e-Book_Minelli Giuseppe prof._Anatomia Comparata - Storia della Vita e degli Animali.doc

da: storia della vita e degli animali.testo di giuseppe minelliprofessore di anatomia comparata alluniversit di bologna.una ideazione e una produzione dellajaca book.milano, ottobre 1986.indice.parte 1.i pesci. varieta ed evoluzione.1. le nostre origini pi antiche: p. 8.2. agnati estinti: gli ostracodermi: p. 11.3. agnati viventi: i ciclostomi missinoidi: p. 15.4. agnati viventi: i ciclostomi petromizonti: p. 18.5. linvenzione della bocca per predare: p. 21.6. i primi vertebrati con la bocca: i placodermi: p. 25.7. il devoniano: il grande periodo dei pesci: p. 28.8. come i pesci cartilaginei e quelli ossei risolvono il problemadella pressione osmotica: p. 31.9. come i due tipi di pesci risolvono il problema del peso specifico:p. 35.10. i pesci alla fine del devoniano: p. 39.11. i pesci cartilaginei, o condroitti: p. 42.12. la rotazione della bocca e lolfatto negli squali: p. 45.13. i magnifici organi di senso dello squalo: locchio e la linealaterale: p. 49.14. che cosa e come mangia lo squalo: p. 54.15. come nuotano, come cacciano gli squali: p. 58.16. come si riproducono gli squali: p. 62.17. gli squali sopravvissuti: p. 65.18. le razze, o batoidei: p. 70.19. gli organi elettrici di alcuni batoidei: p. 74.20. i pesci ossei: i condrostei: p. 78.21. gli olostei: p. 83.22. i pesci moderni: i teleostei: p. 87.23. forma c colore dei teleostei: p. 91.24. i teleostei: come predano, perch emigrano: p. 95.25. i teleostei: alcune particolarit: p. 100.26. riproduzione e cure parentali dei teleostei: p. 104.27. i teleostei degli abissi: p. 108.28. i sarcopterigi: i pesci che respirano anche nellaria: p. 112.parte 2.gli anfibi. dallacqua alla terra.1. nelle acque del devoniano: p. 116.2. i sarcopterigi: p. 120.3. la latimeria: p. 125.4. dipnoi estinti e viventi: p. 130.5. dipnoi viventi: p. 134.6. il preadattamento dei ripidisti: p. 138.7. il teatro del debutto degli anfibi: p. 143.8. per diventare anfibi: lo scheletro: p. 148.9. per diventare anfibi: lorecchio e locchio: p. 152.10. compaiono i primi anfibi: lichthyostega: p. 156.11. lera degli anfibi: p. 160.12. il corpo allungato: p. 164.13. le origini degli anfibi viventi: p. 168.14. caratteri degli anfibi: la metamorfosi: p. 172.15. laccoppiamento e le cure parentali: p. 176.16. la respirazione, la voce, il sangue: p. 180.17. come si alimentano: p. 185.18. come si muovono: p. 189.19. la pelle e il letargo: p. 193.20. gli apodi: p. 197.21. gli urodeli: p. 202.22. salamandre e tritoni: p. 206.23. gli anuri: p. 210.24. i rospi: p. 215.25. le rane: p. 219.26. i nemici naturali delle rane e il mimetismo: p. 223.27. il declino degli anfibi antichi: p. 227.28. lanfibio si avvicina al rettile: p. 230.classificazione degli anfibi viventi: p. 235.parte 3.i rettili conquistano la terra.1. i rettili: p. 237.2. per essere rettili: lembrione e la pelle: p. 242.3. per essere rettili: il rene e il polmone: p. 247.4. per essere rettili: il cervello e il movimento: p. 252.5. la classificazione dei rettili: p. 256.6. il teatro del debutto dei rettili: p. 260.7. primi rettili: i cotilosauri: p. 264.8. il permiano, un nuovo scenario: p. 268.9. le tartarughe: caratteri generali: p. 272.10. tartarughe viventi dacqua dolce e terrestri: p. 275.11. tartarughe marine: p. 279.12. i pelicosauri: p. 284.13. i terapsidi: p. 288.14. i terapsidi teriodonti: p. 291.15. rettili acquatici estinti: caratteri generali: p. 296.16. gli ittiosauri: p. 300.17. i sauropterigi: p. 304.18. il tuatara: p. 308.19. caratteri dei sauri. i gechi: p. 313.20. le iguane e gli agamidi: p. 317.21. il camaleonte e leloderma: p. 321.22. i varani, le lucertole, lorbettino: p. 325.23. caratteri generali dei serpenti: p. 329.24. le vipere e i crotali: p. 334.25. i cobra, i serpenti di mare, i boa e i pitoni: p. 338.26. la maggiore via evolutiva dei rettili: i dinosauri: p. 343.27. i coccodrilli estinti. caratteri generali dei viventi: p. 347.28. coccodrillo, alligatore e gaviale: p. 352.classificazione: p. 355.parte 4.dinosauri e uccelli.1. i dinosauri nella storia: p. 357.2. le ramificazioni: p. 362.3. dinosauri saurischi (teropodi): p. 366.4. dinosauri saurischi (sauropodi): p. 371.5. dinosauri ornitischi (onitopodi e anchilosauri): p. 375.6. dinosauri ornitischi (stegosauri e ceratopsidi): p. 378.7. pterosauri: p. 382.8. morte dei dinosauri: cause biologiche: p. 386.9. morte dei dinosauri: cause astronomiche: p. 391.10. origine degli uccelli: p. 396.11. uccelli antichi: p. 399.12. uccelli moderni: p. 404.13. come respirano, come mangiano: p. 410.14. lo scheletro: p. 414.15. il volo: p. 420.16. lintelligenza: p. 425.17. il colore: p. 429.18. nido, uovo, cure parentali: p. 433.19. le migrazioni: p. 438.20. uccelli corridori estinti: p. 442.21. uccelli corridori viventi: p. 446.22. pinguini e alche: p. 450.23. avvoltoi, aquile, falchi: p. 454.24. rapaci notturni: p. 457.25. colibr e quetzal: p. 460.26. tucani, picchi, pappagalli: p. 465.27. uccelli di palude: p. 469.28. passeriformi: p. 472.parte 1.i pesci. varieta ed evoluzione.1. le nostre origini piu antiche.nelle acque del precambriano-cambriano, oltre 600 milioni di anni fa,la vita si presenta con una moltitudine ed una variet incredibile diforme. per un caso veramente eccezionale e fortunato oggi abbiamo adisposizione impronte degli animali di quel periodo, anche se questinon possedevano delle parti dure, come i gusci, facilmentefossilizzabili.i primi animali.alcuni di questi animali possono essere ricondotti ai grandi gruppidescritti dalla zoologia. cos la wiwaxia era un mollusco, la peytoia,a forma di fetta di ananas, era un precursore dei celenterati; altriinvece erano sconosciuti, e ai nostri occhi decisamente assurdi, comelhallucigenia, con le tante piccole bocche ed i 12 trampoli, elopabina, con la grande bocca posta allestremit di un lungotentacolo.due vie dellevoluzione.ma ci che era avvenuto in quei mari ci interessa da vicino; in quelperiodo infatti levoluzione degli animali si era incamminata su duevie diverse. da un lato gli invertebrati, con modalit di sviluppo eorganizzazione anatomica loro propria, dallaltro i cordati, da cuiemergeranno in seguito i vertebrati, ai quali appartiene il gruppo deipesci, trattato in questo volume. e curioso osservare che la forzaevolutiva, o la capacit di dare origine a forme nuove, nelle due vie completamente diversa. a parte le forme strane, destinateinesorabilmente a scomparire tutte, gli invertebrati rapidamente sidiffusero con forme anche molto raffinate nel modo di muoversi,predare, difendersi, eccetera. i cordati invece stentano ad emergere,forse erano gi presenti nei mari del cambriano con dei piccolianimali nuotatori come la pikaia, ma erano una minoranzainsignificante rispetto agli invertebrati. i rappresentanti viventidegli antichi precursori dei pesci sono pochi e forse costituisconosolo dei rami laterali sterili dellevoluzione dei cordati. tra questigli urocordati, o tunicati (come le ascidie), hanno la corda postasolo nella coda e per di pi solo nella fase larvale, poich ladulto,con la sua forma a botticella, non ha nulla a che vedere conlorganizzazione generale dei cordati.lanfiosso.ma lanfiosso che desta un pi forte interesse, pur essendo piccolo,cieco, quasi senza organi di senso e un pessimo nuotatore. infattiquesto animaletto, ancor oggi vivente, considerato un rappresentanteantico dei pesci, anzi, un precursore antichissimo. sono statepromosse imponenti iniziative di studio, come la costruzione di centridi ricerca specifici, per conoscere ogni particolare di questo timidoanimale. e stato addirittura calcolato che, dopo luomo e il topo,lanfiosso lanimale pi studiato e meglio conosciuto.questo prezioso abitante dei mari, non pi lungo di 5-6 centimetri,vive solitamente infossato nella sabbia, da cui emerge solo con labocca provvista di cirri che aiutano a filtrare lacqua. unaparticolarit questa che comune a tutti i precursori e anche aiprimi vertebrati. il modo di alimentarsi, infatti, rimane a lungoestremamente primitivo, perch basato solo sulla filtrazionedellacqua per ricavarne quel po di cibo che vi sospeso. ci vorrancora del tempo per far evolvere un modo pi efficiente di mangiare.2. agnati estinti: gli ostracodermi.la comparsa sulla scena della terra dei primi vertebrati accompagnata subito da un piccolo mistero. i probabili progenitori deipesci erano animali di piccole dimensioni, senza strutturascheletrica, esili, diafani, quasi impossibili da fossilizzare.i primi vertebrati.poi, improvvisamente, 450-500 milioni di anni fa circa, nei maridellordoviciano, compaiono i primi sicuri vertebrati: gliostracodermi. questi animali sono ancora di piccole dimensioni, pochicentimetri, ma posseggono una pesante corazzatura ossea che copretutta la testa e parte del tronco. il mistero si riferisce appunto alformarsi di questa corazzatura. vi sempre una logica nelle strutturec nellorganizzazione anatomica, vi sempre una causa che ledetermina. le ipotesi sono diverse: protezione dallaltaconcentrazione dei sali dellacqua di mare (poich i primiostracodermi erano marini), oppure una precipitazione di sali dicalcio dovuta alleccessiva concentrazione di questo sale nei mari diquel periodo. ma forse i veri responsabili furono altri animali. neimari dellordoviciano vivevano infatti degli artropodi (tra cui lopterygotus), antichi progenitori delle aragoste e dei gamberi,giganteschi nelle dimensioni, lunghi anche fino a 2 metri. questipredatori, con le loro robuste chele, dovevano rappresentare deinemici acerrimi per i primi nudi vertebrati. una corazzatura potentepoteva offrire unadeguata protezione. forse fu proprio la lungapressione selettiva di quei primi, giganteschi artropodi a faremergere poco a poco lo scudo osseo degli ostracodermi.la bocca immobile.degli ostracodermi, oggi estinti, noi conosciamo anche lanatomiadelle parti molli, come il cervello, il cuore, le branchie,lintestino, gli organi di senso, poich hanno lasciato la loroimpronta sulla superficie interna della loro corazzatura ossea, laquale a sua volta si perfettamente fossilizzata nel tempo. dallostudio delle parti molli si scoperto che questi animali, antichi diquasi mezzo miliardo di anni, avevano gi lorganizzazione generaletipica dei vertebrati, con gli stessi organi e apparati che cicaratterizzano. la loro bocca, per, era molto primitiva, immobile,circolare, utilizzata solo per aspirare lacqua e nutrirsi dellesostanze organiche che erano in sospensione nei mari. questaprecariet nel modo di alimentarsi pose un forte limite al lorosviluppo corporeo. gli ostracodermi rimasero in genere sempre moltopiccoli, lunghi pochi decimetri, ma la loro organizzazione generalerisult vincente.lespansione degli ostracodermi.rapidamente levoluzione fece emergere specie diverse di ostracodermi,che invasero non solo i mari, ma anche le acque costiere, i fiumi, ilaghi, e per un lunghissimo periodo, oltre 60 milioni di anni,dominarono, come unici vertebrati, tutto lambiente acquatico delglobo, anche grazie alla progressiva scomparsa dei giganteschipterygotus, gli unici animali che per taglia e aggressivit potevanocompetere con loro. levoluzione, inoltre, aggentil la tozzastruttura dei primi ostracodermi, allegger o addirittura fecescomparire il pesante scudo osseo di protezione.lo pterolepis, ad esempio, aveva gi una linea elegante, simile aquella di un pesciolino senza corazza; la forte muscolatura del troncoe della coda gli consentivano una buona capacit di nuoto e unadiscreta velocit; ma la solita bocca circolare e immobile ci induce apensare che questo animale vivesse nel suo ambiente dragando ofiltrando la sabbia o il fango; lipotesi confortata anchedallasimmetria della coda, con il lembo inferiore pi lungo delsuperiore: si creava cos una spinta verso il basso che consentivaallo pterolepis di affondare una parte della testa nei fondali pernutrirsi.non dovevano mancare dei pericoli per questi piccoli animali. in ungruppo di ostracodermi, i cefalaspidi, e in particolarenellhemicyclaspis, comparve sul capo una struttura stretta eallungata, riconosciuta probabilmente come un organo elettrico moltovoluminoso, capace di provocare scariche per scoraggiare eventualipredatori.il declino degli ostracodermi.il dominio degli ostracodermi cominci per a declinare quandocomparvero e si affermarono, allinizio del devoniano, i primi veripesci, con mandibola e mascella, capaci quindi di predare, uccidere,divorare: prima i placodermi e poi gli acantodi (li vedremo piavanti). in un processo lento ma inesorabile gli ostracodermi,incapaci di contenere lo strapotere dei nuovi venuti, si estinsero.scomparvero tutti tranne un piccolo gruppo che giunto fino a noi: iciclostomi.3. agnati viventi: i ciclostomi missinoidi.del grande impero degli agnati oggi non rimangono che pochi esponenti,i ciclostomi, distinti in due ordini molto diversi tra loro: imissinoidi ed i petromizonti.le missine.la missine glutinosa lanimale pi caratteristico e conosciutodellordine; lunga circa 30 centimetri con un corpo anguilliforme edunanatomia decisamente regredita rispetto al modello base delvertebrato. gli organi di senso sono ridotti in pratica al soloolfatto, molto sensibile, mentre gli occhi e lorecchio sono vestigiaquasi inutili.queste regressioni sono le conseguenze della vita estremamentemonotona, basata sullattesa di una vittima da parassitare. le missinevivono infatti sui fondali marini, anche a grande profondit, ove siinsinuano nella sabbia nuotando allindietro fino a sprofondare permet della lunghezza del corpo. laltra met invece sporge con labocca e lunica narice, pronta a raccogliere lodore del cibo.gli spazzini del mare.le missine sono gli spazzini del mare: tutto quello che commestibilee che cade sul fondo viene circondato da decine di missine che,attratte dallodore accorrono al banchetto. ma anche i pesci vivi,specie se hanno qualche difficolt di movimento, possono essereaggrediti da questi primitivi vertebrati. la tecnica di aggressione decisamente originale: la missine si insinua tra le branchie dellavittima e comincia a secernere un liquido mucoso che coprendolepitelio respiratorio finisce per soffocare il pesce. dopo la mortedel malcapitato la missine inizia a divorare la sua preda cominciandodallinterno ed esce dal pesce solo quando questo ridotto ad uninvolucro vuoto di pelle e squame. le missine possono provocare anchegravi danni alla pesca: a volte aggrediscono i pesci impigliati nellereti o negli ami posti sul fondo e distruggono in poche ore tutto ilpescato.come le missine divorano il cibo.i missinoidi sono degli agnati, hanno cio la bocca immobile, quindinon dovrebbero essere in grado di fare a pezzi un pesce, ma le missinehanno adottato un metodo per divorare il nutrimento decisamentesingolare e curioso. la bocca a ventosa si applica saldamente sullapreda, poi il corpo affusolato si contrae in modo da formare un nodo,che successivamente viene fatto scorrere fino alla testa, strappatacos via dal malcapitato assieme ad un suo brandello di carne,inghiottito il quale, lattacco ricomincia. in pochi minuti le missinescavano una galleria nei tessuti delle vittime, ove scompaiono percontinuare il loro vorace lavoro.questo modo insolito per divorare le prede utilizzato dalla missineanche per sfuggire alla presa delluomo. se si afferra con una manolanimale, subito si forma il caratteristico nodo nella coda chescorrendo verso la testa riesce a sfilare via la missine dalla mano.e un comportamento che si instaurato non certo per sfuggire allacattura delluomo, ma per superare limpossibilit di predare con unabocca circolare ed immobile.4. agnati viventi: i ciclostomi petromizonti.le lamprede.le lamprede appartengono al secondo ordine di agnati sopravvissuti, ipetromizonti. con questi vertebrati vediamo apparire dei comportamentie delle particolarit anatomiche gi raffinate. il corpo anguilliforme, la lunghezza pu anche arrivare al metro, forse oltre.le abitudini nella forma larvale sono ancora da antico filtratore, maladulto un terribile aggressore. le sue prede preferite sono ipesci ed i cetacei, che aggredisce e rapidamente uccide.una soluzione al problema della bocca immobile.anche le lamprede devono superare la difficolt della bocca circolareed immobile, ma la loro soluzione pi semplice ed efficace. lepareti della bocca a ventosa sono armate da affilatissimi denticornei, mentre il fondo occupato da una lingua muscolosa a pi