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微生物学 第三章真核微生物的形态构造和功能 真核生物 Eukaryotes 是一大类细胞核具有核膜 能进行有丝分裂 细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物 真核微生物的细胞构造 真核生物与原核生物的比较 真核微生物 eukaryoticmicro organisms 真菌 显微藻类和原生动物等是属于真核生物类的微生物 故称之为 我们的重点是真菌 真菌包括酵母 霉菌和蕈菌 真核微生物 植物界 动物界 菌物界 原生动物 粘菌假菌真菌 单细胞真菌 酵母菌丝状真菌 霉菌大型子实体真菌 蕈菌 显微藻类 第一节酵母菌 Yeast 酵母菌 泛指能发酵糖类的各种单细胞的真菌 5个特点 1 个体一般以单细胞状态存在 2 多数营出芽繁殖 3 能发酵糖类产能 4 细胞壁常含甘露聚糖 5 常生活在含糖量较高 酸度较大的水生环境中 1 多分布在含糖的偏酸性环境 也称为 糖菌 如水果 蔬菜 叶子 树皮等处 及葡萄园和果园土壤中等 有的酵母菌可利用烃类物质如 假丝酵母 毕赤式酵母是正烷烃发酵生产二羧酸的高产微生物 为石油化工开发出许多崭新的工艺过程和生产出许多用化学合成所不能生产的新产品 一 分布及与人类的关系 2 重要的微生物资源 酵母菌是人类的第一种 家养微生物 酿造工业 酒类的生产 果汁发酵食品工业 面包 馒头的制作医药工业 核苷酸 CoA 细胞色素C 凝血质和维生素等生化药物和试剂饲料工业 单细胞蛋白 SCP 人造肉 化学工业 有机酸 酒精 脂肪酸和甘油等 3 重要的科研模式微生物 啤酒酵母 Saccharomycescerevisae 第一个完成全基因组序列测定的真核生物 1996 表达外源蛋白功能的优良 工程菌 真核微生物 4 有些酵母菌具有危害性 有些酵母菌能引起皮肤 呼吸道 消化道 泌尿生殖道疾病 Eg 白假丝酵母 Candidaalbicans 旧称白色念珠菌 新型隐球菌 Cryptococcusneoformans 引起鹅口疮 阴道炎或肺炎等疾病 酵母菌细胞的形态通常有球形 卵圆形 圆柱 梨形 腊肠形 椭圆形 柠檬形或藕节形等 其细胞直径一般是细菌的10倍左右 酵母菌无鞭毛 不能游动 酵母菌的细胞形态 二 酵母菌的形态和构造 细胞结构 1 细胞壁 细胞壁的化学组成 厚度为0 2mm三层 内外两层是电子致密层 中间为电子稀疏层 酵母的细胞壁可用由玛瑙螺的胃液制成的蜗牛消化酶水解 从而形成酵母原生质体 2 细胞膜 酵母菌细胞膜成分 蛋白质 50 类脂 40 糖类 甘油的单 双 三酯甘油磷脂甾醇 磷脂酰胆碱 卵磷脂 磷脂酰乙醇胺 麦角甾醇 VitD的前体酵母甾醇 甘露聚糖等 包括一些酶 3 细胞核 酵母菌具有由多孔核膜包裹起来的定形细胞核 1 用相差显微镜可见到活细胞内的核 2 用碱性品红或姬姆萨染色法对固定后的酵母菌细胞染色 还可观察到核内的染色体 除细胞核含DNA外 在酵母菌线粒体 2mm质粒 及少数酵母菌线状质粒中也含有DNA 酵母菌细胞核是其遗传信息的主要贮存库Eg 酿酒酵母 Saccharomycescerevisae 基因组共有17条染色体 6500个基因 2mm质粒 一个闭合环状超螺旋DNA分子 用于研究基因调控 染色体复制的理想系统 也可作为酵母菌转化的有效载体 并由此组建 工程菌 1967年后在S cerevisiae中发现的 是一个闭合环状超螺旋DNA分子 长约2mm 6kb 4 线粒体 是两层单位膜包围的一种细胞器 5 液泡 是单层膜包围的一种细胞器 6 内质网 酵母菌与其它真核生物一样 细胞质中存在由不同形状 大小的膜层相互密集或平行排列而成的内质网 膜层之间存在间隙 内质网有两种类型 1 膜外附着有核糖体的称为粗糙型内质网 RoughER 2 光滑型内质网 核糖体 包括酵母在内的所有真菌的核糖体比原核微生物的核糖类似 也是由核糖核酸和蛋白质组成 但其结构更复杂 真核微生物的核糖体的沉降系数为80S 包括60S和40S两个大小不同的亚基 其中60S大亚基由28S 8S和5S三种核糖核酸及蛋白质组成 而40S小亚基包括18S小亚基和蛋白质 同样 真核微生物的核糖体也是合成蛋白质的场所 三 酵母菌繁殖方式和生活史 酵母菌的繁殖方式多样 分为无性繁殖和有性繁殖 酵母菌的繁殖方式 无性 有性 产子囊孢子 Saccharomyces 酵母属 Zygosaccharomyces 接合酵母属 等 芽殖 各属酵母菌都存在 裂殖 Schizosaccharomyces 裂殖酵母菌 产无性孢子 节孢子 Geotricum 地霉属 等 掷孢子 Sporobolomyces 掷孢酵母属 等 厚垣孢子 Candidaablicans等 真酵母 假酵母or拟酵母 假酵母 拟酵母 只进行无性繁殖的酵母菌 真酵母 具有有性繁殖的酵母菌 1 芽殖 budding 主要的无性繁殖方式 成熟细胞长出一个小芽 母细胞的细胞核分裂成两个子核 一个随母细胞的细胞质进入芽体内 当芽体接近母细胞大小时 自母细胞脱落成为新个体 如此继续出芽 一 无性繁殖 成熟的母细胞在其形成芽体的部位长出芽细胞 芽细胞脱离母体 成为新的个体细胞 如果不脱离母细胞 又长出新芽 子细胞就和母细胞连接在一起 形成藕节状或竹节状的细胞串 称为假菌丝 酵母菌假菌丝的形成图中1 2 3 4 是出芽的顺序 假丝酵母菌 Candidaalbican a 在人体组织中呈假菌丝 b 在普通培养基中呈球状 成熟后 芽细胞和母细胞分离 在母细胞上留下一个芽痕 budscar 在芽细胞上留下一个诞生痕或称蒂痕 birthscar 任何细胞上的蒂痕仅一个 而芽痕有一至数十个 根据它的多少还可测定该细胞的年龄 2 裂殖 fission 少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖 其过程是细胞延长 核分裂为二 细胞中央出现隔膜 将细胞横分为两个具有单核的子细胞 Eg 裂殖酵母属 3 无性孢子 节孢子 掷孢子 厚垣孢子 少数酵母菌如Sporobolomyces 掷孢酵母属 可在卵圆形营养细胞上长出小梗 其上产生肾形的掷孢子 ballistospore 孢子成熟后 通过一种特有的喷射机制将孢子射出 酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖 1 两个性别不同的单倍体细胞靠近 相互接触 2 接触处细胞壁消失 质配 3 核配 形成二倍体核的接合子 A 以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖 独立生活 下次有性繁殖前进行减数分裂 B 进行减数分裂 形成4个或8个子囊孢子 而原有的营养细胞就成为子囊 子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞 二 有性繁殖 营养充分 营养贫乏 有丝分裂 减数分裂 雄 质配 核配 二倍体 二倍体 单倍体 酵母菌子囊孢子的形成过程1 2 3 4 两个细胞结合 5 接合子 6 7 8 9 核分裂 10 11 核形成孢子 产有性孢子 子囊孢子 子囊孢子 子囊 子囊孢子 各种类型酵母菌的子囊孢子 生活史又称生命周期 指上一代生物个体经一系列生长 发育阶段而产生下一代个体的全部过程 三 酵母菌的生活史 1 营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在 典型代表 酿酒酵母特点 1 一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖 2 营养体既能以单倍体 n 形式存在 也能以二倍体 2n 形式存在 3 在特定的条件下进行有性繁殖 酵母生活史按其单倍体生长时间的长短分三类 S cerevisiae 酿酒酵母 的生活史 2 营养体只能以单倍体形式存在 核配后立即进行减数分裂 典型代表 八孢裂殖酵母特点 1 营养细胞为单倍体 2 无性繁殖为裂殖 3 二倍体细胞不能独立生活 故此期极短 Schizosaccharomycesoctosporus 八孢裂殖酵母 的生活史 3 营养体只能以二倍体形式存在 核配后不立即进行减数分裂 典型代表 路德类酵母特点 1 营养体为二倍体 不断进行芽殖 此阶段较长 2 单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合 3 单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在 不能进行独立生活 Saccharomycodesludwigii 路德类酵母 的生活史 四 酵母菌的菌落 与细菌菌落类似 但一般较细菌菌落大且厚 表面湿润 透明 光滑 易被挑起 多为乳白色 少数呈红色 啤酒酵母的菌落 红酵母的菌落 各种酵母菌的菌落 酵母菌 细菌 比较酵母菌和细菌的异同特征酵母菌细菌细胞形态一般为单细胞 呈圆形 单细胞 呈球形 杆形卵形 椭圆形 也有的螺旋形呈腊肠形 有的有假菌丝细胞大小一般细胞直径或宽度为一般细胞直径或宽度约为2 5 10 m 长度为4 5 21 m0 5 m 比酵母小得多菌落特征一般为奶油状的集群 一
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