北大神经生物学7神经系统对运动的调节ppt课件.ppt

1 CentralNervousSystemControlofMovement XING GUOGANG 邢国刚 MD Ph D NeuroscienceResearchInstitute PekingUniversityEmailaddress 2 Introduction 生命在于运动 运动是动物维系个体生存和种族繁衍的基本功能之一 3 Howdoesacoordinatedmovementachieved 4 Thementalbodyimageseemstobegeneratedbysomatosensory proprioceptive andvisualinputstotheposteriorparietalcortex area5 area7 Abaseballpitcherplanningapitch 5 Thehighestlevel strategyRepresentedbytheassociationareasofneocortexandbasalgangliaoftheforebrainIsconcernedwithstrategy Thegoalofthemovementandthemovementstrategythatbestachievesthegoal Themotorcontrolhierarchyhavethreelevels 6 Themiddlelevel tacticsRepresentedbythemotorcortexandcerebellumIsconcernedwithtacticsThesequencesofmusclecontractionsArrangedinspaceandtimeRequiredtosmoothlyandaccuratelyachievethestrategicgoal Themotorcontrolhierarchyhavethreelevels 7 Thelowestlevel executionRepresentedbythebrainstemandspinalcordIsconcernedwithexecutionActionofthemotorneuronandinterneuronpoolsthatgeneratethegoal directedmovementandmakeanynecessaryadjustmentsofposture Themotorcontrolhierarchyhavethreelevels 8 Overview 脊髓内的 下运动神经元 Lowerneurons 除了受到脊髓内局部环路的影响外 还受到大脑皮层运动区及脑干中许多 上运动神经元 Upperneurons 的支配和协调基底神经节和小脑则向那些上运动神经元提供某种感觉 认知或感性的信息 使运动更加精确和协调 9 10 Theseprogramsareaccessed executed andmodifiedbydescendingcommandsfromthebrain Thebrain scommandandcontrolofthemotorprogramsinthespinalcord Themotorsystemconsistsofallourmusclesandtheneuronsthatcommandthem Thespinalcordcontainscertainmotorprogramsforthegenerationofcoordinatedmovements Themotorcontrolcanbedividedintotwoparts Thespinalcord scommandandcontrolofcoordinatedmusclecontraction 11 Part1SpinalControlofMovement 12 Introduction runningaroundlikeachickenwithitsheadcutoff Therhythmicmovementscouldbeelicitedinthehindlegsofcatsanddogslongaftertheirspinalcordshadbeenseveredfromtherestofthecentralnervoussystem CharlesSherington GrahamBrown English Theimportanceofcircuitrywithinthespinalcordforthecoordinatedcontrolofmovements 13 Spinalcircuitrycontrolofmovement 14 Spinalmotorneurons AlphamotorneuronsInnervateskeletalmuscle extrafusalmuscle Function directlycommandmusclecontractGammamotorneuronsInnervatemusclespindle intrafusalmuscle Function regulatingthemusclespindleInterneuronsAllowscoordinatedmotorprogramstobegeneratedFinalcommonpathway directlycommandmusclecontract Compare Uppermotorneurons Lowermotorneurons 15 TheLowerMotorNeurons Alphamotorneurons AlphamotorneuronsaredirectlyresponsibleforthegenerationofforcebymuscleMotorunit onealphamotorneuronandallofthemusclefibersitinnervatescollectivelymakeupmotorunit theelementarycomponentofmotorcontrolMotorneuronpool Thecollectionofalphamotorneuronsthatinnervatesasinglemuscle 16 Themotorunitisanalphamotorneuronandallofthemuscle Amotorunitandmotorneuronpool Themotorneuronpoolisallofthealphamotorneuronsthatinnervateonemuscle 17 Muscleinnervationbylowermotorneurons 30mixedspinalnervescervical1 8thoracic1 12lumbar1 5sacral1 5 18 ThecervicalenlargementofthespinalcordcontainsthemotorneuronsthatinnervatethearmmusclesThelumbarenlargementcontainsneuronsthatinnervatethemusclesoftheleg支配上肢的神经元集群位于颈膨大处 支配下肢的则在腰膨大处 Thedistributionofmotorneuronsinthespinalcord Themotorneuronsthatinnervatedistalandproximalmusculaturearefoundmainlyinthecervicalandlumbar sacralsegmentsofthespinalcordWhereasthoseinnervatingaxialmusculaturearefoundatalllevels 19 MotorneuronscontrollingflexorsliedorsaltothosecontrollingextensorsMotorneuronscontrollingaxialmusclesliemedialtothosecontrollingdistalmuscles支配躯干部肌肉的神经元位于脊髓前角灰质最内侧 由此向外排列的神经元则支配肢体由近及远分布的肌肉 Thedistributionoflowermotorneuronsintheventralhorn 20 Muscleweaknessandparalysis 所支配的骨骼肌瘫痪 肌张力下降 腱反射消失 软瘫 肌萎缩 纤维颤动或肌束颤动见于如肌萎缩侧索硬化症 amyotrophiclateralsclerosis ALS Selectivedamagetoalphamotorneurons degeneration 脊髓 运动神经元的进行性溃变为主 下运动神经元的损伤表现 21 LouGehring astarbaseballplayerwithNewYorkYankees whodiedofALS amyotrophiclateralsclerosis in1936 22 Inputstoalphamotorneurons 23 SPINALCONTROLOFMOTORUNITS Howtheactivityofthemotorneuronisitselfcontrolled 24 Reflex 25 Themyotaticreflex stretchreflex Twotypesofmyotaticreflex TendonreflexandmuscletonusA Tendonreflex 快速牵拉肌腱而发生的牵张反射Clinicapplication 了解脊髓不同节段的功能状态 单突触反射潜伏期很短 约0 7s只够一次突触传递时间延搁 26 27 B Muscletonus 肌肉受到缓慢而持续的牵拉而发生的收缩 使骨骼肌能保持一定的肌肉张力意义 维持身体的姿势 posture 而不表现明显的动作表现 extensor 伸肌 和flexor 屈肌 都发生肌紧张直立时 以伸肌紧张为主 因重力作用于关节 使关节趋向弯曲 伸肌受到牵拉 引起肌紧张反射 肌紧张度增加以对抗关节屈曲因重力持续作用于关节 肌紧张也就持续发生 使直立姿势得以维持 多突触反射潜伏期较长 经过多个突触传递 28 Musclespindles ConsistsofspecializedskeletalmusclefibersInthismiddleregion groupIasensoryaxonswraparoundthemusclefibersofthespindleThespindlesandtheirassociatedIaaxons specializedforthedetectionofchangesinmusclelength stretch proprioceptorsandpropriceptionIaaxonsarethethickestmyelinatedaxonssotheyconductactionpotentialsveryrapidlyIaaxonsenterthespinalcordviathedorsalroots branchrepeatedly andformexcitatorysynapsesuponbothinterneuronsandalphamotorneuronsoftheventralhorns Proprioceptionfrommusclespindles Musclespindle是一种可感受肌肉长度变化或感受牵拉刺激的本体感受器梭内肌感受部装置位于中间 收缩成分位于两端 梭内肌收缩时或牵拉梭外肌时 感受装置对牵拉敏感性增高 29 30 Gammamotorneurons 31 Thefunctionofgammamotorneurons Activationofalphamotorneuronsshortenstheextrafusalmusclefibers Ifthemusclespindlebecomesslack itgoes offtheair andnolongerreportsthelengthofthemuscleActivationofgammamotorneuronscontractsthepolesofthespindle keepingit ontheair 32 TheGammaloop ChangingtheactivityofthegammamotorneuronschangesthesetpointofthemyotaticfeedbackloopTheGammaloopGammamotorneuron intrafusalmusclefiber Iaafferent alphamotorneuron extrafusalmusclefibersAlphaandgammamotorneuronsaresimultaneouslyactivatedbydescendingcommandsfromthebrain 33 ProprioceptionfromGolgitendonorgans GolgitendonorganActslikeastraingauge itmonitorsmuscletension ortheforceofcontractionLocatedatthejunctionofthemuscleandthetendonandareinnervatedbygroupIbsensoryaxonsthatareslightlysmallerthantheIaaxonsinnervatingthemusclespindles 34 35 TheIbafferentsenterthespinalcord branchrepeatedly andsynapseoninterneuronsintheventralhornSomeoftheseinterneuronsforminhibitoryconnectionswiththealphamotorneuronsinnervatingthesamemuscle Thisisthebasisforthereversemyotaticreflex Circuitryofthereversemyotaticreflex Musclespindlesituatedinparallelwiththemusclefibers Golgitendonorgansaresituatedinseries IaactivityfromthespindleencodesmusclelengthinformationWhileIbactivityfromtheGolgitendonorganencodesmuscletensioninformation 36 Significanceofthereversemyotaticreflex Inextremecircumstances thisreflexarcprotectsthemusclefromoverloadThenormalfunctionistoregulatemuscletensionwithinanoptimalrangeAsmuscletensionincreases theinhibitionofthealphamotorneuronslowsmusclecontractionAsmuscletensionfalls theinhibitionofthealphamotorneuronisreduced andmusclecontractionincreasesThistypeofproprioceptivefeedbackisthoughttobeparticularlyimportantfortheproperexecutionoffinemotoracts suchasthemanipulationoffragileobjectswiththehands whichrequireasteadybutnottoopowerfulgrip 37 Spinalinterneurons MostoftheinputtothealphamotorneuronscomesfrominterneuronsofthespinalcordInterneuronsreceivesynapticinputfromprimarysensoryaxons descendingaxonsfromthebrain andcollateralsoflowermotorneuronaxonsTheinterneuronsarethemselvesnetworkedtogetherinawaythatallowscoordinatedmotorprogramstobegeneratedinresponsetotheirmanyinputs 38 Reciprocalinhibitionofflexorsandextensorsofthesamejoint 39 A Cfibers Circuitryofthepolysynapticflexorreflex 40 Circuitryofthecrossed extensorreflex 41 Thegenerationofspinalmotorprogramsforwalking Headlesschickens behaviorAcompletetransectionofacat sspinalcordatthemid thoraciclevelleavesthehindlimbscapableofgeneratingcoordinatedwalkingmovements Whenyouwalk youalternatelywithdrawandextendyourtwolegsWhatisthemechanismtocoordinatethetiming Thiscouldbedescendingcommandsfromuppermotorneurons No Thiscontrolisexertedfromwithinthespinalcord Yes 42 43 Centralpatterngeneratorswithinthespinalcord ThecircuitforthecoordinatedcontrolofwalkingmustresidewithinthespinalcordIngeneral circuitsthatgiverisetorhythmicmotoractivityarecalledcentralpatterngeneratorsHowdoneuralcircuitsgeneraterhythmicpatternsofactivity Thesimplestpatterngenerators aresingleneuronswhosemembranepropertiesendowthemwithpacemakerproperties pacemakerneurons 44 Rhythmicactivityinaspinalinterneuron Pacemakerneuron SomeneuronsrespondtotheactivationofNMDAreceptorswithrhythmicdepolarization 45 Apossiblecircuitforrhythmicalternatingactivity walking Walkingisinitiatedwhenasteadyinputexcitestwointerneuronsthatconnecttothemotorneuronscontrollingtheflexorsandextensors respectively Theinterneuronsrespondtoacontinuousinputbygeneratingburstsofoutputs Theactivitiesofthetwointerneuronsalternatebecausetheyinhibiteachotherviaother inhibitory interneurons Thus aburstofactivityinoneinterneuronstronglyinhibitstheother Pacemakerneuron Pacemakerneuron 46 Part2BrainControlofMovement 47 Howdoesthebraincommunicatewiththemotorneuronsofthespinalcord 48 Overview 来自高级中枢的下行投射对脑干和脊髓环路的运动控制主要影响随意运动和朝向目标的运动发出下行投射的中枢位于脑干某些部位以及大脑皮质的运动区域脑干内的两个主要结构 前庭核和网状结构对维持姿势很重要皮质主要运动区和次要运动区 运动前区 主要对运动进行计划并使运动高效率执行 皮质的这种作用是通过对脑干内的某些高级中枢以及脑干 脊髓中运动神经元和环路中间神经元的控制来完成的 49 Thedescendingspinaltractscontrolofmovement 50 Thedescendingspinaltracts 51 Controlfinemovementsofthearmsandfingers Theeffectsoflateralpathwaylesions inmonkeys byDonaldLawrence HansKuypers inthelate1960s TheLateralPathways X 52 TheVentromedialPathways ContainfourdescendingtractsthevestibulospinaltractthetectospinaltractthepontinereticulospinaltractthemedullaryreticulospinaltractOringinateinthebrainstemTerminateamongthespinalinterneuronsControllingproximalandaxialmusclesUsesensoryinformationaboutbalance bodyposition andthevisualenviromenttoreflexivelymaintainbalanceandbodyposture 53 Thevestibulospinalandtectospinaltractskeeptheheadbalanceontheshouldersasthebodymovesthroughspace andtheyturntheheadinresponsetonewsensorystimuli midbrain RecivedirectinputfromretinaReciveprojectionsfromvisualcortex aswellasafferentscarringsomatosensoryandauditoryinformationConstructamapofthewordaroundus Themotionofthefluidinthislabyrinth whichaccompaniesmovementsofthehead activateshaircellsthatsignalthevestibularnucleiviacranialnerveVIII One Projectsbilaterallydownthespinalcordandactivatesthecervicalspinalcircuitsthatcontrolneckandbackmusclesandguidheadmovement Another ProjectsipsilaterallyasfardownasthelumbarspinalcordIthelpsusmaintainanuprightandbalancedposturebyfacilitatingextensormotorneuronsofthelegs StimulationatonesiteinthismapLeadtoanorientingresponsethatdirectstheheadandeyestomove 54 ThepontinereticulospinaltractenhancetheantigravityreflexesofthespinalcordByfacilitatingtheextensorsofthelowerlimbsHelpsmaintainastandingposturebyresistingtheeffectsofgravity Themedullaryreticulospinaltracthastheoppositeeffect itliberatestheantigravitymusclesfromreflexcontrol ActivityinbothreticulospinaltractsiscontrolledbydescendingsignalsfromthecortexControlpostureofthetrunkandtheantigravitymusclesofthelimbs 55 Asummaryofthemajordescendingspinaltractsandtheirpointsoforigin MotorcortexdirectlyactivatesspinalmotorneuronsandliberatesthemfromreflexcontrolbycommunicatingwiththenucleioftheventromedialpathwaysSo thecortexiskeyforvoluntarymovementandbehavior Theventromedialpathwaysoriginatefromseveralregionsofthebrainstemandparticipatemainlyinthemaintenanceofpostureandcertainreflexmovements Initiationofavoluntarymovements requiresinstructionsthatdescendfromthemotorcortexalongthelateralpathways 56 ourattention 57 MotorCortex Areasofneocortexintimatelyinvolvedintheplanningandinstructionofvoluntarymovement ThemotorcortexisacircuscribedregionofthefrontallobeArea4liesjustanteriortothecentralsulcusontheprecentralgyrusArea6liesjustanteriortoarea4 58 59 Asomatotopicmapofthehumanprecentralgyrus 运动皮层对躯体运动的调控特点 交叉性 但头面部肌肉的支配是双侧性的有精细的功能定位 大体呈身体倒影 在4区内侧近中线部位是下肢代表区 向外侧依次为躯干 前臂 手指 最外侧靠近外侧沟处为面部和舌代表区头面代表区内部为正立的运动精细部位其代表区大 如手指和面部 60 Area5 Posteriorparietalcortex Prefrontalareas inhumansarethoughttobeimportantforabstractthought decisionmaking andanticipatingtheconsequencesofaction Area6and4togethercontributemostoftheaxonstothedescendingcorticospinaltractArea6liesatthejunctionwheresignalsencodingwhatactionsaredesiredareconvertedintosignalsthatspecifyhowtheactionwillbecarriedout Prefrontalareas alongwiththeposteriorparietalcortex representthehighestlevelsofthemotorcontrolhierarchy wheredecisionsaremadeaboutwhatactionstotakeandtheirlikelyoutcome Boththeprefrontalandtheparietalcortexsendaxonsthatconvergeoncorticalarea6 Area5 receivesinputsfromprimarysomatosensorycorticalarea3 1 2 Area7 receivesinputsfromhigher ordervisualcorticalareas MT Thecontributionsofposteriorparietalandprefrontalcortex 61 Theinput outputorganizationofM1 62 Higher ordermotorplanningUsingPET positronemissiontomography tomonitorchangesinthepatternsofcorticalactivationthataccompanyvoluntarymovementsWhenthesubjectswereaskedtoperformaseriesoffingermovementsfrommemory thefollowingregionsofcortexshowedincreasedbloodflow thesomatosensoryandposteriorparietalareas partsoftheprefrontalcortex area8 area6 andarea4 PlayaroleingeneratingtheintentiontomoveandconvertingthatintentionintoaplanofactionWhenthesubjectswereaskedonlytorehearsethemovementmentallywithoutactuallymovingthefinger area6remainedactivebutarea4didnot PerRolandandhiscolleagues Danishneurologist 63 Thedischargeofacellinthepremotorarea PMA beforeamovement Area6 SMAandPMA playsanimportantroleintheplanningofmovement particularlycomplexmovementsequencesofthedistalmusculature 64 初级运动皮层和前运动区 运动皮层 motorcortex 初级运动皮层 primarymotorarea 即4区次级运动区或称前运动区辅助运动区 supplementarymotorarea 位于初级运动皮层前面的6区皮层的内侧部分 大部分在大脑半球的内侧面外侧前运动区 lateralpremotorarea 或称前运动皮层 premotorcortex 位于6区的外侧部分 65 皮层神经元 运动皮层中的神经细胞可分为两大类锥体细胞 特征是具有向皮层表面伸展的顶树突 其轴突离开运动皮层到其他皮层或皮层下结构 是主要的传出神经元非锥体细胞 包括星形细胞 篮状细胞和颗粒细胞 多数属于抑制性神经元 66 第 层的锥体细胞投射至丘脑 它们也有上行轴突侧支至皮层的各层 皮层各层中锥体细胞的投射 第II III层中的锥体细胞投射至其他皮层区 位置较浅的细胞投射至同侧皮层 如辅助运动区 前运动皮层 中央沟后的感觉皮层 较深的投射至对侧皮层 大多数向皮层下结构的投射起源于第 层的锥体细胞 皮层脊髓神经元在第 层的深部 其中包括最大的锥体细胞即Betz细胞 较浅的第 层锥体细胞则投射至延髓 桥脑和红核 最浅的第 层细胞投射至纹状体 67 皮层脊髓束和皮层延髓束 大脑皮层通过皮层脊髓束和皮层延髓束控制运动皮层延髓束终止于延髓的颅神经运动核 控制面部肌肉的活动皮层脊髓束则支配脊髓运动核 控制躯体肌肉的活动 68 皮层脊髓束和皮层延髓束走行 皮层脊髓束和皮层延髓束一起经内囊下行到中脑腹侧 分散地穿过桥脑核 在延髓集合成锥体继续下行至延髓和脊髓交界处 约3 4的纤维交叉至对侧而在脊髓的背外侧束下行 称为外侧皮层脊髓束 另1 4纤维不交叉而在脊髓腹侧下行 称为腹侧皮层脊髓束 69 皮层脊髓束和皮层延髓束走行 外侧皮层脊髓束主要终止于脊髓腹角外侧的运动神经元和中间区内的中间神经元 腹侧皮层脊髓束则主要投射至双侧腹角腹内侧的运动神经元和中间区内侧的中间神经元 支配躯干中线肌肉和肢体近侧肌肉的皮层延髓束终止于脑干的颅神经感觉和运动核 70 运动皮层通过两条独立的通路分别影响脊髓运动神经元 一条经过锥体束的直接通路直达脊髓灰质外侧和内侧的运动神经元一条间接通路 即经过红核和网状结构的接替 71 皮层脊髓纤维和运动神经元的联系 皮层脊髓神经元对脊髓的 运动神经元有直接突触联系 起到强烈的直接兴奋性影响皮层脊髓神经元间接影响运动神经元皮层脊髓束的主要功能是控制肢体远端肌肉的活动 特别是手指的活动 通过脑干神经元间接地控制脊髓运动神经元 在初级运动皮层 前运动皮层和辅助运动区 均有神经元投射至脑干的网状脊髓神经元及其他下行神经元而间接影响脊髓运动神经元 皮层脊髓神经元经过上颈段脊髓中的脊髓固有神经元 再影响位于颈膨大中的支配前臂肌肉的运动神经元 经过抑制性中间神经元以施加抑制性影响 72 次级运动区的运动功能 初级运动皮层主要和运动的执行有关次级运动区主要与运动的准备 策划 有关使用PET影像研究局部脑血流与运动的关系 执行简单动作如单指按压弹簧 则4区 S1 的手代表区血流增加 执行复杂动作如轮排手指 则辅助运动区 S2 的血流亦增加 若只默想复杂动作 则仅有辅助运动区的血流增加 73 次级运动区的运动功能 次级运动区是选择正确的运动战略所必需和初级运动皮层相比 损毁次级运动区 前运动皮层 辅助运动区和后顶叶皮层区 引起更为复杂的运动异常 主要影响制定正确运动策略的能力 一侧的辅助运动区和前运动皮层被损毁后 猴不会使用对侧前臂绕过挡在前面的透明塑料板 并通过侧面的洞去取所看见的食物 相反 猴总是试图直接去取食物而一再撞到塑料板上这种运动缺损和人的前额叶联络皮层或后顶叶皮层受损时引起的失用症 apraxia 相似 这种病人能正常进行简单的运动 但丧失了做需要有次序地收缩肌肉的较复杂的动作的能力 例如刷牙和梳头等 74 Thebasalgangliacontrolofmovement 75 基底神经节 basalganglia 是从端脑衍生的一些皮层下神经核团的总称 位于大脑两半球的深部 基底神经节中与运动功能有关的主要是纹状体 striatum 76 Asummaryoftheloopfromthecortextothebasalganlgliatothethalamusandbacktoarea6 纹状体的主要传入冲动来自大脑皮层广泛的区域 运动区 体感区 联合区 边缘区甚至顶叶 传出冲动经过丘脑返回皮层 主要是辅助运动区 supplementarymotorarea 和运动前皮层 premotorcortex 而与脊髓没有直接的联系 77 基底神经节与大脑皮层的纤维联系 与运动有关的主要为三条回路皮层 新纹状体 尾 壳核 苍白球 内侧部 丘脑 皮层皮层 新纹状体 尾 壳核 苍白球 外 丘脑底核 苍白球 内 丘脑 皮层皮层 新纹状体 尾 壳核 黑质 丘脑 皮层 基底神经节与与大脑皮层之间主要的回路联系 78 1 皮层 新纹状体 苍白球 内侧 丘脑 皮层回路 大脑皮层 包括运动区 体感区 联合区 边缘区甚至顶叶 新纹状体 包括尾核和壳核 即纹状体的输入核 苍白球的内侧部 丘脑 包括腹前核 腹外侧核 内侧背核和中央中核 大脑皮层 主要是运动区和辅助运动区皮层 79 2 皮层 新纹状体 苍白球 外 丘脑底核 苍白球 内 丘脑 皮层回路 大脑皮层相当广泛的区域 新纹状体 苍白球的外侧部 丘脑底核 苍白球的内侧部 丘脑 皮层运动区和运动前区 80 3 皮层 新纹状体 黑质 丘脑 皮层回路 大脑皮层相当广泛的区域 包括运动区 体感区 联合区 边缘区甚至顶叶 新纹状体 黑质网状部 丘脑的腹前核和腹外侧核 大脑皮层 运动区和辅助运动区 81 直接通路易化运动直接通路包括通路1和3从皮层到新纹状体 输入核 的递质是谷氨酸 是兴奋性的 从新纹状体到苍白球内侧部及黑质网状部 输出核 的递质是GABA和P物质 是抑制性的 从这些输出核到丘脑的递质也是GABA 也是抑制性的 再由丘脑返回到皮层的辅助运动区 则是兴奋性的 当皮层有兴奋冲动下行到纹状体的输入核使它兴奋时 就会使输出核中的抑制细胞抑制 从而激活 去抑制 了丘脑的神经元 再通过辅助运动区和运动前区激活运动皮层和向脑干及脊髓的投射神经元 从而起易化运动的效果 82 间接通路抑制运动间接通路包括通路2从皮层到新纹状体 输入核 的递质是谷氨酸 是兴奋性的 从纹状体输入核到苍白球外侧部的递质是GABA和脑啡肽 是抑制性的 从苍白球外侧部到丘脑底核的递质是GABA 也是抑制性的 从丘脑底核到苍白球内侧部 输出核 的递质是谷氨酸 是兴奋性的 从苍白球内侧部到丘脑的递质是GABA 抑制性的 再由丘脑返回到皮层的辅助运动区 则是兴奋性的当皮层与纹状体输入核兴奋而使苍白球外侧部抑制时 转而使丘脑底核产生兴奋 去抑制 也就兴奋了纹状体的输出核 抑制了丘脑 从而降低了辅助运动区的兴奋性 产生抑制运动的效果 83 黑质 纹状体多巴胺能投射易化运动从黑质中的多巴胺能神经元发出纤维到新纹状体 易化运动兴奋直接通路而易化运动 也就是使新纹状体通过GABA与P物质等抑制纹状体的输出核 兴奋丘脑 最后起易化运动的作用 抑制间接通路而易化运动 就是使新纹状体抑制 致使GABA与脑啡肽的抑制作用降低 因而兴奋了苍白球的外侧部 抑制丘脑底核 从而抑制纹状体输出核 兴奋了丘脑 最后也起易化运动的作用 所以 多巴胺能投射通过直接通路或间接通路 最后对运动都起易化作用 84 85 Thecerebellumcontrolofmovement 86 Overview 小脑 cerebellum 是中枢神经系统中最大的运动结构主要作用是维持躯体平衡 调节肌肉张力和协调随意运动小脑并不直接发起运动和指挥肌肉的活动 而是作为一个皮层下的运动调节中枢配合皮层完成这些运动机能切除全部小脑并不妨碍运动的发起和执行 但运动是以缓慢 笨拙和不协调的方式进行的另一重要功能是运动学习 motorlearning 参与技巧性运动的获得和建立过程 87 88 小脑表面存在的大量横向窄沟 将小脑表面分成许多平行 狭长的叶片 folia 少数沟较深 成为裂 将小脑分成若干个小叶 lobule 两条最深的裂 原裂和后外侧裂 又将小脑横向地分成三个主要的叶 lobe 前叶 后叶和绒球小结叶 Anatomyofthecerebellum 89 小脑由外层的灰质 皮层 内部的白质和位于白质中心的3对小脑深部核团 deepcerebellarnuclei 组成 分别是顶核 fastigialnucleus 间位核 interposednucleus 和齿状核 dentatenucleus 在人类 间位核分化成球状核和栓状核 Anatomyofthecerebellum 90 小脑的传入联系主要来自前庭 脊髓和大脑皮层等处 到达小脑的传入纤维分别与小脑深核和小脑皮层的神经元形成突触联系小脑皮层的传出纤维 即浦肯野细胞 Purkinjecell 的轴突大多数投射到小脑深核 再由小脑深核神经元发出离核纤维 nucleofugalfiber 构成小脑的传出 投射到皮层运动区和脑干的四对运动核团 前庭核 网状结构 上丘 红核 所有的小脑传入和传出纤维均经过三对小脑脚 小脑下脚 绳状体 小脑中脚 脑桥臂 和小脑上脚 结合臂 进出小脑 Theinputandoutputofthecerebellum 91 Treefunctionalregionsofthecerebellum 内侧区 蚓部 皮层的浦肯野细胞主要投射到顶核 部分投射到前庭外侧核 中间区 蚓旁部 和外侧区的浦肯野细胞则分别投射到间位核和齿状核 根据小脑皮层浦肯野细胞轴突投射到小脑深核 将小脑自内侧向外侧 纵向地划分成三个纵区 内侧区 中间区和外侧区 92 内侧区经顶核与内侧下行系统相连接 控制躯体近端 体轴 肌肉装置的活动中间区经间位核连接外侧下行系统 主要调节躯体远端 肢体 肌肉的活动外侧区通过齿状核与大脑皮层运动区和运动前区相联系 参与随意运动的计划和编程 Treefunctionalregionsofthecerebellum 93 从功能和进化的观点来看 可以将小脑划分成前庭小脑 脊髓小脑和皮层小脑三个主要的功能部分它们分别主要接受前庭系统 脊髓和大脑皮层的传入 而且它们的传出也相应地主要作用于前庭核 脊髓和大脑皮层在脊椎动物的进化过程中 这三个功能部分分别随前庭系统 脊髓和大脑皮层的发展而先后出现 故又分别被称为古小脑 旧小脑 和新小脑 Treefunctionalregionsofthecerebellum 94 构成 主要是绒球小结叶 靠近绒球小结叶的蚓垂也接受前庭系统的传入传入纤维 初级传入纤维起自两侧半规管和耳石器 次级传入纤维则是起源于前庭核的间接投射 它们向小脑传递了头部位置变化和头部相对于重力作用方向的信息传出纤维 通过前庭核 经前庭脊髓束影响脊髓中支配体轴肌肉的运动神经元的兴奋性活动 控制体轴肌肉的收缩活动 维持躯体平衡前庭小脑也接受经桥核转接的外侧膝状体 上丘和纹状皮层等处的视觉传入 因而它还通过对眼外肌神经核的传出 控制眼球的运动和协调头部运动时眼球为保持视像而进行的凝视运动 前庭小脑 维持躯体平衡和眼球的运动 95 构成 脊髓小脑纵贯小脑体的前叶和后叶的正中部分 包括内侧区