因 2 利用载体获得重组基因 即依赖于限制性内切酶和DNA连接酶的作用 将带目的基因的外源DNA片段 连接到能自我复制的载体分子上 形成重组的DNA分子 2 利用载体获得重组基因 依赖于限制性内切酶和DNA连接酶的作用 将带目的基因的外源DNA片段 连接到能自我复制的载体分子上 形成重组的DNA分子 有四种载体如下 质粒 游离于细胞质中的环形双链DNA 可以整合到寄主细胞染色体上复制 遗传 噬菌体 细菌病毒的总称 可以克隆更大的DNA片段 感染效率极高 柯斯质粒 人工构建的含有 DNA的cos序列和质粒复制子 兼具以上两种载体的优点 3 4万bpDNA片段 YAC载体 酵母人工染色体 承载100万bpDNA片段 3 重组基因的转移 即将重组DNA分子转移到适当的受体细胞内 转移的途径 1 转化用于原核 酵母等单细胞生物 2 转导 3 显微注射用于高等动植物细胞 4 电穿孔4 克隆的目的基因在受体细胞中表达 通过受体细胞产生人类所需要的物质 或

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