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文档简介
植物的生长和发育 植物体内含有的基因受内外条件的影响 在时间和空间上顺序表达的结果 第五章植物细胞的信号传导 一 概念二 胞外信号传递三 跨膜信号转换 四 胞内信号转导 五 蛋白质可逆磷酸化 自学 一 细胞信号转导的概念细胞信号转导 signaltransduction 是指偶联各种胞外刺激信号 包括各种内 外源刺激信号 与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机理 细胞信号转导的分子途径 1 胞外刺激信号传递 2 膜上信号转换 3 胞内信号传导 4 蛋白质可逆磷酸化 二 胞外刺激信号传递1胞外 胞间 信号 能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激称之为初级信使 primarymessenger 或第一信使 firstmessenger 光 温度 水分 重力 伤害 病原菌 毒物 矿物质 气体等 生长调节剂 多肽 糖 膨压等 外界环境刺激 体内胞外信号 2胞间信号传递 1 化学信号化学信号 chemicalsignals 是指细胞感受环境刺激后形成并能传递信息引起细胞特定反应的化学物质 如植物激素 脱落酸 乙烯 赤霉素 生长素 细胞分裂素等 植物生长活性物质 寡聚糖 茉莉酸 水杨酸 多胺类化合物 壳梭孢菌素等 胞间化学信号的传递途径和速度 韧皮部 传递速度为0 1 1mm s 可上可下 木质部集流传递 气腔扩散 速度可达2mm s左右 二 胞外刺激信号传递 2 物理信号物理信号 physicalsignals 是指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子 如水力学信号电波传递途径 薄壁组织 速度快 1 20cm s 范围小 限节间 导管质外体 速度较慢 5 10mm s 范围广 可及全身 二 胞外刺激信号传递 三 跨膜信号转换信号受体 receptor 是指位于细胞质膜上能与化学信号物质 配体 ligand 特异地结合 并能把胞外信号转化为胞内信号 发生相应细胞反应的物质 有特异性 高亲和力 可逆性 1 G蛋白偶联受体 G protein linkedreceptor 2 酶联受体 enzyme linkedreceptor 3 离子通道偶联受体 ion channel linkedreceptor 离子通道偶联受体 细胞表面的3种受体 酶联受体 G蛋白偶联受体 G蛋白偶联受体 GPCR 一个大家族 脊椎动物细胞中数目可达2000种 具有七次跨膜结构 N 端在胞外 C 端在胞内 胞外结构域决定受体与其配基的识别和结合 胞内结构域决定与G蛋白的识别并激活G蛋白 G蛋白 Gprotein 异三聚体GTP结合蛋白 heterotrimericGTPbindingprotein 20世纪90年代证明G蛋白在高等植物中普遍存在 而且已初步证明G蛋白在光 激素对植物的气孔运动 细胞跨膜运输等细胞信号转导中有重要作用 1994年诺贝尔生理及医学奖授予在G蛋白发现过程中作出重要贡献的A G Gilman和M Rodbell 提纯的各种G蛋白在溶液中分子质量约为10万 在SDS电泳中可看出它由三种亚基组成 现已至少有20多种不同的 亚基 6种 亚基和10多种 亚基已分离鉴定 理论上可组成上千种异三聚体G蛋白 因而增加了转导信号的多样性 下游效应器 在动物细胞中有多种 包括离子通道及各种效应酶等 但目前在植物细胞中还未能通过分子生物学或生物化学手段了解G蛋白下游的效应器 只有一些药理学实验证据表明植物G蛋白也同样存在效应器 由三种亚基 组构成的G蛋白异源三聚体G蛋白只含有一个亚基的单体 小G蛋白 小G蛋白与异源三体G蛋白 亚基有许多相似之处 都能结合GTP或GDP 结合了GTP后都呈活化态 可以启动不同的信号转导 G蛋白参与的跨膜信号转换 G蛋白参与的跨膜信号转换 四 胞内信号转导由胞外刺激信号激活或抑制的 具有生理调节活性的细胞内因子被称为胞内信号或第二信使 secondmessenger 1 钙信号系统2 肌醇磷脂信号系统 3 环核苷酸信号系统 1 钙信号系统A 钙作为信号分子的基础胞质内的钙稳态 10 7mol L 10 6mol L 质膜外钙浓度在10 4mol L 10 3mol L 胞内钙来源 质膜外进入 细胞内钙贮藏体 内质网 液泡等 B 细胞内钙的转移系统钙进入胞内 离子通道 通道的开闭受膜电位的控制 被动扩散 钙出细胞质 钙泵 依赖Ca2 ATP酶 Ca2 H 反向传递体 P163图 Ca2 信号的幅度 持续时间 频率及在细胞内定位不同 引起细胞作出不同的反应 Ca2 信号的时空多样性 植物细胞内钙转移系统模式图 钙调素 calmodulin CaM 钙调蛋白中分布最广 了解最多 耐热 酸性 高亲钙性的球蛋白 张槐耀1967年首先在动物中发现 钙调素的作用方式 CaMCaM靶酶构象靶酶活化Ca2 CaMCa2 CaM蛋白激酶靶酶磷酸化 钙依赖型蛋白激酶 CDPK 植物中钙调磷酸酶B相似蛋白 CBL 磷脂酰肌醇磷脂酶C 钙受体 钙调蛋白 2 肌醇磷脂信号系统受体G蛋白胞外信号PLC内质网和液泡PIP2IP3进入胞质膜上IP3 Ca 通道胞质 Ca2 上升生理反应IP3 Ca 信号传递途径DAG仍留膜上与PKC结合活化其他激酶磷酸化生理反应DAG PKC信号传递途径 双信使系统 磷脂酶C 磷脂酰肌醇二磷酸 肌醇三磷酸 二酰甘油 肌醇磷脂的分子结构 磷脂酶A2 磷脂酶D 磷脂酶A1 磷脂酶CPLC 磷脂酰肌醇PI 磷脂酰肌醇 4 5 二磷酸PIP2 磷脂酰肌醇 4 磷酸PIP IP3IP2IPIPIPIPPIP2IPIP2IP6 DGMG FA 花生四烯酸 CDP DGPI PA 水解酶 I 3 环核苷酸信号系统动物细胞中 cAMP蛋白激酶A PKA 生理活性植物细胞中 存在 但浓度低 是否有PKA尚无定论 五 信号传导中的蛋白质可逆磷酸化nNTPnNDP蛋白激酶蛋白质蛋白质 nPi蛋白磷酸酶nPiH2O 磷酸化作用 phosphorylation 是由蛋白激酶 proteinkinase PK 催化的将磷酸基团转移到其他化合物的过程 脱 去 磷酸化作用 dephosphorylation 是由蛋白磷酸酶 phosphatase PP 催化的蛋白质脱 去 磷酸化的过程 蛋白质的可逆磷酸化作用 参与许多生化反应的调节 涉及的范围非常广泛 如离子的吸收 氮素的同化 细胞分裂 生长发育 光合作用 基因表达 抗病等过程 1 蛋白激酶植物中约有2 3 的基因编码蛋白激酶钙依赖型蛋白激酶 calcium dependentproteinkinase CDPK 1992年Roberts等最早从大豆中得到 有钙的结合位点 但不依赖于钙调素 靶蛋白 质膜ATP酶 离子通道 细胞骨架成分等 类受体蛋白激酶 receptor likeproteinkinase RLK 研究发现多种生长因子受体都具有RLK活性酪氨酸蛋白激酶 tyrosineproteinkinase TPK 有很高的特异性 只能磷酸化蛋白质中的酪氨酸残基 2 蛋白磷酸酶其分类与蛋白激酶相对应 分为 丝氨酸 苏氨酸蛋白磷酸酶酪氨酸型蛋白磷酸酶有双重底物特异性 2 蛋白磷酸酶其分类与蛋白激酶相对应 分为丝氨酸 苏氨酸蛋白磷酸酶 酪氨酸型蛋白磷酸酶有些酶具有双重底物特异性 生长调节因子激素未知发育信号膨压胞内受体细胞核电信号基因表达调控多肽CaCaM跨膜离子流动糖 氨基酸CDPK代谢途径调控光 温度IP3细胞骨架变化
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