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第二章作物的生长发育 教学目的 一 掌握生长发育的概念 作物生育期与生育时期 生育阶段二 熟悉作物生长的一般过程三 了解S形生长进程理论的应用教学时数 4学时教学内容 第一节作物生长发育一 作物生长与发育的概念及相互关系二 作物生长的一般进程三 作物生育期与生育时期 生育阶段第二节环境与作物生长发育一 光照与作物生长发育二 温度与作物生长发育三 水分与作物生长发育四 养分与作物生长发育第三节作物的群体结构与群体质量 第一节作物生长发育与调控 生长发育的概念生长 是指作物个体 器官 组织和细胞在体积 重量和数量上的增加 是一个不可逆的量变过程 发育 是指作物一生中其结构 机能的质变过程 其表现为细胞 组织和器官的分化 最终导致植株根 茎 叶和花 果 实 种子的形成 关系 作物生长和发育是交织在 起的 没有生长便没有发育 没有发育也不存在进一步的生长 生长发育 发育生长交替推进 生长是发育的基础 发育是生长的量和质的进一步表现 栽培上关心的是植株由营养生长向生殖体过渡 这要求 定的外界条件 温度的高低和昼夜的长短是主要的决定因素 二 营养生长和生殖生长营养生长 作物营养器官根 茎 叶的生长 生殖生长 生殖器官花 果实 种子的生长 通常以花芽分化 幼穗分化 为界限 生长过程大致分为两段 前段为营养生长期 后段为生殖生长期 小麦 春性5 6片叶后开始幼穗分化玉米 早熟6片叶开始雄穗分化 晚熟8 9片叶 棉花 2 3片叶开始花芽分化 营养生长期营养生长与生殖生长并进期生殖生长期棉花 营养生长并进期生殖生长期出苗 花芽分化前花芽分化 吐絮吐絮后 三 营养生长和生殖生长的关系及调控 一 营养生长与生殖生长的关系1 营养生长是生殖生长的基础 作物没有一定的营养生长期 不会开始生殖生长 营养生长期生长的优劣直接影响到生殖生长的优劣 最后影响到产量 但营养生长必须适度 2 营养生长与生殖生长并进阶段两者矛盾大 要促进其协调发展若营养生长过旺 则水稻 小麦群体过大 叶片肥大 植株过高 容易引起后期倒伏 幼穗分化受影响 穗多 粒少 产量下降 棉花 大豆枝叶繁茂 生长过旺 蕾铃和花荚脱落 若营养生长不良 生殖生长也会受影响 3 在生殖生长期 作物营养生长还在进行 要掌握得当若营养生长过旺 后期贪青晚熟 影响种子和果实的充实形成 若营养生长太差 引起作物早衰 影响种子和果实的形成 二 营养生长和生殖生长的调控不同的作物其调控方法不同 1 以果实或种子为收获对象的作物 开花前重点培育壮苗 使营养生长发育健全 搭好丰产的架子 为花果生长准备物质基础 同时 还要防止生长过旺 以免进入生殖生长阶段时不能建立花果生长的优势 2 以营养器官为收获对象的马铃薯 花前主要以茎叶生长为主 此期间块茎虽然也在膨大 但总量不高 花后主要以块茎膨大和淀粉积累为主 3 以茎为收获对象的作物如甘蔗 要促进茎的伸长 通过增加密度抑制分蘖 提高产量 4 以叶为目的的烟草要抑制生殖器官的分化和腋芽的生长 5 饲料和绿肥作物在保证质量的前提下 收获前可任其生长 四 作物生长发育的一般进程 S 形生长曲线作物的个别器官 整个植株的生育以及作物群体的建成和产量的积类均经历前期较缓慢 中期加快 后期又减缓以至停滞衰落的过程 这个过程遵循一条 S 形生长曲线 大麦各生育时期的干物质变化图 一 如按照作物自种子萌发至收获来划分 可将 S 形曲线分为四个阶段 1 缓慢增长期 种子内部发生变化 生长缓慢 可用指数方程y aebx表示 b 0 2 快速增长期 生长期或快速生长期 生长率不断增加 可用直线方程y a bx表示3 减速增长期 生长继续以恒定的速率 通常最高速率 增加 可用二次方程y a bx cx2表示4 缓慢下降期 生长速率下降 因为细胞成熟并开始衰老 可用指数方程y ae bx表示 二 S形生长进程的应用1 S形曲线可以作为检验作物生长发育进程是否正常的依据之一 2 各种促进或抑制作物生长的措施 都应该在作物生长发育最快速度到来之前应用 如 用矮壮素控制小麦拔节 应在基部节间尚未伸长前施用 3 同一作物的不同器官 通过S形生长周期的步伐不同 在控制某一器官生育的同时 应注意对其他器官的影响 如 小麦拔节后施氮肥 对穗形大小和花芽分化期促进作用 但同时促进基部1 2节间的伸长 一 生育期 指作物从播种到收获的整个生长发育所需的总天数 准确计算方法应当是从籽实出苗到作物成熟的天数 1 收获籽粒为对象 指种子出苗到新种子成熟所经历的总天数 2 以营养器官为播种或收获对象 播种材料出苗到主产品收获适期的总天数 3 育苗移栽作物 出苗到移栽的天数 秧田生育期 移栽到成熟的天数 大田生育期 五 作物的生育期和生育时期 水稻育苗 水稻机械化插秧 人工插秧 4 作物的生育期长短作物生育期的长短不同 主要是由作物的遗传性和所处的环境条件决定的 如 冬小麦有早熟品种 中熟品种和晚熟品种 冬小麦生育期100 300天 平均230d左右 春小麦100 120天 从南到北 从东到西生育期逐渐拉长 可相差200d左右问 早熟品种和晚熟品种谁的产量高 5 影响生育期的因素1 遗传因素 同一作物生育期因品种而异 有早 中 晚熟之分 2 环境因素 主要是光照和温度的影响 如水稻为喜温短日照作物 由南向北引种时 因纬度增高 日照长 温度低 生育期延长 相反方向引种表现为早熟 3 栽培措施 土壤肥沃 氮较足 土壤C N小 水分适宜 茎叶生长过旺 成熟延迟 反之表现早熟 二 生育时期生育时期 在作物的全生育期中根据其形态和生理上发生显著变化的特点划分成几个阶段称之为生育时期 例如 稻 麦 出苗期 分蘖期 拔节期 孕穗期 抽穗期 开花期 成熟期玉米 出苗期 拔节期 大喇叭口期 抽穗期 吐丝期 成熟期豆类 出苗期 分枝期 开花期 结荚期 成熟期马铃薯 出苗 现蕾 开花 结薯 薯块膨大 淀粉积累 收获 第二节作物生长发育与环境 在农田作物栽培的生态系统中 环境是指作物生活空间的外界自然条件的总和 不仅包括对其有影响的种种自然环境条件 还包括生物有机体的影响和作用 自然环境环境人工环境 指所有的为作物正常生长发育所创造的环境 措施所采取的措施中 一部分直接作用于作物 环境作物体 但更多的 是用于改善作物的生理生化过程生物因子 产品产量 品质 环境与作物的关系 非生物因子 气候因子 光能 温度 空气 水分等 如光照强度 日照长度 光谱成分 温度 降水量 降水分布 蒸发量 空气 风速等 土壤 地形因子 土壤结构 土壤营养地势 地貌 坡向 坡度 生物因子 植物 动物 微生物 环境因子分类 人为因素 主要指栽培措施 直接作用于作物如整枝 打杈等 改善作物的环境条件 如耕作 施肥 灌水等 还包括环境污染的危害作用 一 光照与作物生长发育太阳能是自然界中植物生产有机物质的唯一能源 绿色植物吸收太阳光能并通过光合作用将CO2和水合成有机物质 把光能转变为贮存于有机之中的化学能 实现能量的吸收 转换和贮藏 栽培作物的目的在于获取收获物 作物产量的95 以上来自光合作用 而来自土壤中的无机盐部分则不足5 所以光照强度与作物生长发育和产量形成有密切的关系 日本特殊光照技术培育农作物 一 作物的光周期现象光周期现象 作物对于白天和黑夜的相对长度的反映 根据大多数作物对光周期的不同反应 分为 分为长日照 短日照 中性作物和定日照作物 光周期现象在引种上的重要意义 纬度相近的地区 日照条件基本相同 引种成功的可能性大 短日照作物南种 短日照 高温 北引 长日照 低温 生育期延长 甚至不能正常开花结实 北种南引则相反 长日照作物南种北引 生育期缩短 应选择迟熟种 北种南引选择早熟种 例如 小麦南种北引 其生育期缩短 二 光照强度与作物的生长发育 光照强度 是指物体被可见光照明的程度 简称光强 照度 光照强度大小取决于可见光的强弱 单位lx 作物正常发育适宜的光照强度8000 12000lx 1 光照强度与作物生长光照强度对作物生长及形态建成有重要的作用 如作物种植过密 株内行间光照就不足 由于植株顶端的趋光性 茎秆的节间会过分拉长 这样一来 不但影响分蘖或分枝 而且影响群体内绿色器官的光合作用 导致茎秆细弱而倒伏 造成减产 2 光照强度与作物发育光照强度也影响作物的发育 如棉花在开花 结铃期遇长期阴雨天气 光照不足 影响碳水化合物的制造与积累 就会造成较多的落花落铃 3 光照强度与光合作用作物对光照强度的要求通常用 光补偿点 和 光饱和点 表示 光补偿点 光合作用过程中吸收CO2和呼吸作用过程中放出的CO2等量时的光照强度 光饱和点 随着光照强度的进一步增强 光合速率也逐渐上升 当达到一定值之后 光合速率便再不受光照强度的影响而趋于稳定 此时的光照强度叫做光饱和点 光补偿点和光饱和点分别代表光合对光强度要求的低限与高限 也分别代表光合对于弱光和强光的利用能力 可作为作物需光特性的两个重要指标 几种作物的需光特性 在作物生产上 常根据作物对光照强度要求的特点 采取适当措施 来提高产量和品质 例如有些光饱和点较低的作物 在较低的光照强度下 仍能正常进行光合作用 形成较多光合产物 如大豆 马铃薯 便可在一些高秆作物 玉米 高粱等 行间间作 种植麻类作物时 一般要求种得密一些 使行 株间的枝叶相互遮荫 促进植株往高生长 抑制分枝 这样有利于多收麻皮 提高品质 小麦玉米间作 三 光谱成分与作物的生长发育1 光合有效辐射 在光合作用中 作物只对可见光区 390 760nm 的大部分光波吸收 用于进行光合生产 这部分辐射称为光合有效辐射 约占太阳总辐射量的40 50 左右 2 光谱带 把太阳辐射对植物的效应 按波长划分为8个光谱带 各个光谱带对植物的影响大不相同 0 72 m的大致相当于远红光 0 71 0 61 m为红 橙光 0 6l 0 5l m为绿光 0 5l 0 40 m为蓝 紫光 3 光谱作用 红光有利于碳水化合物的合成 蓝光则对蛋白质合成有利 紫外线照射对果实成熟起良好作用 并能增加果实的含糖量 高山 高原上栽培的作物 由于接受青 蓝 紫等短波光和紫外线较多 一般植株矮 茎叶富含花青素 色泽较深 丰富的蓝紫光是高原春小麦屡出高产纪录的重要生态因素之一 不同的光谱成分对作物生育有不同的影响 如用浅蓝色薄膜育秧与用无色薄膜相比 前者秧苗及根系都较粗壮 插后成活快 分蘖早而多 生长茁壮 叶色浓绿 鲜重和干重都有增加 这是因为浅蓝色的薄膜可以大量透过光合作用所需要的380 760nm波长的光 因而有利于作物的光合过程和代谢过程 讨论 提高作物光能效率的途径 四 提高作物光能效率的途径 参考答案 1 选用高光效良种 应选用株型 叶型合理且高光效的高产稳产品种 株型紧凑 叶片挺直的品种 2 间作套种 通过不同作物群体的合理配置 从时间和空间上更好的利用光能和地力 间作套种田可以利用高矮杆 宽窄叶作物进行间套 3 合理密植 合理密植的增产机理主要是使叶面积指数处于最适宜的范围内 使太阳光的截获量增加 从而增加作物干物质积累 提高产量和品质 二 温度与作物的生长发育 一 基点温度 二 积温1 积温 通常把作物整个生育期或某一发育阶段内高于一定温度数以上的日平均温度的总和 称为某作物或作物某发育阶段的积温 2 有效积温 作物不同发育时期中有效生长的温度下限叫生物学最低温度 在某一发育时期中或全生育期中高于生物学最低温度的温度叫活动温度 活动温度与生物学最低温度之差叫有效温度 有效积温是作物全生育期或某一生育时期内有效温度之总和 3 活动积温 作物全生育期内或某一生育时期内活动温度的总和 4 积温在作物生产中的意义 1 可以根据积温来制定农业气候区划 合理安排作物 2 积温又是作物对热量要求的一个指标 它表示作物某一生育时期或全生育期所要求的温度之总和 以棉花为例 早熟品种要求 10 的积温3000 3300 中熟品种3400 3600 晚熟品种3700 4000 三 农业界限温度标志着某些重要物候现象或农事活动的开始 终止或转折 对农业生产有指示或临界意义的日平均温度 称为农业界限温度 0 土壤冻结或解冻 农事活动终止或开始 常用日平均气温0 以上持续时期表示农耕期 5 早春作物播种 小麦积极生长的界限温度 5 以上持续日数表示作物的生长期或生长季 10 喜温作物 玉米 棉花 开始播种生长 10 以上持续日数表示作物的生长活跃期15 喜温作物开始快速生长 15 以上持续日数表示喜温作物的积极生长期 20 热带作物开始积极生长期 四 作物的温周期现象1 温周期概念 作物生长发育与温度变化的同步现象称为温周期 作物的温周期包括年温周期和日温周期两种 2 为什么日夜变温对作物生长有很大的影响 这是因为白天温度较高 有利于光合作用 夜间温度较低 可减少呼吸消耗 昼夜温差越大 有利于有机物质的积累 作物产量越高 品质越好 日夜温差越大 籽粒蛋白质含量越高 三 水分与作物的生长发育 一 水的生理作用1 水是作物主要的组成成分 是很多物质的溶剂 它能维持细胞和组织的紧张度 使作物器官处于直立状态 以利于各种代谢的正常进行 2 水是光合作用制造有机物的原料 3 水有较大的热容量 当温度剧烈变动时 能缓和原生质的温度变化 以保持原生质免受伤害 4 水是连接土壤一作物一大气这一系统的介质 水在吸收 输导和蒸腾过程中把土壤 作物 大气联系在一起 对于作物生产来说 水的收支平衡是高产的前提条件之一 水是通过不同形态 数量和持续时间三方面的变化对作物起作用 二 作物的水分平衡在正常的情况下 作物一方面蒸腾失水 同时又不断地从土壤中吸收水分 这样就在作物生命活动中形成了吸水与失水的连续运动过程 一般把作物吸水 用水 失水三者的动态关系叫做水分平衡 只有当吸水 输导和蒸腾三方面的比例适当时 才能维持良好的水分平衡 1 供应不足 失衡 气孔关闭 蒸腾减小 平衡2 失水 吸水 吐水 陡长 倒伏3 蒸腾 吸水 萎焉 三 作物的需水量和需水临界期1 作物的需水量 作物的需水量通常用蒸腾系数来表示 蒸腾系数是指作物每形成l克干物质所消耗水分的克数 它表示作物利用水生产干物质的效率 作物蒸腾系数水稻500 800小麦450 600玉米250 300棉花300 600 2 需水临界期 作物一生中对水分的需要量 一般前期和后期较少 中期较多 苗期耗水量占全生育期的1 4以下 生育中期50 60 作物一生中对水分最为敏感的时期 称为需水临界期 所谓对水的敏感期 就是说在这一时期若水分过多或不足 对作物的生长发育和最终的产量和品质有很不利的影响 以后即使水分供应适宜了 损失也难以弥补 几种作物的水分临界期作物水分临界期水稻孕穗 抽穗小麦孕穗 抽穗玉米开花 乳熟大豆开花棉花开花 成铃花生开花 讨论 四 提高水分利用率的途径 提高水分利用率的途径 参考答案 1 选好品种 C4作物比C3作物具有较高的水分利用效率 在水源紧缺的地区宜种植C4作物 2 地面覆盖 利用地膜 秸秆 沙子等覆盖农田 可减少水分消耗而增加产量 3 节水灌溉 采用喷灌 滴灌 渠道防渗等措施 合理用水 提高水分利用率 4 栽培措施 精耕细作 增施肥料 合理灌溉等 五 旱 涝对作物的危害及作物的抗性1 干旱对作物的危害及作物的抗性 1 旱害环境中水分低到不足以满足作物正常生命活动的需要时 便出现干旱 作物遇到的干旱有大气干旱和土壤干旱两类 大气干旱是空气过度干燥 相对湿度低到20 以下 或因大气干旱伴随高温 土壤中虽有一定水分 但因蒸腾强烈 造成体内水分平衡失调 使作物生长近乎停止 产量降低 土壤干旱是指土壤中缺乏作物可利用的有效水分 对作物危害极大 我国北方春旱 3 5月 影响冬小麦拔节 抽穗 开花及棉花等春播作物的播种或育苗 伏旱易引起棉花蕾铃脱落 造成玉米 晒花 小麦生长后期如遇干热风为害 常常 青干 这些干旱常造成生长停滞 产量降低 讨论 干旱引起作物死亡的原因 干旱引起作物死亡的原因 参考答案 第一 代谢作用紊乱 第二 干旱时细胞脱水变形 原生质受到机械伤害而死亡 第三 干旱缺水 蒸腾减弱 植株不能降温 2 抗旱锻炼 通过 蹲苗 进行抗旱锻炼 所谓蹲苗 就是在作物苗期减少水分供应 使之经受适度缺水的锻炼 促使根系发达下扎 根冠比增大 叶绿素含量增多 光合作用旺盛 干物质积累加快 经过锻炼的作物如再次碰上干旱 植株体保水能力增强 抗旱能力显著增加 通过种子处理进行抗旱锻炼 增加作物抗旱性的其他措施 如增施磷 钾肥 以提高植株的抗旱性 多施厩肥能增加土壤中腐殖质含量 有利于增强土壤持水能力 2 涝害及作物的抗涝性 1 涝害对作物的影响水分过多对作物的不利影响称为涝害 水分过多一般有两层含义 一是指土壤含水量超过了田间最大持水量 土壤水分处于饱和状态 淹土 根系完全生长在沼泽化的泥浆中 这种涝害也叫湿害 另一种含义是指水分不仅充满土壤 而且田间地面积水 作物的局部或整株被淹没 淹作物 这才是涝害 湿害和涝害使作物处于缺氧的环境 缺O2的后果可能导致作物营养不良 土壤中大量有毒还原物质的积累 H2S CH4 FeO等 2 作物的抗涝性作物抗涝性的强弱决定于对氧的适应能力 如果具有发达的通气系统 地上部吸收的O2通过胞间空隙系统可输送到根或者缺02部位 防涝措施 搞好农田排灌设施 加速排除地面水 降低地下水和耕层滞水 保证土壤水气协调采取开沟 增施有机肥料以及田间松土通气等综合措施 四 作物与空气的关系作物与空气的关系 实际上主要是作物与二氧化碳的关系 因CO2是光合作用的原料 对于豆科作物来说 与空气中的氮气关系也很密切 一 CO2与作物1 CO2浓度的变化规律 1 周年变化规律 一年之内 在田间有作物生长的季节 由于光合作用固定CO2数量增加 空气中的CO2浓度较低 而非生长季节 CO2浓度较高 冬高夏低 2 周日变化规律 在一天之内 作物群体内CO2浓度有明显的规律性变化 午夜和凌晨 群体内CO2浓度很高 这是由于在此期间CO2有补充而无消耗的缘故 清晨日出之后 光合作用逐渐加强 浓度逐渐下降 接近中午 光合作用旺盛 CO2浓度降至最低值 傍晚日落后 光合作用停止 CO2浓度又复上升 3 田间群体内的CO2浓度变化及运动方向 作物进行光合作用所需要的CO2不但来自群体以上空间 而且也来自群体下部 其中包括土壤表面枯枝落叶分解 土壤中活着的根和微生物呼吸 已死的根系和有机质腐烂等释放出来的CO2 4 CO2浓度的垂直分布 在作物群体内部 接近地面的CO2浓度经常是比较高的 在一天之中 午夜和凌晨 越接近地表面 CO2浓度越高 白天 由于光合作用消耗 群体上部和中部的CO2浓度较小 下部稍大一些 作物群体上层光照充足 但CO2浓度相对较低 下层的CO2浓度较大 光照却又较弱 各自都成了增加光合成的限制因子 这便是在作物生产上要十分重视通风透光的原因所在 由于提高CO2浓度可以促使某些作物增加产量 于是也就出现了CO2施肥的问题 迄今为止 CO2施肥多半还是在温室中或在塑料薄膜保护下进行的现实的提高CO2浓度的措施是增施有机肥 有机肥施入土壤后 能增加土壤中好气性细菌的数量 增强其活力 释放出更多的CO2 2 关于共生固氮 1 什么叫共生固氮 豆科作物通过与它们共生的根瘤菌能够固定并利用空气中的氮素 根瘤菌所固定的氮大约只占豆类作物需氮总量的l 4 1 2 并不能完全满足要求 在栽培措施中 加强光照 稀植 单作 施有机肥 都有助于根瘤菌固氮 相反 遮荫 与高秆作物间作 密植 施无机肥 都抑制根瘤菌固氮 五 作物与土壤的关系 一 土壤物理性质与作物的生态关系1 土壤质地 按照土壤质地进行分类 一般可以把土壤区分为3类9级 即砂土类 粗砂土 细砂土 壤土类 砂壤土 轻壤土 中壤土 重壤土 黏土类 轻黏土 中黏土 重黏土 由于土壤质地对水分的渗入和移动速度 持水量 通气性 土壤温度 土壤吸收能力 土壤微生物活动等各种物理 化学和生物性质都有很大影响 因而又直接影响作物的生长和分布 2 土壤水分土壤水分主要来自降雨 降雪和灌水 如地下水位较高 地下水也可上升补充土壤水分 3 土壤空气土壤空气的组成80 是氮 20 是氧和二氧化碳等 土壤通气性程度影响土壤微生物的种类 数量和活动 并进而影响作物的营养状况 4 土壤温度一般说来 土温比气温高 以年平均温度而言 一般土温约比气温高2 3 左右 夏季明显 冬季相差较小 土温影响作物的发芽 土温影响根系的生长 呼吸和吸收能力 土温还制约各种盐类的溶解速度 土壤气体交换和水分的蒸发 各种土壤微生物的活动以及土壤有机物质的分解速度和养分的转化 进而

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